徐彩芹，安沙舟，何 君

（新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院 新疆草地資源與生態(tài)實(shí)驗(yàn)室，新疆 烏魯木齊830052）

白喉烏頭（Aconitumleucostomum）為毛茛科烏頭屬多年生草本植物，是新疆草地的主要有毒植物之一，牲畜誤食會(huì)造成中毒和死亡現(xiàn)象。其在伊犁州天然草地上分布廣泛，僅在新源縣其危害面積就達(dá)13.5萬(wàn)hm2，約占全縣可利用草地的30%，且每年以0.30萬(wàn)～0.36萬(wàn)hm2的速度蔓延［1］。嚴(yán)重影響了草地的產(chǎn)量與質(zhì)量、牲畜的生長(zhǎng)與繁殖和當(dāng)?shù)夭莸匦竽翗I(yè)的發(fā)展及生態(tài)安全。因此，對(duì)白喉烏頭的控制及防除已成為新疆當(dāng)前草地生態(tài)健康、可持續(xù)發(fā)展和畜牧業(yè)生產(chǎn)暢通的瓶頸。為了找出白喉烏頭的防除方法，李宏等［2］研究表明，圍欄封育2年可以有效控制白喉烏頭的生長(zhǎng)和繁殖；在圍欄封育的同時(shí)，再采取連續(xù)徹底挖除的措施更為有效。王顯瑞等［3］對(duì)白喉烏頭種群生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)進(jìn)行了研究，結(jié)果表明，高度是影響白喉烏頭地上生物量的最重要的因素，可以通過(guò)控制白喉烏頭的高度來(lái)控制其繁殖。但關(guān)于白喉烏頭化感作用的研究甚少。化感作用是一種植物通過(guò)向環(huán)境釋放化學(xué)物質(zhì)而對(duì)另一種植物（包括微生物）所產(chǎn)生的有害和有益的兩方面作用［4］。已有大量研究表明［5-8］，優(yōu)勢(shì)種的毒害草的化感作用和過(guò)度放牧是形成草地退化的成因之一。因此，本研究從植物相生相克原理出發(fā)，研究白喉烏頭水浸提液對(duì)幾種禾本科植物種子萌發(fā)的影響，探討其對(duì)山地草甸草地群落結(jié)構(gòu)的影響，以期為揭開(kāi)過(guò)度放牧下，白喉烏頭快速蔓延的現(xiàn)象提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

1.1.1 供體植物 白喉烏頭于2010年6月采自新疆新源縣那拉提鎮(zhèn)阿烏贊夏季草地（83°46′E，43°11′N(xiāo)），海拔1 965m，年降水量600～800mm，無(wú)霜期80～110d，年日照時(shí)數(shù)為2 400～2 700h。

1.1.2 受體植物 受體植物為黑麥草（Loliumperenne）、草地早熟禾（Poapratensis）、葦狀羊茅（Festucaarundinacea）和無(wú)芒雀麥（Bromusinermis），其中前3種牧草種子由新疆克勞沃草業(yè)有限責(zé)任公司提供，無(wú)芒雀麥種子由新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院提供。

1.2 研究方法

1.2.1 水浸提液制備方法 從天然草地挖取生長(zhǎng)健康的白喉烏頭，沖洗干凈，自然晾干，分為地上和地下部分，即根和莖葉兩部分后，分別將其剪成＜2cm的小段，放入錐形瓶，加蒸餾水配成0.012 5、0.025 0、0.050 0和0.100 0g·mL-14個(gè)質(zhì)量濃度的溶液，在室溫（20～24℃）下放置48h（每隔12h搖動(dòng)5min），用2層濾紙過(guò)濾2次后，即為白喉烏頭根部和莖葉水浸提液，放入4℃冰箱中保存?zhèn)溆谩?/p>

