摘要：采用水培試驗(yàn)探討了不同銨氮和硝氮配比（簡稱銨硝配比）對不同品種生菜（Lactuca sativa L.）內(nèi)源激素的影響。結(jié)果表明，不同銨硝配比對生菜根系和葉片中的內(nèi)源激素含量有顯著影響。隨著營養(yǎng)液中NH4+—N比例的增加，生菜根系和葉片的生長素（IAA）含量及異戊烯腺嘌呤（iPAs）含量均隨著增加，并在營養(yǎng)液中NH4+—N比例為25%時達(dá)最高。然后，隨著NH4+—N比例進(jìn)一步增加到50%，生菜根系和葉片的IAA含量及iPAs含量反而下降。生菜根系和葉片的脫落酸（ABA）含量隨著營養(yǎng)液中NH4+—N比例的增加而下降，并在營養(yǎng)液中NH4+—N比例為25%時達(dá)最低。然后，隨著NH4+—N比例進(jìn)一步增加到50%，生菜根系和葉片的ABA含量反而增加。隨著試驗(yàn)進(jìn)程從4葉期推進(jìn)到6葉期、8葉期，供試生菜根系和葉片中的內(nèi)源激素水平隨之下降。

關(guān)鍵詞：內(nèi)源激素；銨氮和硝氮配比；生菜（Lactuca sativa L.）

中圖分類號：S636.2；S143.1 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：0439—8114（2012）19—4293—06

植物內(nèi)源激素主要包括細(xì)胞分裂素（CTKs）、脫落酸（ABA）、生長素（IAA）、赤霉素（GA）、乙烯（ETH）等，其中CTKs以玉米素和玉米素核苷（Z+ZR）、二氫玉米素和二氫玉米素核苷（DHZ+DHZR）、異戊烯基腺嘌呤和異戊烯基腺嘌呤核苷（iP+iPA）等組分為主。植物內(nèi)源激素系統(tǒng)是目前公認(rèn)的最重要的信息系統(tǒng)[1]，植物生長發(fā)育過程及其物質(zhì)和能量的變化均受其調(diào)控。如內(nèi)源激素對根系的生長發(fā)育起著重要的調(diào)節(jié)作用。許多研究表明細(xì)胞分裂素、脫落酸、生長素、赤霉素、乙烯這5大類重要的植物激素不同程度地調(diào)節(jié)植物根系的發(fā)生和生長[1]，尤其是生長素具有顯著的調(diào)控作用[2]。此外，內(nèi)源細(xì)胞分裂素含量也對根系的發(fā)生和生長有著重要的影響，而對脫落酸的調(diào)控作用則報(bào)導(dǎo)不一[3]。

已有的研究表明，植物體內(nèi)激素水平受很多因素的影響，其中氮素營養(yǎng)顯著影響著植物體內(nèi)激素的合成、轉(zhuǎn)運(yùn)和平衡[4—7]。氮素是植物必需的大量營養(yǎng)元素之一，通常植物在生長過程中吸收的氮要高于其他礦質(zhì)元素，因而氮常成為限制植物生長的主要元素，多數(shù)植物在生長過程中吸收的氮主要是硝態(tài)氮和銨態(tài)氮[8]。但由于NO3——N和NH4+—N形態(tài)的差異，二者對植物養(yǎng)分吸收和生長發(fā)育的影響不同[9]。

試驗(yàn)以2個典型的生菜品種申選1號（對不同形態(tài)氮素營養(yǎng)敏感）和耐熱耐抽薹（對不同形態(tài)氮素營養(yǎng)鈍感）為材料[10—12]，以不同形態(tài)氮素及不同銨氮和硝氮配比（簡稱“銨硝配比”）營養(yǎng)液培養(yǎng)申選1號和耐熱耐抽薹，采用酶聯(lián)吸附免疫法（ELISA）測定這2個生菜品種根系和葉片中ABA、IAA和iPAs在不同時期含量的變化，探討不同氮素形態(tài)及不同銨硝配比營養(yǎng)液對生菜內(nèi)源激素含量的影響，以期為生產(chǎn)上合理施用不同形態(tài)氮肥及不同銨硝配比肥料，提高生菜產(chǎn)量與品質(zhì)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)方法

