郭文學(xué)，閆喜武，肖露陽，馬貴范，張國(guó)范

(1.大連海洋大學(xué) 遼寧省貝類良種繁育工程技術(shù)研究中心，遼寧 大連116023;2.中國(guó)科學(xué)院 海洋研究所，山東 青島266071)

中國(guó)蛤蜊Mactra chinensis Philipi 隸屬于瓣鰓綱、簾蛤目、蛤蜊科、蛤蜊屬，主要分布在中國(guó)遼寧、山東以及日本、朝鮮等地［1］。由于其肉味鮮美，出肉率高，并有較高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值［2］，深受廣大消費(fèi)者喜愛。有關(guān)中國(guó)蛤蜊的形態(tài)構(gòu)造、生活習(xí)性、繁殖習(xí)性、性腺發(fā)育規(guī)律及胚胎發(fā)育，混合投喂和單獨(dú)投喂模式對(duì)幼蟲生長(zhǎng)和存活的影響，以及室內(nèi)人工育苗及家系建立等方面的研究目前已有一些相關(guān)報(bào)道［2-8］。

在貝類育種工作中，形態(tài)性狀(殼長(zhǎng)、殼高、殼寬)和體質(zhì)量性狀(活體質(zhì)量、軟體質(zhì)量)一直是研究貝類的重要測(cè)量指標(biāo)和目標(biāo)性狀，利用通徑分析原理，找出影響目標(biāo)性狀(體質(zhì)量性狀)最直接的形態(tài)性狀對(duì)提高育種效率具有重要意義。利用相關(guān)系數(shù)與決定系數(shù)分析指導(dǎo)水產(chǎn)經(jīng)濟(jì)動(dòng)物養(yǎng)殖生產(chǎn)和選擇育種的方法已被廣泛應(yīng)用［9-26］。孫秀俊等［19］報(bào)道了2種殼色蝦夷扇貝形態(tài)學(xué)指標(biāo)的比較分析;王雨等［20］研究了海南野生長(zhǎng)肋日月貝形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量和閉殼肌重的直接影響和間接影響;Deng等［21］利用多元分析方法分析了馬氏珠母貝選群F1表現(xiàn)性狀的通徑情況;劉賢德等［22］研究了皺紋盤鮑各數(shù)量性狀對(duì)肌肉重的影響;吳彪等［23］進(jìn)行了魁蚶兩個(gè)不同群體形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的影響效果分析;高瑋瑋等［24］討論了中國(guó)及日本海域5 個(gè)野生種群青蛤貝殼各形態(tài)性狀對(duì)軟體質(zhì)量的影響;Huo等［25］進(jìn)行了不同年齡結(jié)構(gòu)菲律賓蛤仔形態(tài)性狀與體質(zhì)量性狀的相關(guān)與通徑分析研究;劉小林等［26］通過測(cè)定櫛孔扇貝殼長(zhǎng)、殼厚、殼高、活體質(zhì)量等指標(biāo)評(píng)價(jià)了其殼尺寸性狀對(duì)活體質(zhì)量的影響效果。本研究中作者通過對(duì)中國(guó)蛤蜊的殼形態(tài)性狀和體質(zhì)量性狀的通徑分析和多元回歸分析，找出形態(tài)性狀中對(duì)體質(zhì)量性狀影響最直接和最重要的因素，旨在為制定合理的蛤蜊育種計(jì)劃，提高親本選擇效率提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)用中國(guó)蛤蜊于2011年7月采自大連莊河海域，按15 個(gè)/層裝于扇貝籠中，在室外生態(tài)土池中暫養(yǎng)10 d 備用。

1.2 方法

隨機(jī)選取規(guī)格相近的中國(guó)蛤蜊2 齡個(gè)體115枚，用游標(biāo)卡尺(精確至0.02 mm)測(cè)量殼長(zhǎng)、殼高和殼寬;用濾紙吸去貝殼外的海水，用電子天平(精確至0.01 g)稱量活體質(zhì)量，然后進(jìn)行解剖，用濾紙吸除外套腔液，稱量軟體質(zhì)量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

