張力凡，肖 智， 朱俊義，陸靜梅

(1.東北師范大學 生命科學學院，吉林 長春 130024；2.通化師范學院 生命科學學院，吉林 通化 134002)

展枝唐松草(ThalictrumsquarrosumSteph.exWilld.)為毛茛科唐松草屬多年生硬質(zhì)草本植物，我國共有69種，在我國所有地區(qū)都有分布，尤其是我國西南部分布較多．唐松草屬植物嫩莖大多都可食用，但由于生物堿和其他藥用成分含量高而影響口感，展枝唐松草口感較為清爽是唐松草屬中人們最多食用的一種，俗稱貓爪子菜．研究展枝唐松草花器官發(fā)育過程，對研究毛茛科植物的系統(tǒng)演化過程有重要意義[1-4]．

1 實驗材料與方法

取材地點為通化師范學院生物專業(yè)試驗基地栽培的展枝唐松草，海拔420m．取材時間為每年5月中旬至7月末，每隔5d取材一次展枝唐松草的花序，用FAA固定液長期固定備用．在體視鏡下解剖實驗材料，選取適于觀察的材料在無水乙醇中脫水30min,換入丙酮內(nèi)30min，再放入醋酸異戊酯內(nèi)20min，而后進行臨界點干燥．把樣品固定在樣品臺上，進行離子濺射鍍金膜，用HITACHI S-3000N型掃描電子顯微鏡觀察、拍照．

2 實驗結(jié)果

展枝唐松草花序為圓錐復傘房花序，屬于無限花序，花序基部花朵發(fā)育較早，越靠近花序頂端，花發(fā)育越晚．

在花發(fā)育的最初時期花序原基呈圓柱狀伸長生長，并分化許多近球形的小花原基(圖1a)．同時，球形小花原基分化出萼片原基及萼片(圖1b～d)，萼片包圍著小花原基(圖1e)．萼片原基形成并開始發(fā)育后，雄蕊原基首先形成，球形小花原基上按由外向內(nèi)的順序形成10～18個球形雄蕊原基，并同時進行發(fā)育(圖1f,g)．與此同時，小花原基中央部位的分生組織分化出近球形的2～5個雌蕊原基(圖h)．球形雄蕊原基分化形成四棱形花藥原始體，雌蕊原基在遠軸面的分生組織分化多、生長快，近軸面的分生組織分化少、生長慢(圖1h～k))．四棱形花藥原始體進一步分化形成4藥囊的雄蕊(圖1k～m))，雌蕊原基不均勻分化生長，形成對折的單心皮雌蕊，柱頭具有大量乳突(圖1n～p)．雄蕊的花絲在此過程中生長緩慢，花絲的著生方式為底著藥，四藥囊花藥基部緊貼于萼片基部．花朵開放前和開放過程中，花絲迅速伸長，花藥裂開，散出花粉．雌蕊柱頭伸長，頂端乳突產(chǎn)生分泌物，以便于與花粉結(jié)合并刺激花粉管伸長．

3 討論

每朵花都是不同進化階段特征的混合體,對花的發(fā)生和發(fā)育過程的研究可以發(fā)現(xiàn)早期進化的軌跡，即個體發(fā)育反映系統(tǒng)發(fā)育的事實,因而可以為系統(tǒng)發(fā)育的研究提供重要線索．花部發(fā)育式樣的研究以及不同類群某個性狀演化系列的比較使我們能更加準確地理解被子植物花的演化式樣和推斷類群間的演化關(guān)系[5]．

有關(guān)毛茛科植物的花器官發(fā)育研究有許多報道，辜天琪等研究黃蓮屬植物花器官發(fā)育過程認為,心皮原基在發(fā)生后不久, 在腹面縱向出現(xiàn)凹溝, 即黃連心皮原基為對折的，隨后,在心皮原基縱向伸長的過程中, 由于側(cè)面的生長速度較快, 形成明顯的對折單心皮雌蕊[6]．

宋萍等研究驢蹄草和川陜金蓮花花器官的發(fā)育過程認為，心皮原基發(fā)生后, 即發(fā)生對折而成為馬蹄形, 心皮不斷長大, 成為明顯的對折狀單心皮雌蕊[7]．本文研究也證實了展枝唐松草的雌蕊發(fā)育也為對折單心皮雌蕊．

圖1 展枝唐松草花器官發(fā)育過程

a.示展枝唐松草花序原基；b～d.示球形花原基基部分化形成4片萼片原基；e.示萼片向內(nèi)合攏，將雌雄蕊原基包裹；f，g.示雄蕊原基在萼片內(nèi)形成10～18個球形雄蕊原基； h.示小花原基頂端中心處分化形成的雌蕊心皮原基；i,j.示雌蕊心皮原基近軸面凹陷，雄蕊原基分化為四棱形花藥；k～m.示雌蕊、雌蕊發(fā)育成熟；n.示花柱初期形態(tài)；o，p示成熟雌蕊形態(tài)，柱頭形成大量乳突.

Scale bars: a～i=100μm; j0=300μm; k,l=500μm; m,o=1mm; n=200μm.

參考文獻：

[1]周繇,朱俊義,于俊林.中國長白山食用植物彩色圖志[M].北京:科學出版社,2012．

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[3]周繇.長白山植物資源學[M].長春:吉林人民出版社,2008．

[4]祝廷成,嚴仲鎧,周守標.中國長白山植物[M].北京:科學技術(shù)出版社,2008．

[5]Endress P K,Stumpf S.The diversity of stamen structures in “Lower” Rosidae (Rosales,Fagales,Proteales,Sapindales)[J].Botanical Journal of the Linnean Society,1991,107:217-293.

[6]辜天琪,任毅.黃連屬(毛茛科)花的形態(tài)發(fā)生[J].植物學通報,2007,24(1):80-86.

[7]宋萍,田先華,任毅.驢蹄草屬和金蓮花屬(毛茛科)花器官的形態(tài)發(fā)生及系統(tǒng)學意義[J].植物分類學報,2007,45(6):769-782.