陳 紅，馮 云，周建梅，廉 超，郭起榮

（國(guó)際竹藤中心 國(guó)家林業(yè)局竹藤科學(xué)與技術(shù)重點(diǎn)開放實(shí)驗(yàn)室，北京 100102）

根系構(gòu)型是指同一根系中不同類型的根（直根系）或不定根（須根系）在生長(zhǎng)介質(zhì)中的空間造型和分布，是在高級(jí)形態(tài)學(xué)層面上描述植物根系空間分布、形態(tài)、拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)等特征的一個(gè)綜合概念[1-3]，包括根系的二維平面幾何構(gòu)型和三維立體幾何構(gòu)型。根系二維構(gòu)型指根系沿根軸二維平面的分布特征，借助現(xiàn)代拍攝和圖片處理技術(shù)可以直觀、清晰地觀察根系的二維特征，根長(zhǎng)、根質(zhì)量、表面積、基根分枝角等指標(biāo)可以直接測(cè)量，實(shí)現(xiàn)定量研究。

植物根系構(gòu)型在一定程度上決定著其對(duì)土壤的固持能力和植物在特殊環(huán)境下的生存策略。根系構(gòu)型更是重要的農(nóng)學(xué)和生態(tài)學(xué)指標(biāo)。大量研究表明，植物根系構(gòu)型對(duì)其礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素與水分的吸收利用具有重要的意義，與植物的生產(chǎn)力密切相關(guān)[4-5]。

毛竹Phyllostachys edulis是我國(guó)分布范圍最廣、面積最大、經(jīng)濟(jì)價(jià)值最高、開發(fā)利用最好、研究也最深入的竹種，對(duì)毛竹地上部分的研究報(bào)道較多[6-9]，但是關(guān)于其根系構(gòu)型的研究未見報(bào)道。本試驗(yàn)中采用紙培法研究毛竹實(shí)生苗的根系構(gòu)型，來(lái)了解毛竹實(shí)生苗根系形態(tài)構(gòu)型和生長(zhǎng)規(guī)律，旨在為毛竹的栽培管理提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

所用毛竹種子采自廣西。具稃種子平均長(zhǎng)2.36 cm，寬0.23 cm；去稃種子平均長(zhǎng)1.36 cm，寬0.19 cm。具稃種子千粒質(zhì)量25.6 kg，去稃種子千粒質(zhì)量23.09 kg。培養(yǎng)箱內(nèi)培養(yǎng)皿培養(yǎng)的發(fā)芽率為84.7%～85.5%。

1.2 紙培系統(tǒng)

紙培系統(tǒng)，又稱“營(yíng)養(yǎng)袋紙培系統(tǒng)”[10-13]，由吸水濾紙、帶孔聚乙烯塑料袋、支撐架、水槽和營(yíng)養(yǎng)液組成（見圖1）。本試驗(yàn)中吸水紙尺寸為30 cm×40 cm，外套聚乙烯塑料袋的打孔間隔為40 mm×40 mm，孔徑0.5 mm，營(yíng)養(yǎng)液為1/2MS。該系統(tǒng)能使根系在濾紙上正常生長(zhǎng)，自由伸展，同時(shí)將根系構(gòu)型原位固定在二維平面上。

圖1 紙培系統(tǒng)示意Fig.1 Sketch of paper culture system

1.3 試驗(yàn)方法

選取飽滿毛竹種子[14-15]，蒸餾水中浸種催芽48 h后放入0.5%福爾馬林溶液中浸泡消毒4 h。處理后的種子首先放入豎直發(fā)芽紙筒（也稱“發(fā)芽筒”）里進(jìn)行發(fā)芽，用游標(biāo)卡尺測(cè)量胚根長(zhǎng)至5～10 mm、基根未分化時(shí)取出，轉(zhuǎn)入紙培系統(tǒng)中培養(yǎng)。

在紙培系統(tǒng)中，在種子未長(zhǎng)出真葉前放入暗室中培養(yǎng)，生長(zhǎng)環(huán)境控制在晝夜溫度分別為25、20 ℃；待種子長(zhǎng)出第1片真葉時(shí)，開始給予晝夜循環(huán)光照，每天8:00～20:00給予晝光，光強(qiáng)為400 μmoL·m-2s-2；晚上20:00～8:00閉光。營(yíng)養(yǎng)液每5 d更換1次。注意觀察根系的生長(zhǎng)情況，每天19:00測(cè)量、拍照，持續(xù)觀測(cè)30 d，收獲幼苗，測(cè)定地上部分及地下部分鮮質(zhì)量、干質(zhì)量，分析根系構(gòu)型。

1.4 數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)觀測(cè)數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel[16]和SPSS[17]統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行分析，包括擬合方程、相關(guān)性分析以及制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 根長(zhǎng)生長(zhǎng)

根長(zhǎng)生長(zhǎng)曲線如圖2所示。從圖2可以看出，毛竹種子根系進(jìn)入紙培系統(tǒng)后起初呈直線趨勢(shì)增長(zhǎng)，隨后生長(zhǎng)趨于緩慢。