供試生菜品種為申選1號和耐熱耐抽薹，它們在長江中下游地區(qū)普遍種植，且大田產(chǎn)量相近。將生菜種子消毒后播于盛有干凈石英砂的育苗箱中，置于18 ℃的恒溫培養(yǎng)箱中發(fā)芽，15 d 后移到人工氣候室，光照度6 000 lx，溫度（25 ±2） ℃，相對濕度60%。1周后選擇長勢均勻的生菜苗移栽到有供氧裝置的20 L 周轉(zhuǎn)箱中培養(yǎng)，周轉(zhuǎn)箱上覆蓋26孔的塑料蓋板，每塊板上栽同一品種的24株苗（另2個孔用來通氣）。

營養(yǎng)液采用山崎營養(yǎng)液：Ca（NO3）2·4H2O 236 mg/L，KNO3 404 mg/L，NH4H2PO4 57 mg/L，MgSO4 123 mg/L，微量元素采用Arnon營養(yǎng)液配方，其中Fe 2.8 mg/L，以Fe—EDTA配入。在此基礎(chǔ)上根據(jù)氮素形態(tài)的不同，設(shè)4個處理，即NH4+—N∶NO3——N分別為0∶100、10∶90、25∶75、50∶50，NO3——N用Ca（NO3）2·4H2O、KNO3及HNO3配制，NH4+—N用NH4H2PO4及（NH4）2SO4配制，總氮濃度均為91 mg/L。保持所有處理配方中的K、Ca、Mg的比例與原始配方一致，同時在所有營養(yǎng)液中均加入7 μmol/L硝化抑制劑雙氰胺（DCD），防止?fàn)I養(yǎng)液中NH4+轉(zhuǎn)化為NO3—。

1.2 植株內(nèi)源激素的測定

在4葉期、6葉期及8葉期分別取0.5 g生菜鮮葉或根尖樣品，放入加有3 mL 80%（V∶V）甲醇（預(yù)冷預(yù)先稱重）的小玻璃瓶中，置于冰盒帶回實(shí)驗(yàn)室稱重，然后迅速置于—20 ℃冷藏箱中保存?zhèn)溆?。測定時將待測樣品置于弱光下冰浴，加入1 mL預(yù)冷的80%甲醇研磨成勻漿，再用2 mL 80%甲醇分次將研缽沖洗干凈，一并轉(zhuǎn)入試管中，于4 ℃ 7 500 r/min離心15 min，吸取上清液用Sep—Pak C18膠柱去除色素后， 采用酶聯(lián)免疫吸附法測定激素含量，3次重復(fù)，取平均值。ELISA試劑盒由南京農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院激素室制備。

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)所獲得的數(shù)據(jù)均用SPSS 11.5軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，方差分析采用Fisher’s LSD法。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同銨硝配比對生菜根系和葉片中IAA含量的影響

比較申選1號和耐熱耐抽薹的相同器官在同一比例銨態(tài)氮處理下的表現(xiàn)可以發(fā)現(xiàn)，申選1號的IAA含量普遍高于耐熱耐抽薹。在10%、25%及50%銨態(tài)氮處理下，申選1號和耐熱耐抽薹根系的IAA含量差異顯著，在0%銨態(tài)氮處理下申選1號和耐熱耐抽薹根系的IAA含量及0%、10%、25%、50%銨態(tài)氮處理下申選1號和耐熱耐抽薹葉片中的IAA含量差異不顯著。

不同器官在相同銨硝配比營養(yǎng)液中的IAA含量存在明顯差異。申選1號根系和葉片的IAA平均含量分別是185.59、1 792.81 pmol/g，耐熱耐抽薹根系和葉片的IAA平均含量分別是152.37、1 747.07 pmol/g，2個生菜品種根系IAA含量極顯著低于葉片。

不同銨硝配比營養(yǎng)液處理對申選1號和耐熱耐抽薹根系和葉片IAA含量有顯著影響。隨著營養(yǎng)液中銨態(tài)氮比例從0%增加到25%，申選1號和耐熱耐抽薹根系和葉片的IAA含量均逐步增加。在0%、10%及25%銨態(tài)氮處理中，4葉期、6葉期及8葉期葉片中IAA平均含量申選1號分別為1 511.18、1 849.20、2 127.50 pmol/g，耐熱耐抽薹分別為1 470.91、1 753.29、2 002.88 pmol/g，根系中IAA含量的變化規(guī)律與葉片類似。隨著營養(yǎng)液中銨態(tài)氮比例從25%增加到50%，申選1號和耐熱耐抽薹根系和葉片的IAA含量反而降低，2個生菜品種的根系和葉片在25%銨態(tài)氮處理和50%銨態(tài)氮處理中IAA含量的差異均達(dá)極顯著水平。