1.2.2 種子萌發(fā)試驗(yàn) 用培養(yǎng)皿濾紙法［9］測(cè)試不同質(zhì)量濃度不同部位白喉烏頭水浸提液對(duì)供試種子萌發(fā)的影響。在直徑為12cm的培養(yǎng)皿中鋪2層濾紙，每皿放飽滿的供試種子100粒，分別加入配置好的水浸提液6mL，以蒸餾水為對(duì)照，每處理3個(gè)重復(fù)。放入人工氣候箱，光照12h·d-1，溫度：白天25℃、夜晚15℃，每24h記錄受體種子萌發(fā)數(shù)，并等量補(bǔ)充少量水浸提液（對(duì)照加蒸餾水），以胚根長(zhǎng)度大于種子長(zhǎng)度或等長(zhǎng)，胚芽長(zhǎng)度為種子長(zhǎng)的一半視為種子萌發(fā)，試驗(yàn)結(jié)束時(shí)（草地早熟禾21d，無(wú)芒雀麥、黑麥草和葦狀羊茅則為14d）計(jì)算萌發(fā)率和萌發(fā)指數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

式中，Gt為第n天的發(fā)芽數(shù)，Dt為相應(yīng)的發(fā)芽天數(shù)。

采用DPS 6.5軟件對(duì)處理組和對(duì)照組之間進(jìn)行方差分析。

萌發(fā)率和萌發(fā)指數(shù)參照Williamson和Richardson［10］的方法計(jì)算化感作用效應(yīng)指數(shù)（RI）。

式中，C為對(duì)照值，T為處理值。RI＞0為促進(jìn)，RI＜0為抑制，絕對(duì)值的大小與作用強(qiáng)度一致。為綜合比較供體材料間的化感作用強(qiáng)度及受體植物對(duì)化感作用敏感性，參照馬瑞君等［11］的方法，用綜合化感效應(yīng)指數(shù)（M）表示，即對(duì)萌發(fā)率和萌發(fā)指數(shù)的RI值采取相加平均法進(jìn)行再處理，所得結(jié)果含意不變，即M＞0為促進(jìn)，M＜0為抑制，絕對(duì)值的大小與作用強(qiáng)度一致。

2 結(jié)果與分析

2.1 白喉烏頭水浸提液對(duì)4種牧草種子萌發(fā)率的影響 白喉烏頭葉的水浸提液對(duì)供試4種牧草種子萌發(fā)率的影響，除水浸提液質(zhì)量濃度≥0.050 0g·mL-1時(shí)，對(duì)無(wú)芒雀麥種子萌發(fā)率具有顯著抑制作用（P＜0.05）外，其他3種牧草種子萌發(fā)率均表現(xiàn)為質(zhì)量濃度≥0.100 0g·mL-1時(shí)，才具有顯著的抑制作用（P＜0.05）（表1）。

白喉烏頭根水浸提液，無(wú)芒雀麥在質(zhì)量濃度＞0.025 0g·mL-1時(shí)，表現(xiàn)為差異性顯著（P＜0.05）；草地早熟禾在質(zhì)量濃度≥0.050 0g·mL-1時(shí)，抑制作用顯著（P＜0.05），而黑麥草在0.100 0 g·mL-1質(zhì)量濃度時(shí)，才表現(xiàn)為顯著差異（P＜0.05）（表1）?？傮w比較而言，相同質(zhì)量濃度水平下，白喉烏頭根的水浸提液抑制作用強(qiáng)于葉。

2.2 白喉烏頭水浸提液對(duì)4種牧草種子萌發(fā)指數(shù)的影響 隨著處理液質(zhì)量濃度的升高，種子萌發(fā)時(shí)間延長(zhǎng)，出芽延后，這一現(xiàn)象嚴(yán)重影響了種子萌發(fā)指數(shù)，進(jìn)而影響植物對(duì)地上和地下資源競(jìng)爭(zhēng)力。與對(duì)照相比，白喉烏頭的葉水浸提液在低質(zhì)量濃度差異性不顯著，當(dāng)質(zhì)量濃度≥0.0500g·mL-1時(shí)，抑制作用顯著（P＜0.05），而根水浸提液在≥0.012 5 g·mL-1時(shí)，具有顯著抑制作用（P＜0.05），且抑制作用隨著水浸提液質(zhì)量濃度的增加而加大（表2）。

表1 白喉烏頭水浸提液對(duì)牧草種子萌發(fā)率的影響Table 1 Effects of Aconitum leucostomum aqueous extract on forage seed germination

