趙凱瑞 龐 勇 徐光彩 舒清態(tài)

(西南林業(yè)大學，昆明，650224) (中國林科院資源信息研究) (西南林業(yè)大學)

葉面積指數(shù)(leaf area index)又叫葉面積系數(shù)，是一塊地上植物葉片的總面積與占地面積的比值。即:葉面積指數(shù)=綠葉總面積/占地面積［1］。葉面積指數(shù)為植物冠層表面物質(zhì)、能量交換的描述提供結構化的定量信息，是估計植物冠層功能的重要參數(shù)，也是生態(tài)系統(tǒng)中最重要的結構參數(shù)之一［2］。它與生物量累計之間有著密切的關系，與多尺度生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力密切相關［3－4］。葉面積指數(shù)還是定量分析地球生態(tài)能量交換特性的重要參數(shù)，在農(nóng)業(yè)遙感研究中，葉面積指數(shù)是作物產(chǎn)量估測和病害評價的有效參數(shù)［5］。葉面積指數(shù)的基礎是葉片，葉片是樹木進行光合作用與外界進行水氣交換的主要器官，葉片大小直接影響林木的受光，制約著森林小氣候，是林木和林分群體結構合理性的重要標志之一，控制著植被許多生物和物理過程，如光合、呼吸、蒸騰、碳循環(huán)和水循環(huán)等。在有關大氣與生態(tài)系統(tǒng)之間的物質(zhì)和能量交換過程的各類研究中都需要葉面積指數(shù)資料［6－10］。劉志理、金光澤等在涼水自然保護區(qū)使用收集調(diào)落物法和Winscanopy 2006 冠層觀測器獲取7月到11月樣地尺度闊葉林、混交林葉面積指數(shù)的動態(tài)變化，通過分析得到各林分落葉高峰期的時間差異，反映季節(jié)性動態(tài)變化［11－12］。本文從單株樹木抽芽到葉片成型，分析葉面積指數(shù)生長特征，為全面了解單株樹種葉面積指數(shù)生長變化提供科學的依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

黑龍江省伊春市帶嶺區(qū)，黑龍江涼水國家級自然保護區(qū)位于小興安嶺山脈的東南段達里帶嶺支脈的東坡。地理坐標為東經(jīng)128°4'78″ ～128°57'19″，北緯47°6'49″～47°16'10″，東西寬13.0 km，南北長17.0 km，總面積為12 133 hm2。保護區(qū)在地理位置上處于歐亞大陸的東緣，深受海洋氣候的影響，具有明顯的溫帶大陸性季風氣候特征。年平均氣溫只有－0.3℃，年平均最高氣溫7.5℃，年平均最低氣溫－6.6 ℃?！?0 ℃的積溫在1 700 ℃左右，≥5 ℃的積溫在2 000 ℃左右，＞0 ℃的積溫在2 200 ～2 400 ℃。年平均降水量676 mm，全年平均降水時間135 d;積雪期130 ～150 d，年平均相對濕度78%，年平均蒸發(fā)量805 mm。年日照時間1 850 h 左右，日照率43.5%。年平均地溫1.2 ℃，凍土深度2.0 m 左右，河流結冰期長達5 個月(11月下旬至翌年4月中、下旬)，全年的主風向為西南風，氣候總的特點是冬長夏短，夏季濕涼多雨，冬季嚴寒干燥。保護區(qū)內(nèi)自然資源豐富，有處于演替頂級階段的原始闊葉紅松林、興安落葉松林、冷云杉林;又有受干擾后處于不同演替階段的次生白樺林、白樺山楊林、硬闊葉林、雜木林;同時還有紅松、落葉松、云杉、樟子松等樹種的人工林。主要樹種有紅松(Pinus koraiensia)、興安落葉松(Larix gmelinii)、紅皮云杉(Picea koraiensis)、樟子松(Pinus sylvestnis var. mongolica)、冷杉(Abies nephrolepis)、毛赤楊(Alnus sibirica)、白樺(Betula platyphylla)、春榆(Ulmus japonica)、山楊(Populus davidiana)、黃波欏(Phllodendron amurense)等。