不同發(fā)育時期對申選1號和耐熱耐抽薹根系及葉片中IAA含量也有顯著影響。隨著發(fā)育進(jìn)程的推進(jìn)，申選1號和耐熱耐抽薹根系和葉片中的IAA含量逐漸下降。2個生菜品種的根系及葉片在4葉期和6葉期的IAA含量均差異顯著，申選1號和耐熱耐抽薹根系和葉片在6葉期和8葉期的IAA含量差異均達(dá)極顯著水平。

2.2 不同銨硝配比對生菜根系和葉片中ABA含量的影響

比較不同品種生菜的相同器官在同一銨硝配比處理下的表現(xiàn)可以發(fā)現(xiàn)（圖3、圖4），申選1號根系在4葉期、6葉期及8葉期的ABA含量分別為450.66、394.26、288.94 pmol/g，而耐熱耐抽薹根系在4葉期、6葉期及8葉期的ABA含量分別為475.46、413.68、329.89 pmol/g，申選1號根系3個時期的ABA平均含量均低于耐熱耐抽薹。申選1號葉片在4葉期、6葉期及8葉期的ABA平均含量分別為2 300.33、2 087.84、1 580.82 pmol/g，而耐熱耐抽薹葉片在4葉期、6葉期及8葉期的ABA平均含量分別為2 297.35、2 115.29、1 748.24 pmol/g。

不同品種生菜的不同器官ABA含量也有顯著差異。申選1號根系和葉片的ABA含量分別是377.95、1 989.66 pmol/g，耐熱耐抽薹根系和葉片的ABA含量分別是406.35、2 053.63 pmol/g，2個品種生菜葉片ABA含量極顯著高于根系，根系A(chǔ)BA含量平均僅為葉片的19.40%。

不同比例銨硝配比營養(yǎng)液處理對申選1號和耐熱耐抽薹根系和葉片ABA含量也有顯著影響。隨著營養(yǎng)液中銨態(tài)氮比例從0%增加到25%，申選1號和耐熱耐抽薹根系和葉片的ABA含量均逐步降低。在0%、10%及25%銨態(tài)氮處理中，4葉期、6葉期及8葉期3個時期葉片中ABA平均含量申選1號分別為2 360.41、2 026.90、1 695.28 pmol/g，耐熱耐抽薹分別為2 361.82、2 111.70、1 822.74 pmol/g，差異均達(dá)顯著水平。4葉期、6葉期及8葉期申選1號根系中ABA平均含量在銨態(tài)氮比例為0%、10%、25%處理中分別為4 64.32、379.84、311.37 pmol/g，耐熱耐抽薹根系中ABA平均含量在銨態(tài)氮比例為0%、10%、25%處理中分別為466.94、409.31、350.97 pmol/g，差異均達(dá)顯著水平。隨著營養(yǎng)液中銨態(tài)氮比例從25%增加到50%，申選1號和耐熱耐抽薹根系和葉片的ABA含量有所增加。

不同發(fā)育時期對申選1號和耐熱耐抽薹根系和葉片中ABA含量也有顯著影響。隨著發(fā)育進(jìn)程的推進(jìn)，申選1號和耐熱耐抽薹根系和葉片的ABA含量逐漸下降。2個生菜品種的根系及葉片在4葉期和6葉期時的ABA含量差異均達(dá)顯著水平，申選1號和耐熱耐抽薹根系和葉片在6葉期和8葉期時的ABA含量差異均達(dá)極顯著水平。

2.3 不同銨硝配比對不同品種生菜根系和葉片中iPAs含量的影響

比較申選1號和耐熱耐抽薹的相同器官在同一比例銨態(tài)氮處理下的表現(xiàn)可以發(fā)現(xiàn)（圖5、圖6），申選1號根系在4葉期、6葉期及8葉期的iPAs含量分別為1 561.49、1 157.46、833.48 pmol/g，而耐熱耐抽薹根系在4葉期、6葉期及8葉期的iPAs平均含量分別為1 147.79、943.93、750.21 pmol/g，申選1號根系3個時期的iPAs平均含量均高于耐熱耐抽薹，且差異達(dá)到顯著水平。申選1號葉片在4葉期、6葉期及8葉期的iPAs平均含量分別為1 403.32、1 025.78、805.69 pmol/g，而耐熱耐抽薹葉片在4葉期、6葉期及8葉期的iPAs平均含量分別為968.30、854.36、671.86 pmol/g，兩品種生菜葉片各時期iPAs含量差異達(dá)到顯著水平。