計(jì)算各性狀測(cè)定結(jié)果的平均數(shù)、標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù)。用SPSS 13.0 軟件中的K - S 單樣本檢驗(yàn)(Kolmogorov-Smirnov one sample test)各性狀的分布是否符合正態(tài)分布［27］。參照Huo等［25］的方法［公式(1)～(4)］，分別進(jìn)行各性狀間表型相關(guān)分析和各性狀指標(biāo)對(duì)體質(zhì)量性狀的通徑分析，建立形態(tài)性狀對(duì)各體質(zhì)量性狀的回歸方程。

設(shè)相關(guān)變量y、x1、x2、x3間存在線性關(guān)系，則回歸方程式為

其中:y 為因變量;x1、x2、x3為自變量;b0為常數(shù)項(xiàng);b1、b2、b3分別為y 對(duì)x1、x2、x3的偏回歸系數(shù);e 為剩余項(xiàng)。

根據(jù)通徑分析原理，計(jì)算形態(tài)性狀對(duì)各體質(zhì)量性狀的通徑系數(shù)P、相關(guān)指數(shù)R2、單性狀決定系數(shù)di、共同決定系數(shù)dij，計(jì)算公式為

其中:σxi為xi的標(biāo)準(zhǔn)差;σy為y 的標(biāo)準(zhǔn)差;Pi、Pj分別為某兩個(gè)性狀對(duì)體質(zhì)量的通徑系數(shù);rij為相關(guān)系數(shù)。

根據(jù)通徑分析結(jié)果，剔除通徑系數(shù)檢驗(yàn)結(jié)果不顯著的自變量，利用逐步回歸方法建立估計(jì)體質(zhì)量性狀的最優(yōu)多元回歸方程［22］。

2 結(jié)果

2.1 各性狀表型參數(shù)的統(tǒng)計(jì)量

由表1可見，在中國(guó)蛤蜊殼長(zhǎng)(X1)、殼高(X2)、殼寬(X3)、活體質(zhì)量(WL)和軟體質(zhì)量(WM)5 個(gè)表型性狀中，以活體質(zhì)量的變異系數(shù)最大，殼長(zhǎng)的變異系數(shù)最小。單樣本K -S 檢驗(yàn)結(jié)果顯示，各性狀的P 值均在0.05 以上，說明所分析性狀的分布均沒有顯著偏離正態(tài)分布，可以對(duì)這些性狀進(jìn)行進(jìn)一步的通徑分析。

表1 中國(guó)蛤蜊各性狀表型參數(shù)(n=115)Tab.1 The phenotypic parameters of various traits in clam Mactra chinensis Philipi(n=115)

2.2 各性狀間的相關(guān)性分析

由表2可見，所測(cè)各殼形態(tài)性狀與活體質(zhì)量、軟體質(zhì)量的表型相關(guān)均達(dá)到極顯著性水平(P＜0.01)?；铙w質(zhì)量、軟體質(zhì)量與各殼形態(tài)性狀的相關(guān)系數(shù)大小依次為殼長(zhǎng)＞殼高＞殼寬。

2.3 形態(tài)性狀對(duì)各體質(zhì)量性狀的通徑系數(shù)和相關(guān)指數(shù)

根據(jù)通徑分析原理計(jì)算的形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量性狀的通徑系數(shù)和相關(guān)指數(shù)見表3。由表3可知，殼寬對(duì)活體質(zhì)量的通徑系數(shù)最大，達(dá)到極顯著性水平(P＜0.01)，其次為殼長(zhǎng)，達(dá)到顯著性水平(P＜0.05);殼長(zhǎng)對(duì)軟體質(zhì)量的通徑系數(shù)最大，其次為殼高，均達(dá)到極顯著性水平(P＜0.01)。

