呂俊平，張春輝，張 蕾，張瑩瑩，杜國禎，王晨陽

（1.蘭州大學干旱與草地生態(tài)教育部重點實驗室，甘肅 蘭州730000；2.蘭州大學草地農業(yè)科技學院，甘肅 蘭州730020）

種子萌發(fā)行為作為植物生活史對策的主要內容，已受到生態(tài)學家極大關注［1-7］。種子的萌發(fā)特征影響著幼苗存活能力［8］、個體適合度［9-10］和植物生活史的表達［11］。因此，對種子萌發(fā)行為的研究已成為植物生態(tài)學研究的重要課題。

光照作為一種重要的環(huán)境因子，對種子萌發(fā)具有重要影響。為防止種子在不利于幼苗建植的地點與時間萌發(fā)，種子萌發(fā)對光照的響應至關重要［12］。光對種子萌發(fā)的影響主要是作為一種刺激信號，打破種子的休眠，而不是作為一種能量物質直接參與。Vazquez-Yanes和Orosco-Segovia［13］依據種子萌發(fā)對光敏感程度的不同將萌發(fā)分為以下3類：1）種子僅能在光照條件下萌發(fā)；2）種子僅能在黑暗條件下萌發(fā)，光抑制萌發(fā)；3）種子在光照和黑暗條件下都能萌發(fā)。

種子萌發(fā)是一種極其復雜的現象，它不僅與環(huán)境因子相關而且與種子特有的屬性也有著密切的關系［14］。種子大小與種子萌發(fā)率呈負相關［15］，與幼苗的存活率呈正相關［16］。因此，種子大小能夠影響種子的萌發(fā)能力，并且直接影響幼苗的建植，最終影響整個群落的結構［17］。此外，不同植物區(qū)系中的研究結果均表明種子大小與生活型相關［18］。Moles等［19］研究了12 987種植物的種子大小數據，表明植物的生活型是影響種子大小的最重要的一個特征。相對于多年生植物，一年生植物具有較小的種子［20-21］。一年生植物種子質量小于二年生和多年生植物的種子質量［17］。因此，可以推測生活型也可能影響種子的萌發(fā)能力。

綜上所述，通過研究不同光照條件下的種子萌發(fā)行為，擬解決以下兩個問題：1）種子大小是否對種子萌發(fā)對光照的響應產生影響？2）生活型是否也對種子萌發(fā)對光照的響應產生影響？關于萌發(fā)對光照響應的研究大多集中于熱帶、新熱帶木本以及歐洲溫帶森林草本中［22-25］。而在高寒地區(qū)，尤其是青藏高原地區(qū)，此類研究還處于空白。由于藜科與蓼科植物在甘南分布較為廣泛［26-27］而且以一年生和多年生兩種生活型為主。因此，本研究選取15種藜科和蓼科植物，旨在研究該地區(qū)蓼科和藜科植物種子萌發(fā)對光照響應的規(guī)律，以及種子大小和生活型是如何對種子萌發(fā)對光照的響應產生影響的。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)自然概況 本研究所用15種藜科和蓼科植物種子采自甘肅省甘南藏族自治州境內，研究區(qū)位于青藏高原東部地區(qū)（101°～103°E，34°～35°70′N），海拔2 900～4 000m；年均降水量450～780mm，降水主要分布7―9月；年均氣溫1.8℃，1月均溫-10.7℃，7月均溫11.7℃，生長季最高溫28.9℃；年平均霜期大于270d。萌發(fā)試驗在蘭州大學高寒草甸與濕地生態(tài)系統(tǒng)定位研究站（合作市，34°55′N，102°53′E）進行；該地海拔2 942m；年平均氣溫2.0℃；年均降水量550mm。植被類型為亞高寒草甸，常見物種有披堿草（Elymussp.）、鵝觀草（Roegneriasp.）、羊茅（Festucasp.）和銀蓮花（Anemonesp.）等。

1.2 試驗種子處理及稱量 將采集來的種子在實驗室內風干并去除雜質，然后裝在信封中室溫下儲藏（溫度約為15℃）。將每種植物的種子混合在一起，從中隨機選取3份飽滿種子（每份100粒），并用萬分之一的電子天平稱量百粒重。種子質量定義為胚、胚乳加上種皮的質量。