2.3 不同牧草對(duì)白喉烏頭化感效應(yīng)綜合分析從綜合化感效應(yīng)指數(shù)（M）分析，萌發(fā)率的平均值為-0.18，種間抑制為無(wú)芒雀麥＞草地早熟禾＞黑麥草＞葦狀羊茅；萌發(fā)指數(shù)M值的平均值為-0.22，種間敏感程度為無(wú)芒雀麥＞黑麥草＞草地早熟禾＞葦狀羊茅。由此可見(jiàn)，萌發(fā)指數(shù)對(duì)化感作用更為敏感；分析得知，種子萌發(fā)期的綜合化感效應(yīng)指數(shù)平均值為-0.20，種間敏感程度為無(wú)芒雀麥＞黑麥草＞草地早熟禾＞葦狀羊茅（表3）。

表2 白喉烏頭水浸提液對(duì)牧草種子萌發(fā)指數(shù)的影響Table 2 Effects of Aconitum leucostomum aqueous extract on forage seed germination index

表3 4種牧草對(duì)白喉烏頭水浸提液化感作用的敏感指數(shù)Table 3 Allelopathy effects of Aconitum leucostomum aqueous extract on sensitivity index of four forage species

3 討論與結(jié)論

3.1 白喉烏頭化感物質(zhì)的釋放途徑 化感作用在毒害草入侵過(guò)程中常常起著重要作用，雨霧淋溶是植物生長(zhǎng)過(guò)程中經(jīng)常發(fā)生的自然過(guò)程，許多研究［12-15］證實(shí)：利用降水，從化感植物殘株中得到的淋溶液能顯著抑制其他植物生長(zhǎng)。本研究表明，白喉烏頭根和葉水浸提液對(duì)4種牧草的化感作用在低質(zhì)量濃度時(shí)差異不顯著，高質(zhì)量濃度時(shí)差異顯著（P＜0.05），與葉片相比，白喉烏頭根部含有更多或活性更強(qiáng)且較為穩(wěn)定的化感物質(zhì)，且根量越多，含有的化感物質(zhì)越多，對(duì)其周?chē)鷥?yōu)良牧草種子萌發(fā)的抑制作用越強(qiáng)。總體分析化感效應(yīng)表現(xiàn)為抑制作用。在新疆那拉提阿烏贊夏季草地中，植物生長(zhǎng)季雨水充沛，從而推斷雨水淋溶可能是白喉烏頭向環(huán)境釋放化感物質(zhì)的途徑之一。

3.2 白喉烏頭對(duì)4種牧草化感作用綜合分析本研究表明，返青期的白喉烏頭對(duì)無(wú)芒雀麥、葦狀羊茅、草地早熟禾和黑麥草具有化感作用，其中，無(wú)芒雀麥最易受白喉烏頭的化感作用的影響，而葦狀羊茅具有一定的耐受力。由于受白喉烏頭化感作用的影響，牧草種子發(fā)芽延后，因而對(duì)萌發(fā)指數(shù)大多表現(xiàn)為抑制作用顯著（P＜0.05）。抑制作用主要表現(xiàn)為對(duì)根的抑制較明顯，質(zhì)量濃度越高，根長(zhǎng)越短，表現(xiàn)為高質(zhì)量濃度時(shí)較多種子芽長(zhǎng)約3cm，卻無(wú)根長(zhǎng)或根極短，未能達(dá)到種子萌發(fā)的標(biāo)準(zhǔn)，且對(duì)萌發(fā)指數(shù)的影響大于萌發(fā)率。綜合分析化感效應(yīng)指數(shù)，4種牧草的對(duì)白喉烏頭化感作用的敏感程度為無(wú)芒雀麥＞黑麥草＞草地早熟禾＞葦狀羊茅。由此可見(jiàn)，無(wú)芒雀麥和黑麥草受抑制程度較強(qiáng)。

綜上所述，造成白喉烏頭蔓延的原因一方面是由于過(guò)度放牧以及牲畜的選擇性取食，使白喉烏頭在地上部分處于明顯的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)；另一方面，在地下，牧草與雜草之間對(duì)地下水肥資源激烈的競(jìng)爭(zhēng)，加之白喉烏頭根部的化感物質(zhì)顯著抑制牧草根的生長(zhǎng)，進(jìn)而影響牧草種子萌發(fā)期根在地下競(jìng)爭(zhēng)的能力。由此可見(jiàn)，白喉烏頭的化感作用是使其在整個(gè)草地群落中形成優(yōu)勢(shì)種的原因之一。

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