2.4 形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量性狀的作用

將形態(tài)性狀與活體質(zhì)量、軟體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)剖分為各性狀的直接作用和各性狀通過其他性狀的間接作用兩部分。從表4可見:殼寬對(duì)活體質(zhì)量的直接作用最大(0.319)，是影響活體質(zhì)量的主要因素，殼高對(duì)活體質(zhì)量的間接作用最大(0.513)，是影響活體質(zhì)量的次要因素;殼長(zhǎng)對(duì)軟體質(zhì)量的直接作用最大(0.398)，是影響軟體質(zhì)量的主要因素，殼寬對(duì)軟體質(zhì)量的間接作用最大(0.544)，是影響軟體質(zhì)量的次要因素。

表2 中國(guó)蛤蜊各性狀間表型相關(guān)系數(shù)Tab.2 The phenotypic correlation coefficients between the traits in the clam Mactra chinensis Philipi

表3 中國(guó)蛤蜊殼形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量性狀的通徑系數(shù)和相關(guān)指數(shù)Tab.3 Path coefficient and correlation index of the morphological traits on the body weight traits in the clam Mactra chinensis Philipi

表4 中國(guó)蛤蜊形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量性狀的影響Tab.4 The effects of morphological traits on body weight traits in the clam Mactra chinensis Philipi

2.5 形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量性狀的決定系數(shù)

各形態(tài)性狀及形態(tài)性狀間對(duì)各體質(zhì)量性狀的決定系數(shù)見表5，對(duì)角線上為每個(gè)殼形態(tài)性狀單獨(dú)對(duì)體質(zhì)量性狀的決定系數(shù)，對(duì)角線以下為兩兩性狀共同對(duì)體質(zhì)量性狀的決定系數(shù)。從表5可見:殼寬對(duì)活體質(zhì)量的單獨(dú)決定系數(shù)最大(0.102)，殼長(zhǎng)與殼寬對(duì)活體質(zhì)量的共同決定系數(shù)最大(0.143);殼長(zhǎng)對(duì)軟體質(zhì)量的單獨(dú)決定系數(shù)最大(0.158)，殼長(zhǎng)與殼高對(duì)軟體質(zhì)量的共同決定系數(shù)最大(0.234)。中國(guó)蛤蜊形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量性狀的決定系數(shù)di的總和與各自的相關(guān)指數(shù)R2的數(shù)值近似相等。因此，決定系數(shù)分析所得結(jié)果與通徑分析結(jié)果一致。

表5 中國(guó)蛤蜊形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量性狀的決定系數(shù)Tab.5 The determinant coefficients of the morphological traits on body weight traits in the clam Mactra chinensis Philipi

2.6 多元回歸方程的建立及顯著性檢驗(yàn)

從表6可見，體質(zhì)量性狀與各形態(tài)性狀間的回歸關(guān)系均極顯著(P＜0.01)，回歸方程分別為

表6 中國(guó)蛤蜊形態(tài)性狀多元回歸方程的方差分析Tab.6 The ANOVA analysis of multiple regression equation on morphologic traits and body weight traits in the clam Mactra chinensis Philipi

對(duì)各形態(tài)性狀的偏回歸系數(shù)進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)，結(jié)果見表7。從表7可見:中國(guó)蛤蜊活體質(zhì)量與殼寬呈極顯著性相關(guān)(P＜0.01)，與殼長(zhǎng)呈顯著性相關(guān)(P＜0.05)，即殼寬、殼長(zhǎng)的大小直接影響活體質(zhì)量;而其他形態(tài)性狀與軟體質(zhì)量的回歸系數(shù)檢驗(yàn)均不顯著(P ＞0.05)。以活體質(zhì)量為因變量，以殼寬、殼長(zhǎng)為自變量建立活體質(zhì)量的最優(yōu)回歸方程為