1.3 物種描述 本試驗所選植物為5種藜科植物和10種蓼科植物，其中一年生為9種，多年生為6種。以種子質量逐漸增加的方向對物種進行了編號（表1）。

表1 物種名錄Table 1 List of plant species in present study

1.4 萌發(fā)試驗 2009年6月，在試驗站內用黑色尼龍網眼布（遮陽網）搭建遮陽棚，并設置了2個光照梯度處理，其光照強度分別為全自然光照（100%Natural Light，NS）和自然光強的3%（2層遮陽網搭建）。不同光照強度下，每個物種設置3個重復，每個重復隨機選取100粒飽滿種子。進行萌發(fā)試驗時，在直徑為17cm的花盆內裝填10cm深的土，并在土表鋪一張白色純棉布（防止花盆裝填土壤中的種子庫種子發(fā)芽影響試驗結果），然后將種子均勻放置在棉布上（放置有種子的棉布上不覆土，以使種子與外界環(huán)境條件充分接觸）。放入種子后，定期澆水，使棉布保持濕潤。每天統(tǒng)計萌發(fā)個數，胚根長度等于種子長度時記為萌發(fā)，并將已經萌發(fā)的種子移出花盆。萌發(fā)試驗持續(xù)114d。

1.5 數據分析

1.5.1 萌發(fā)指標 萌發(fā)率（Germination Percentage，GP）＝種子發(fā)芽總數／供試種子數（100粒）×100%，表示萌發(fā)周期結束后，萌發(fā)種子的數量占總供試種子的比例，反映種子的萌發(fā)數量。

相對光萌發(fā)率（Relative Light Germination，RLG）＝Gl／（Gd＋Gl）［23］，計算種子萌發(fā)對光的依賴程度，式中，Gl為全光照下的萌發(fā)率，Gd為黑暗條件下的萌發(fā)率。RLG在0（越接近1，表示種子傾向于在低光照或者黑暗條件下達到較大的萌發(fā)率）到1（越接近1，表示種子傾向于在高光照條件下達到較大的萌發(fā)率）之間變化。

本研究設計的光照梯度為自然光強的3%和100%。因此，RLG表示在3%～100%的自然光強下種子萌發(fā)對光的依賴程度。

1.5.2 數據處理 以配對T檢驗分析光照強度對種子萌發(fā)能力影響，以Pearson相關分析評價物種相對光萌發(fā)率與種子大小的關系。為了確保方差齊性，在統(tǒng)計分析之前，對種子大小進行了對數轉換。所有分析均在 SPSS 16.0（SPSS Inc.，Chicago，USA）中完成。

2 結果與分析

2.1 藜科和蓼科植物種子大小的分布 本研究所選取的15種藜科和蓼科植物，其百粒重為16.53～2 174.17mg，平均為263.40mg，種子大小變異跨越了2個數量級（圖1），最小的是青藏蓼，為16.53mg，最大的是苦蕎麥，為2 174.17mg。13個物種的百粒重小于263.40mg，占總種數的86.67%。將種子百粒重進行對數轉換后，種子大小頻數呈正態(tài)分布。

2.2 不同光照水平下藜科和蓼科植物種子的萌發(fā)率 在不同光照水平下，此15種植物種子的萌發(fā)率各不相同，但大體上可以分為以下兩類：1）在2個光照水平下，土荊芥、豬毛菜、藜、披針葉酸模、軸藜、扁蓄、尼泊爾酸模的萌發(fā)率無顯著差異（P＞0.05）；2）青藏蓼、灰綠藜、冰川蓼、皺葉酸模、圓穗蓼、水生酸模、巴天酸模、苦蕎麥的萌發(fā)率差異顯著（P＜0.05）。其中，青藏蓼、冰川蓼、圓穗蓼、苦蕎麥在3%自然光照下的萌發(fā)率顯著高于100%自然光照下的萌發(fā)率，光照抑制了萌發(fā)；而灰綠藜、皺葉酸模、水生酸模、巴天酸模在100%自然光照下的萌發(fā)率顯著高于3%自然光照下的萌發(fā)率，光照促進了萌發(fā)（圖2）。