2 研究方法

森林葉面積指數(shù)的獲取有直接收獲測量法和間接光學儀器測量法。直接收獲測量法是通過對研究樣地的植被進行葉片采集，計算所有葉片的面積來得到葉面積指數(shù)。這種方法精確度較高，但是需要大量的人力，對植被破壞性大，而且要求研究對象的植被組成、結構特征有較好的同一性，可用性較差，往往作為遙感反演的地面實測校正。隨著研究的深入和各種測量儀器的出現(xiàn)，陸續(xù)有利用儀器(冠層分析儀等)進行葉面積指數(shù)測量研究［10］。間接觀測法主要有經(jīng)驗公式法、光學儀器法以及遙感反演法等，通過觀測輻射透過率，再根據(jù)輻射透過率計算出葉面積指數(shù)。優(yōu)點是便于大面積非破壞性地連續(xù)測量，不足在于測量時會受到太陽輻射、枝干蔭影等的影響，因此具有一定測量誤差，但因其方便簡捷而日益得到普遍應用。

2.1 測量設計

本研究選取間接測量葉面積指數(shù)法，使用LAI2200 冠層分析儀，它傳感器是從下向上測量，其優(yōu)點是適合于對森林的測試，無需用遙感平臺，并可以作為植物定量遙感的地面定標手段主要是用光學儀器觀測輻射透過率，再根據(jù)輻射透過率算出葉面積指數(shù)［11－13］。數(shù)字植物冠層圖象分析儀方法它采用了20 世紀90年代的最新技術，有一個魚眼成像信息采集器，傳感器獲取的是二維空間的植被冠層結構信息，有較強的數(shù)據(jù)處理功能，方法可以避免傳統(tǒng)收獲法所造成的大規(guī)模破壞森林的缺點，不受時間的限制，獲取的數(shù)據(jù)量大。LAI2200 儀器容易操作，便于一個人操作，受天氣狀況影響相對較少，使用范圍較廣，還可以測定1 a 中森林冠層葉面積指數(shù)的季節(jié)變化，已經(jīng)開始在生態(tài)學、果樹和森林培育學中得到一定應用［15］。此次測量共選取8 個樹種，每個樹種選取3 株進行實際測量。在進行葉面積指數(shù)測量時對每株樹用GPS(DGPS)差分定位，固定儀器探頭的方向，按順時針進行測量，使用90°鏡頭蓋，分4 次分別測量從而生成組成完整360°，獲得株單木葉面積指數(shù)結果(如圖1)。

圖1 測量示意圖

2.2 單木LAI 生長曲線選型

生長曲線方程大致可以分為3 類，一類是表示報酬遞減表現(xiàn)的方程，如指數(shù)函數(shù);另一類是描述光滑S 形曲線，卻有一個固定拐點的方程，如Gompertz，Logistic;還有一類也是描述光滑S 形曲線，但拐點可變的方程，如Von Bertalanffy，Richards 等［15］。Logistic 方程已經(jīng)在樹木生長方面得到了廣泛應用［16－17］。依據(jù)實際測量的有效葉面積指數(shù)和生長時間，建立葉面積指數(shù)各個樹種生長曲線模型。Logistic 生長方程:y=A/1+mert。

A 生長的最大值參數(shù)，m 與初始值有關的參數(shù)，r 增長率(最大生長速率)參數(shù)［18］。

Logistic 方程具有下列性質(zhì):曲線有2 條漸近線y=A 和y=y0，其中A 是樹木生長的極限值。y 是關于t 的單調(diào)遞增函數(shù)，樹木生長速度為dy/dt=yr((1－1/A)y)。由性質(zhì)，y＜A，所以dy/dt＞0。曲線存在一個拐點，令:d2y/dt2=r2y(1－y/A)(1－2y/A)=0，解得其拐點坐標，即樹木連年生長量dy/dt 達到最大值是的年齡ti，及其林木大小yi分別為:ti=ln(m)/r，yi=A/2，此時的最大生長速率為(dy/dt)max=Ar/4。