中國(guó)蛤蜊軟體質(zhì)量與殼長(zhǎng)、殼高呈極顯著性相關(guān)(P＜0.01)，而其他形態(tài)性狀與軟體部的回歸系數(shù)檢驗(yàn)均不顯著(P ＞0.05)。以軟體質(zhì)量為因變量，以殼長(zhǎng)、殼高為自變量建立軟體質(zhì)量的最優(yōu)回歸方程為

回歸預(yù)測(cè)結(jié)果表明，估計(jì)值和實(shí)際觀察值無顯著性差異(P ＞0.05)，說明上述結(jié)果能夠客觀地反映中國(guó)蛤蜊形態(tài)性狀間的真實(shí)關(guān)系。

表7 中國(guó)蛤蜊形態(tài)性狀的偏回歸系數(shù)檢驗(yàn)Tab.7 The test of partial regression coefficients for morphologic traits in the clam Mactra chinensis Philipi

3 討論

3.1 影響決定系數(shù)大小的主要因素

在通徑分析中，自變量對(duì)因變量直接影響程度的大小用通徑系數(shù)表示，通徑系數(shù)大小與所選擇的自變量個(gè)數(shù)和性狀有關(guān)，考慮的性狀(即自變量)越多，分析結(jié)果就越可靠，但統(tǒng)計(jì)分析就越復(fù)雜，重點(diǎn)也不突出［28］，所以本研究中選取殼長(zhǎng)、殼高和殼寬3 個(gè)主要形態(tài)性狀作為自變量，研究其與活體質(zhì)量和軟體質(zhì)量的關(guān)系。Huo等［25］對(duì)2 齡和3齡蛤仔的殼形態(tài)與軟體質(zhì)量性狀的研究中也發(fā)現(xiàn)其相關(guān)指數(shù)和決定系數(shù)小于0.85，說明除3 個(gè)形態(tài)性狀對(duì)軟體質(zhì)量具有影響作用外，還有其他因素影響軟體質(zhì)量，并指出蛤仔的性腺重可能也是影響軟體質(zhì)量的主要因素。孫秀俊等［19］在對(duì)蝦夷扇貝鮮重的通徑分析中得出的決定系數(shù)均小于0.85，推測(cè)可能是由種間形態(tài)學(xué)差異造成的，也可能是試驗(yàn)誤差造成的。鄭懷平等［16］在對(duì)1 齡華貴櫛孔扇貝的通徑分析研究中發(fā)現(xiàn)，所選性狀對(duì)活體質(zhì)量和閉殼肌的決定系數(shù)均小于0.85，指出活體質(zhì)量、軟體質(zhì)量、性腺重、外套膜重等對(duì)結(jié)果都能夠產(chǎn)生一定的影響。本研究中發(fā)現(xiàn)，中國(guó)蛤蜊殼形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量性狀的相關(guān)指數(shù)也小于0.85，這與Huo等［25］、孫秀俊等［19］、鄭懷平等［16］的研究結(jié)果相似，再次說明除3 個(gè)形態(tài)性狀對(duì)軟體質(zhì)量具有影響外，性腺重可能也是影響軟體質(zhì)量的主要因素。王子臣等［3］研究發(fā)現(xiàn)，北方沿海中國(guó)蛤蜊性腺集中排放期為7月下旬至8月上旬，本研究于7月中旬進(jìn)行，其中有性腺成熟好的少數(shù)個(gè)體已排放精卵。