圖1 種子大小分布Fig.1 Distribution of seeds size

2.3 藜科和蓼科植物相對光萌發(fā)率與種子大小之間的關系 本研究表明，整體上，RLG與種子大小間呈顯著負相關關系（r＝-0.303，P＝0.043），即隨著種子大小的增加，種子萌發(fā)對光的依賴性降低（圖3）。生活型方面，一年生植物，RLG與種子大小間呈顯著負相關（r＝-0.679，P＜0.001），即隨著種子大小的增加，種子萌發(fā)對光照的依賴性顯著降低；而多年生植物，RLG與種子大小間無相關關系（P＞0.05），即多年生植物種子萌發(fā)不依賴于光照（圖3）。

圖2 不同光照水平下15種植物種子萌發(fā)率差異Fig.2 Difference of seed germination rates of 15plant species under different light condition

圖3 藜科和蓼科植物相對光萌發(fā)率與種子大小的關系Fig.3 Relationship between seed size and relative light germination of Chenopodiaceae and Polygonaceae species

3 討論

3.1 藜科和蓼科植物相對光萌發(fā)率與種子大小之間的關系 Vazquez-Yanes和 Smith［28］認為，臨窗環(huán)境中光照條件的差異是影響種子萌發(fā)最為直接的因子。本研究所選取的15種植物，就單個物種而言，萌發(fā)對光照的響應各不相同，這可能與它們所生長的微生境下的光照條件密切相關。而整體上，小種子比大種子更易對光照產生響應，即隨著種子大小的增加，種子萌發(fā)對光的依賴性逐漸降低。Milberg等［23］對54種歐洲草本種子萌發(fā)對光響應的研究認為，隨著種子大小的增加，種子萌發(fā)對光的依賴性逐漸降低。Pearson等［24］認為，種子萌發(fā)對光的響應與種子大小密切相關。此結論可能是種子萌發(fā)對光響應的一般模式，可以從以下兩個方面作出解釋。1）種子大小作為植物生活史的一個關鍵特征，它影響著幼苗的建植、存活及種子擴散等更新對策。種子大小反映了幼苗初始所能獲取的資源量的多少［29］，而且幼苗的存活依賴于種子所供給的養(yǎng)分［30-31］。小種子由于儲藏的營養(yǎng)物質較少，僅僅能夠在較淺的土壤表層出土［32］；大種子具有較多的資源，能夠從較深的土層中成功出苗［21］。而光僅能夠穿透幾毫米的土層［33］。因此，需光萌發(fā)作為深度感應機制能夠確保小種子僅能從較淺的土層中萌發(fā)。2）通常，種子大小反映了幼苗的初始大小。大種子的幼苗通常比小種子的幼苗大［30］。因此，大種子有利于幼苗較早地發(fā)展成為完善的資源捕獲系統(tǒng)（根系組織和光合組織）［34-35］。而小種子幼苗，尤其在低光照條件下，其初始大小較小并且具有較小的胚根生長速率，這種狀態(tài)將持續(xù)較長的一段時間。因此，就幼苗個體而言，小種子幼苗較脆弱，并且將面臨包括踐踏、干旱、植食和埋藏等風險［29，36］。青藏高原東緣海拔較高，寒冷濕潤，年平均溫度較低，生長季短，霜害等自然災害頻繁，各種環(huán)境因子的變化具有隨機性和無法預測性。因此，為了降低死亡風險，提高幼苗存活率，一旦遇到適宜的光照條件，小種子便快速萌發(fā)并且通過高光照條件下的幼苗快速生長來縮短“小幼苗”階段。小種子的這種對光照的敏感性是其對環(huán)境適應的必然結果。

3.2 生活型與種子萌發(fā)對光響應的關系 不同植物區(qū)系中的研究結果均表明種子大小與生活型相關［18，20］。Baker［20］、Leishman等［21］發(fā)現，一年生植物具有較小的種子。Silvertown［17］也發(fā)現一年生植物種子質量小于二年生和多年生植物的種子質量。因此，本研究將植物分為一年生與多年生兩種生活型。一年生植物種子萌發(fā)對光照敏感，而多年生植物種子萌發(fā)不依賴于光照。多年生植物具有較大的種子，因而增加了擴散后被捕食的風險［37-38］。在青藏高原東緣，草地生態(tài)系統(tǒng)承載著大量牛、羊等牲畜，且生存著許多以植物根莖及其種子為食物的嚙齒類動物，因此，較大的種子類群極易成為被捕食的目標。由于大種子能夠從較深的土層中出苗，可以通過較深的埋藏深度來降低被捕食風險［24］，而光只能夠穿透幾毫米的土壤層，不能到達大種子所處的土壤深度。所以，大種子植物的萌發(fā)不依賴于光照。以往的研究結果［24］也表明，大種子植物的萌發(fā)對溫度波動較為敏感。