圖2 根長(zhǎng)生長(zhǎng)曲線Fig.2 Growth curve of root length

運(yùn)用SPSS軟件對(duì)根長(zhǎng)生長(zhǎng)曲線分別進(jìn)行線性模型、對(duì)數(shù)模型、倒數(shù)模型、二次模型、三次模型、復(fù)合函數(shù)模型、冪函數(shù)模型、S曲線模型以及Logistic模型擬合，擬合方程如表1所示。

從表1可以看出，除倒數(shù)模型外，線性模型、對(duì)數(shù)模型、二次模型、三次模型、復(fù)合函數(shù)模型、冪函數(shù)模型、S曲線模型以及Logistic模型均能模擬毛竹實(shí)生苗根長(zhǎng)生長(zhǎng)，其中相關(guān)系數(shù)最大的為三次函數(shù)模型，R＝0.999。

2.2 根系生長(zhǎng)速率

根長(zhǎng)生長(zhǎng)速率如圖3所示。從圖3可以看出，根系生長(zhǎng)速率曲線呈雙峰型。進(jìn)入營(yíng)養(yǎng)袋紙培系統(tǒng)后，根長(zhǎng)生長(zhǎng)速率起初逐漸升高，第6天達(dá)到第1個(gè)生長(zhǎng)高峰14.72 mm/d，隨后下降，經(jīng)過(guò)7 d的緩慢生長(zhǎng)后在第14天達(dá)到第2個(gè)生長(zhǎng)高峰13.33 mm/d，然后又開始下降，直至試驗(yàn)結(jié)束。

試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，根系的生長(zhǎng)與莖葉的生長(zhǎng)呈現(xiàn)明顯的交替生長(zhǎng)現(xiàn)象。試驗(yàn)始初階段根系生長(zhǎng)速率較快，第5～7天時(shí)，種子開始長(zhǎng)出第1片真葉，根系生長(zhǎng)速率開始下降，隨后竹葉成型，根系生長(zhǎng)速率又開始上升，第13～14天種子長(zhǎng)出第2片竹葉，根系生長(zhǎng)速率又下降，直至試驗(yàn)結(jié)束。

表1 根長(zhǎng)生長(zhǎng)擬合方程?Table 1 Fitting equations of root length growth

圖3 根長(zhǎng)生長(zhǎng)速率曲線Fig.3 Curve of growth rate of root length

2.3 根莖比

第31天時(shí)試驗(yàn)結(jié)束，收獲全部幼苗，用吸水紙吸干，分取根、莖葉2部分。在烘箱中105 ℃殺青2 h，85 ℃烘干至恒質(zhì)量，計(jì)算得毛竹種子苗鮮質(zhì)量時(shí)根莖比為1.289，干質(zhì)量時(shí)根莖比為0.892，相當(dāng)于高粱苗期根莖比（0.8），大于玉米、小麥的根莖比（0.1～0.3）[18]。

2.4 根表面積與基根分枝

紙培試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，收獲實(shí)生苗根系，應(yīng)用數(shù)字化掃描儀將根系圖像存入電腦，用根系分析系統(tǒng)統(tǒng)計(jì)根系總表面積，為7.598 8×10-4m2。

在整個(gè)紙培試驗(yàn)過(guò)程中，毛竹實(shí)生苗僅有1條根系形成，基根未分化形成分枝。

3 結(jié) 論

毛竹種子在垂直發(fā)芽筒中根系生長(zhǎng)緩慢，5～7 d長(zhǎng)至5～10 mm，達(dá)到紙培所需的根長(zhǎng)條件。在營(yíng)養(yǎng)袋紙培系統(tǒng)中，根長(zhǎng)生長(zhǎng)為先快后慢，線性模型、對(duì)數(shù)模型、二次模型、三次模型、復(fù)合函數(shù)模型、冪函數(shù)模型、S曲線模型以及Logistic模型均能模擬根長(zhǎng)生長(zhǎng)，相關(guān)系數(shù)最大的為三次曲線方程L＝－7.116＋11.271D＋0.257D2－0.013D3（R＝ 0.999）。

毛竹種子苗根長(zhǎng)生長(zhǎng)有2個(gè)高峰，分別為第6天（14.72 mm/d）和第14天（13.33 mm/d）。

毛竹種子苗根系生長(zhǎng)與莖葉的生長(zhǎng)呈現(xiàn)明顯的交替生長(zhǎng)現(xiàn)象。剛植入紙培袋時(shí)，根系生長(zhǎng)較快，持續(xù)到第6天第1片真葉出現(xiàn)，根系生長(zhǎng)速率達(dá)第1個(gè)高峰；第7天始，根系生長(zhǎng)速率降低，第10天達(dá)到最低，此時(shí)第1片真葉成型，根系生長(zhǎng)速率又開始加快，到第14天達(dá)到第2個(gè)高峰，此時(shí)第2片真葉出現(xiàn)，根系生長(zhǎng)速率又開始下降，直至試驗(yàn)結(jié)束。水培法研究毛竹實(shí)生苗，也有類似規(guī)律。

紙培毛竹種子30 d后，毛竹實(shí)生苗根系表面積為7.598 8 × 10-4m2，培養(yǎng)過(guò)程中毛竹實(shí)生苗僅有1條根系，基根未發(fā)現(xiàn)分枝。

鑒于植物根系的分布具有隱蔽性與復(fù)雜性，毛竹實(shí)生苗根系的三維構(gòu)型分析待進(jìn)一步研究。

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