3.2 最優(yōu)回歸方程的確定

共線性是指其中一個(gè)變量可以用其他變量的線性表達(dá)式表示。本研究結(jié)果表明，殼長(zhǎng)、殼高和殼寬兩兩之間的相關(guān)性均達(dá)到了極顯著性水平(P＜0.01)，說明各自變量間存在嚴(yán)重的共線性問題。對(duì)于共線性的問題，解決途徑之一就是進(jìn)行通徑分析［28］，利用通經(jīng)分析原理剔除通徑系數(shù)不顯著的自變量，進(jìn)而得到最優(yōu)回歸方程。劉賢德等［22］在對(duì)皺紋盤鮑的研究中篩選出準(zhǔn)確反映肌肉重的兩個(gè)變量(總質(zhì)量和軟體質(zhì)量);孫秀俊等［19］在對(duì)兩個(gè)殼色蝦夷扇貝的研究中發(fā)現(xiàn)，僅用殼長(zhǎng)和殼寬就可以很好地預(yù)測(cè)褐色貝的鮮重;王慶恒等［14］分別以殼寬與殼高、殼長(zhǎng)與殼高為自變量，建立了波紋巴非蛤軟體質(zhì)量、翡翠貽貝軟體質(zhì)量的最優(yōu)回歸方程;劉志剛等［17］在對(duì)華貴櫛孔扇貝的研究中剔除了偏回歸系數(shù)不顯著的殼高和絞合線長(zhǎng);吳彪等［23］在對(duì)不同群體魁蚶的通徑分析中分別得到兩個(gè)有效性狀;王輝等［29］在對(duì)南海毛蚶的研究中發(fā)現(xiàn)，決定系數(shù)最高的兩個(gè)指標(biāo)為殼厚和殼高;高瑋瑋等［24］認(rèn)為，殼高是影響青蛤生產(chǎn)性狀的決定性指標(biāo);吳楊平等［18］研究表明，文蛤的殼長(zhǎng)、殼寬、韌帶長(zhǎng)和小月面長(zhǎng)是其重要的甄別性狀。本研究中，采用通徑分析原理逐步剔除通徑系數(shù)不顯著的自變量，建立以活體質(zhì)量和軟體質(zhì)量為因變量的最優(yōu)回歸方程為WL=-37.816+0.675X1+1.015X3，WM=-15.206+0.228X1+0.290X2。多元回歸關(guān)系和偏回歸系數(shù)的顯著性檢驗(yàn)表明，回歸關(guān)系和偏回歸系數(shù)均達(dá)到極顯著性水平(P＜0.01)，說明僅用殼長(zhǎng)和殼寬兩個(gè)變量就可以準(zhǔn)確預(yù)測(cè)活體質(zhì)量，而用殼長(zhǎng)和殼高就可以準(zhǔn)確預(yù)測(cè)軟體質(zhì)量。

3.3 對(duì)育種實(shí)踐的指導(dǎo)

鄭懷平等［16］在研究華貴櫛孔扇貝1 齡貝數(shù)量性狀的相關(guān)性及通徑分析中發(fā)現(xiàn):決定不同經(jīng)濟(jì)性狀的最重要形態(tài)性狀并不相同，可見，以不同經(jīng)濟(jì)性狀作為選育目標(biāo)時(shí)，應(yīng)考慮各性狀對(duì)目標(biāo)性狀的直接貢獻(xiàn)。Huo等［25］在不同年齡蛤仔對(duì)體質(zhì)量性狀的影響效果分析中得出，不同年齡蛤仔對(duì)體質(zhì)量性狀起決定影響的形態(tài)性狀也不相同，因此在選育工作中，選取直接貢獻(xiàn)的同時(shí)還應(yīng)充分考慮不同年齡階段之間的差異。本研究結(jié)果表明，對(duì)活體質(zhì)量直接作用最大的是殼寬，對(duì)活體質(zhì)量間接作用最大的是殼高;對(duì)軟體質(zhì)量直接作用最大的是殼長(zhǎng)，對(duì)軟體質(zhì)量間接作用最大的是殼寬。因此，在中國(guó)蛤蜊品種選育中，以活體質(zhì)量為高產(chǎn)選育目標(biāo)時(shí)，從形態(tài)性狀上應(yīng)首先選擇殼寬，同時(shí)加強(qiáng)對(duì)殼高的協(xié)同選擇;以軟體質(zhì)量(性腺重)為高產(chǎn)選育目標(biāo)時(shí)，從形態(tài)性狀上應(yīng)首先選擇殼長(zhǎng)，同時(shí)加強(qiáng)對(duì)殼寬的協(xié)同選擇。

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