3.3 種子大小相關的萌發(fā)對光響應的另一種解釋機制 依據種子大小數目權衡模型［39］，植物的種子大小與其所能產生的種子數目呈負相關，與幼苗的存活率呈正相關。小種子植物繁殖產生大量的小種子，通過擴散等方式拓殖到許多領域，其中包括大種子植物不能到達的領域。而大種子植物繁殖產生少量競爭力強的大種子。因此，小種子為了增加適應力，必須盡可能多地占領適宜萌發(fā)的斑塊，并在斑塊中迅速大量萌發(fā)來增加幼苗成活率，進而增加整體適應力。種子萌發(fā)對光照的正響應是種子尋找斑塊的一種機制，因為斑塊中的光照強度比植被下面要強的多。小種子萌發(fā)能對光做出正響應，保證小種子盡可能的在競爭強度較低的斑塊中萌發(fā)，促進了小種子植物的幼苗成活率，有利于小種子植物的建植。而大種子能夠在其所在的領域成功建植，產生較大的幼苗，有較強的競爭能力，對不利環(huán)境的耐受性也較強。因此，大種子萌發(fā)對光照強度的變化并不十分敏感。大種子物種為遮陰耐受型物種，其較為豐富的儲藏物質能夠為其根系組織和光合組織的發(fā)展提供充足的物質基礎［40］。相對于小種子植物，大種子植物的幼苗能夠汲取更多的養(yǎng)分和捕獲更多的光照。因此，大種子植物的種子能夠在較低的光照強度下萌發(fā)并且對光照強度的變化并不十分敏感。

4 結論

整體上，隨著種子大小的增加，種子萌發(fā)對光照的依賴性逐漸降低。一年生植物種子萌發(fā)對光照較為敏感；而多年生植物種子萌發(fā)不依賴于光照。種子大小和生活型共同影響著種子萌發(fā)對光照的響應。

［1］劉志民，李雪華，李榮平，等.科爾沁沙地31種一年生植物萌發(fā)特性比較研究［J］.生態(tài)學報，2004，24（3）：648-653.

［2］羅亞勇，趙學勇，黃迎新，等.三種一年生藜科沙生植物出苗對沙埋深度和水分條件的響應［J］.草業(yè)科學，2009，18（2）：122-129.

［3］李巧峽，李凱，丁文龍，等.不同處理對北方嵩草種子萌發(fā)的影響［J］.草業(yè)科學，2009，26（8）：112-117.

［4］黃文達，王彥榮，胡小文.三種荒漠植物種子萌發(fā)的水熱響應［J］.草業(yè)學報，2009，18（3）：171-177.

［5］王梅英，劉文，劉坤，等.青藏高原東緣10種禾本科植物種子萌發(fā)的基溫和積溫［J］.草業(yè)科學，2011，28（6）：983-987.

［6］王進，張勇，顏霞，等.光照、溫度、土壤水分和播種深度對披針葉黃華種子萌發(fā)及幼苗生長的影響［J］.草業(yè)科學，2011，28（9）：1640-1644.

［7］郭淑青，齊威，王玉林，等.青藏高原東緣海拔對植物種子大小的影響［J］.草業(yè)學報，2011，19（1）：50-58.

［8］Gross K L，Smith A D.Seed mass and emergence time effects on performance ofPanicumdichotomiflorumMichx across environments［J］.Oecologia，1991，87：270-278.

［9］Donohue K，Dom L，Griffith C，etal.The evolutionary ecology of seed germination ofArabidopsisthaliana：variable natural selection on germination timing［J］.E-volution，2005，59：758-770.

［10］Miller T.Effects of emergence time on survival and growth in an early old-field plant community［J］.Oecologia，1987，72：272-278.

［11］Venable D L.The evolutionary ecology of seed heteromorphism［J］.The American Naturalist，1985，126：577-595.

［12］Fenner M，Thompson K.The Ecology of Seeds［M］.Cambridge：Cambridge University Press，2005：116-117.

［13］Vazquez-Yanes C，Orosco-Segovia A.Patterns of seed longevity and germination in the tropical rainforest［J］.Annual Review of Ecology and Systematics，1993，24：69-87.