申選1號和耐熱耐抽薹不同器官的iPAs平均含量也存在顯著差異。申選1號根系和葉片的iPAs平均含量分別是1 184.14、1 078.28 pmol/g，耐熱耐抽薹根系和葉片的iPAs含量分別是947.31、831.51 pmol/g，2個生菜品種根系iPAs含量高于葉片。

不同比例銨態(tài)氮營養(yǎng)液處理對申選1號和耐熱耐抽薹根系和葉片iPAs含量有顯著影響。隨著營養(yǎng)液中銨態(tài)氮比例從0%逐步增加到25%，申選1號和耐熱耐抽薹根系和葉片的iPAs含量均逐步增加。其中申選1號根系和葉片10%銨態(tài)氮處理iPAs含量比0%銨態(tài)氮處理增加18.2%和18.4%，25%銨態(tài)氮處理比10%銨態(tài)氮處理分別增加34.5%和24.2%，差異均達(dá)顯著水平。耐熱耐抽薹根系和葉片10%銨態(tài)氮處理iPAs含量比0%銨態(tài)氮處理增加22.8%和42.1%，25%銨態(tài)氮處理比10%銨態(tài)氮處理分別增加23.3%和24.2%，差異均達(dá)顯著水平。隨著營養(yǎng)液中銨態(tài)氮比例進(jìn)一步增加到50%，2個生菜品種根系和葉片中iPAs含量均開始下降，且在50%銨態(tài)氮處理中含量與25%銨態(tài)氮處理中含量差異均達(dá)顯著水平。

不同發(fā)育時期對申選1號和耐熱耐抽薹根系和葉片中iPAs含量也有顯著影響。隨著發(fā)育進(jìn)程的推進(jìn)，申選1號和耐熱耐抽薹根系和葉片的iPAs含量逐漸下降。2個生菜品種的根系及葉片在4葉期和6葉期、6葉期和8葉期時的iPAs含量差異均達(dá)顯著水平。

3 小結(jié)與討論

3.1 氮素形態(tài)與生長素

IAA為植物生長發(fā)育所必需的激素，它參與植物生長發(fā)育的諸多過程。其合成部位都是細(xì)胞快速分裂組織，如莖尖分生組織、幼葉片、發(fā)育中的果實(shí)。另外成熟葉片、根尖也可以少量合成IAA。氮素形態(tài)對植株的IAA含量有明顯的影響，試驗(yàn)結(jié)果表明，不同銨態(tài)氮比例的營養(yǎng)液對生菜根系和葉片的IAA含量有顯著影響，隨著營養(yǎng)液中銨態(tài)氮比例從0%開始增加時，生菜根系和葉片的IAA含量也隨著增加，并在營養(yǎng)液中銨態(tài)氮比例為25%時，根系和葉片的IAA含量最高，當(dāng)營養(yǎng)液中銨態(tài)氮比例進(jìn)一步增加時，生菜根系和葉片的IAA含量反而下降。郭紅祥等[13]通過水培試驗(yàn)，探討不同氮素形態(tài)對烤煙苗期根系激素水平的影響發(fā)現(xiàn)，不同氮素形態(tài)對根系激素的影響不同，用100%硝態(tài)氮營養(yǎng)液處理的烤煙苗期根系IAA含量大于用50%銨態(tài)氮+50%硝態(tài)氮營養(yǎng)液處理的烤煙苗期根系IAA含量。用0%銨態(tài)氮營養(yǎng)液處理的煙葉IAA含量大于用50%銨態(tài)氮+50%硝態(tài)氮營養(yǎng)液處理的煙葉IAA含量。Zhang等[14]也發(fā)現(xiàn)NO3——N培養(yǎng)的植株地上部生長素的濃度要高于NH4+—N培養(yǎng)的植株。