3 結果與分析

3.1 不同樹種葉面積指數(shù)生長期變化特征

用LAI2200 進行18 次單株生長季的葉面積指數(shù)的動態(tài)變化觀測，落葉樹種2012年4月25日少數(shù)樹種開發(fā)芽，葉面積指數(shù)隨樹葉生長變化呈現(xiàn)遞增趨勢。測量開始4月27日的最低值0.34 到結束測量7月6 達到最大3.64。樹種的差異決定葉面積指數(shù)增加幅度的不同。白樺與毛赤楊在5月10至6月6日這4 周內(nèi)葉面積指數(shù)增加最為迅速，葉片長很快。落葉松、榆樹葉面積指數(shù)都是平滑增長。如圖2每個樹種的3 株樹葉面積指數(shù)的平均值。

常綠針葉樹從測量開始到測量結束每棵樹的葉面積指數(shù)變化很小。如圖(3)所示常綠針葉樹種單木葉面積指數(shù)在生長期內(nèi)整體變化不大，葉面積指數(shù)曲線趨于平穩(wěn)狀態(tài)，實地觀測生長期5月15 開始后，有微小的增加。因為常綠針葉樹枝頭生長期每年都有幾厘米到幾十厘米新的針葉生長。

圖2 落葉樹種葉面積指數(shù)

圖3 常綠樹種葉面積指數(shù)

3.2 單木葉面積指數(shù)生長模型

依據(jù)實際測量的有效葉面積指數(shù)和生長時間，建立葉面積指數(shù)各個樹種生長曲線模型。用SPSS進行Logistic 生長曲線擬合，葉面積指數(shù)生長公式:

白樺LAI=3.61/1+24.948e－0.219t，

榆樹LAI=3.05/1+15.074e－0.120t，

落葉松LAI=3.42/1+10.065e－0.119t，

毛赤楊LAI=4.55/1+10.504e－0.131t。

表1 葉面積指數(shù)生長方程參數(shù)

3.3 生長方程分析

通過分析生長方程可以得到，如圖4榆樹從觀測開始ti=22.6 d 時，葉面積指數(shù)生長達到最大，此時的葉面積指數(shù)為1.6，葉面積指數(shù)連續(xù)增長量最大值為0.09。落葉松在ti=19.4 d 時，葉面積指數(shù)生長達到最大，此時的葉面積指數(shù)為1.7，葉面積指數(shù)連續(xù)增長量最大值為0. 11。白樺在ti=14. 6 d時，葉面積指數(shù)生長達到最大，此時的葉面積指數(shù)為1.8，葉面積指數(shù)連續(xù)增長量最大值為0.19。毛赤楊在ti=17.8 d 時，葉面積指數(shù)生長達到最大，此時的葉面積指數(shù)為2.3，葉面積指數(shù)連續(xù)增長量最大值為0.15。

圖4 落葉樹種葉面積指數(shù)生長曲線擬合

R 為最大生長速率，反映葉面積指數(shù)增長的快慢。白樺大于毛赤楊大于榆樹大于落葉松，說明白樺生長最快其次為毛赤楊，榆樹，落葉松。

4 結論與討論

Logistic 方程在擬合葉面積指數(shù)生長過程的相關性較高。各樹種葉面積指數(shù)生長方程R2基本上都在0.9 以上;葉面積指數(shù)隨著時間的增加而增加，增長速度先小后大，到達一定時間后速度減慢，這個年齡就是拐點時間。試驗擬合葉面積指數(shù)生長過程，可推算出榆樹、落葉松、白樺、毛赤楊分別在1 a中第141.6、138.4、133.6、136.8 d 達到拐點。隨著展葉進行，葉面積指數(shù)呈遞增趨勢，到7月初間達到最大值;常綠針葉樹葉面積指數(shù)生長期變化很小，從而沒有對其進行Logistic 曲線擬合。

單木冠層葉面積指數(shù)分布及其動態(tài)變化的研究，是樹木生理生態(tài)學和生理生態(tài)模型領域未來需要研究解決的一個重要問題［22］。本文只對葉面積指數(shù)的時間序列進行了研究，后續(xù)還需要開展降水，光照，溫度，冠幅等因子對葉面積指數(shù)變化的研究。

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