［14］Baskin C C，Baskin J M.Seeds［M］.San Diego：Academic Press，1998：13-16.

［15］Bu H Y，Chen X L，Xu X L，etal.Seed mass and germination in an alpine meadow on the eastern Tsinghai-Tibet plateau［J］.Plant Ecology，2008，191：127-149.

［16］Peco B，Traba J，Levassor C，etal.Seed size，shape and persistence in dry Mediterranean grass and scrublands［J］.Seed Science Research，2003，13：87-95.

［17］Silvertown J W.Seed size，life span and germination date as co-adapted features of plant life history［J］.The American Naturalist，1981，118：860-864.

［18］Thompson K，Rabinowitz D.Do big plants have big seeds［J］.The American Naturalist，1989，133（5）：723-728.

［19］Moles A T，Ackerly D D，Webb C O，etal.A Brief history of seed size［J］.Science，2005，307：576-580.

［20］Baker H G.Seed weight in relation to environmental conditions in California［J］.Ecology，1972，53（6）：997-1010.

［21］Leishman M R，Westoby M，Jurado E.Correlated of seed size variation——A comparison among five temperate floras［J］.Journal of Ecology，1995，83：517-529.

［22］Metcalfe D J，Grubb P J，Turner I M.The ecology of very small-seeded shade-tolerant trees and shrubs in lowland rain forest in Singapore［J］.Plant Ecology，1998，134：131-149.

［23］Milberg P，Andersson L，Thompson K.Large seeded species are less dependent on light for germination than small-seeded ones［J］.Seed Science Research，2000，10：99-104.

［24］Pearson T R H，Burslem D F R P，Mullins C E，etal.Germination ecology of neotropical pioneers：Interacting effects of environmental conditions and seed size［J］.Ecology，2002，83：2798-2807.

［25］Pearson T R H，Burslem D F R P，Mullins C E，etal.Functional significance of photoblastic germination in neotropical pioneer trees：a seed’s eye view［J］.Functional Ecology，2003，17：394-402.

［26］常朝暉.甘肅蓼科飼用植物資源研究［J］.甘肅科技，2007，23（4）：222-223.

［27］王一峰，王俊龍.甘肅藜科植物研究［J］.植物研究，2006，26（6）：742-749.

［28］Vazquez-Yanes C，Smith H.Phytochrome control of seed germination in the tropical rain forest pioneer treesCecropiaobtusifoliaandPiperauritumand its ecological significance［J］.New Phytologist，1982，92：477-485.

［29］Leishman M R，Wright I J，Moles A T，etal.The E-cology of Regeneration in Plant Communities［M］.2nd edition.Wallingford：CABI Publishing，2000：237-256.

［30］Harper J L.Population Biology of Plants［M］.London：Academic Press，1977：26-31.

［31］Fenner M.Seed Ecology［M］.New York：Chapman and Hall，1985：49-53.

［32］Bond W J，Honig M，Maze K E.Seed size and seedling emergence：An allometric relationship and some ecological implications［J］.Oecologia，1999，120：132-136.

［33］Tester M，Morris C.The penetration of light through soil［J］.Plant，Cell and Environment，1987，10：281-286.

［34］Armstrong D P，Westoby M.Seedlings from large seeds tolerate defoliation better：A test using phylogenetically independent contrasts［J］.Ecology，1993，74：1092-1100.

［35］Foster S A.On the adaptive value of large seeds for tropical moist forest trees：A review and synthesis［J］.The Botanical Review，1986，52：260-299.

［36］Daws M I，Pearson，T R H，Burslem D F R P，etal.Effects of topographic position，leaf litter and seed size on seedling demography in a semi-deciduous tropical forest in Panama［J］.Plant Ecology，2005，179：93-105.

［37］Blate G M，Peart D R，Leighton M.Post-dispersal predation on isolated seeds：A comparative study of 40tree species in a southeast Asian rainforest［J］.Oikos，1998，82：522-538.

［38］Kollmann J，Coomes D A，White S M.Consistencies in post-dispersal seed predation of temperate fleshyfruited species among seasons，years and sites［J］.Functional Ecology，1998，12：683-690.

［39］Smith C C，Fretwell S D.The optimal balance between size and number of offspring［J］.The American Naturalist，1974，108：499-506.

［40］Nina H.Seed size and shade-tolerance：A comparative analysis of North American temperate trees［J］.Oecologia，1998，114：432-440.