3.2 氮素形態(tài)與脫落酸

ABA是一種倍半萜羧酸。長期以來，ABA被看成是一種生長抑制型植物激素，可以促進(jìn)根系和葉片衰老。早期認(rèn)為，植物的葉片特別是老葉是ABA合成的主要部位，后來證明離體的根系，特別是根尖在緩慢脫水情況下能合成大量的ABA，其他器官如花、果實(shí)和種子也能合成ABA。研究發(fā)現(xiàn)，不同銨態(tài)氮比例的營養(yǎng)液對生菜根系和葉片的ABA含量有顯著影響，隨著營養(yǎng)液中銨態(tài)氮比例從0%逐漸增加到25%時，生菜根系和葉片的ABA含量也隨著減少，并在營養(yǎng)液中銨態(tài)氮比例為25%時，根系和葉片的ABA含量最低，當(dāng)營養(yǎng)液中銨態(tài)氮比例進(jìn)一步增加時，生菜根系和葉片的ABA含量開始增加，說明適宜的銨硝配比能夠降低植株體內(nèi)的ABA含量，但如果營養(yǎng)液中銨態(tài)氮比例過大，會導(dǎo)致植株體內(nèi)ABA含量增大。Peuke等[15]用蓖麻作材料，葉面噴施NH4+—N后發(fā)現(xiàn)植株木質(zhì)部中的ABA含量比噴施NO3——N增加了3倍。這是由于以NH4+—N為氮源時，ABA在根中的分配加強(qiáng)，從而導(dǎo)致木質(zhì)部中ABA含量增加所致，并認(rèn)為ABA的增加可能與植物生長的抑制有關(guān)[16]。王國英等[17]研究發(fā)現(xiàn)，用NH4+—N處理植株后，植株的水分蒸騰量與處理前相比甚至有所降低，說明部分植株氣孔關(guān)閉，這與用ABA噴施葉面導(dǎo)致氣孔關(guān)閉一致。并認(rèn)為ABA的增加可能與植物生長抑制有關(guān)[15]。王波等[18]在研究中發(fā)現(xiàn)，當(dāng)營養(yǎng)液中銨態(tài)氮的比例從25%增加到50%時，生菜的氣孔導(dǎo)度會顯著下降，說明當(dāng)營養(yǎng)液中銨態(tài)氮含量超過一定程度時，植株的氣孔會部分關(guān)閉，ABA含量的增加可能是氣孔關(guān)閉的原因之一。

3.3 氮素形態(tài)與細(xì)胞分裂素

細(xì)胞分裂素是腺嘌呤的衍生物，一般認(rèn)為它主要在根中合成，其主要功能是促進(jìn)葉片細(xì)胞分裂和膨大，延緩葉片衰老、影響物質(zhì)在植物體內(nèi)的移動和促進(jìn)黃化子葉在光下進(jìn)行葉綠素的生物合成[19]。細(xì)胞分裂素在地上部代謝迅速，隨著葉片衰老在地上部分解的速率隨之增加[20]。細(xì)胞分裂素總量CTKs通常包含異戊烯腺嘌呤（iPAs）、玉米素（ZRs）和二氫玉米素核苷（DHZRs）三種物質(zhì)，本試驗(yàn)中植株內(nèi)未能檢出玉米素ZRs，DHZRs含量因缺少試劑盒未測，所以細(xì)胞分裂素僅為iPAs的含量。

研究發(fā)現(xiàn)，用不同銨態(tài)氮比例的營養(yǎng)液培養(yǎng)生菜，其體內(nèi)iPAs的含量存在顯著差異。開始時隨著營養(yǎng)液中銨態(tài)氮的比例增加，生菜根系和葉片中的iPAs含量均顯著增加，并在營養(yǎng)液中銨態(tài)氮比例為25%時達(dá)到最大，然后隨著營養(yǎng)液中銨態(tài)氮比例進(jìn)一步增加到50%時，生菜根系和葉片中的iPAs含量均顯著下降，即適宜的銨硝配比可以促進(jìn)根系及葉片中細(xì)胞分裂素含量的增加。Walch—liu等[21]認(rèn)為植物體內(nèi)需要硝態(tài)氮來維持細(xì)胞分裂素在地上部和根中的生理平衡，且從根到地上部的轉(zhuǎn)移可以調(diào)節(jié)植物正常形態(tài)建成，供應(yīng)銨態(tài)氮會抑制植物的生長與根系中細(xì)胞分裂素的合成減少有關(guān)。這個試驗(yàn)是在全銨及全硝的水平上做出的，并沒有否認(rèn)在適宜銨硝配比情況下會對植株體內(nèi)細(xì)胞分裂素含量的增加有暫時的促進(jìn)作用。本試驗(yàn)所發(fā)現(xiàn)的規(guī)律與之并不矛盾，當(dāng)營養(yǎng)液中銨態(tài)氮比例超過25%時，根系和葉片中的細(xì)胞分裂素就隨著銨態(tài)氮比例的上升而下降。

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