盧 鑫，張麗靜，王 瑞，周志宇，陶曉慧，杜明新

(蘭州大學草地農(nóng)業(yè)科技學院，甘肅 蘭州 730020)

前植物生產(chǎn)層

瑪曲高寒沙化草地3種灌木根際土壤磷素含量特征

盧 鑫，張麗靜，王 瑞，周志宇，陶曉慧，杜明新

(蘭州大學草地農(nóng)業(yè)科技學院，甘肅 蘭州 730020)

研究了瑪曲高寒沙化草地3種灌木山生柳(Salixoritrepha)、紫穗槐(Amorphafruticosa)和沙棘(Hippophaerhamnoides)根際與非根際土壤各種磷組分。結(jié)果表明，除沙棘外，其余2種灌木根際Olsen-P(有效磷包括H2O-P和NaHCO3-Pi)含量高于非根際土壤；3種灌木的根際全磷含量均大于非根際全磷含量。除沙棘以外，其余2種灌木H2O-P(水溶性磷)含量根際均高于非根際。3種灌木NaOH-Pi(0.1 mol·L-1NaOH提取無機磷)和NaOH-Po(0.1 mol·L-1NaOH提取有機磷)根際含量均高于非根際含量。DHCl-Pi(1 mol·L-1HCl提取無機磷)含量除沙棘外其余2種灌木根際均大于非根際。HHCl-Pi(濃HCl提取無機磷)除紫穗槐外根際含量均小于非根際，HHCl-Po(濃HCl提取有機磷)含量除山生柳外，其余表現(xiàn)為根際大于非根際。對根際、非根際土壤全磷、有效磷含量和pH值進行相關(guān)性分析，根際、非根際土壤有效磷和全磷含量相關(guān)性不顯著，除沙棘外，根際和非根際土壤有效磷和pH值呈負相關(guān)關(guān)系。

瑪曲；高寒草地；灌木；根際土壤；有效磷

土壤磷素分級的目的是評價土壤有效磷庫大小和土壤磷素供應狀況[1]，常用于研究耕作條件下土壤中磷素的耗竭[2-3]，不同管理措施對土壤磷素分布的影響[4]，微生物活動對土壤磷素的影響[5-6]和土壤磷素的遷移與轉(zhuǎn)化[7]等。自1956年Chang和Jackson[8]首次提出完整的土壤磷素分級體系以來，土壤磷素分級方法經(jīng)歷了單純無機磷分級→有機磷分級→無機有機磷結(jié)合分級的巨大變化。過去，人們對于土壤磷的有效性研究主要采用Olsen-P[9]的方法測定中性或堿性土壤中有效態(tài)無機磷，或采用Chang和Jakson[8]的無機磷分級方法,以及眾多研究者對該方法的改進和我國蔣柏藩和顧益初[10]對石灰性土壤無機磷的分級方法，即主要集中在研究植物可直接利用的無機磷這一形態(tài)上。20世紀80年代初，Hedley等[4]首次采用了連續(xù)浸提的方法對磷進行分級，該方法基本克服了以往分級方法無法兼顧無機磷和有機磷的缺點。近十幾年來，Guppy等[1]、 Sui等[11]以及Tiessen和Moir[12]對該方法又進行了修正，并根據(jù)各組分相對穩(wěn)定性將浸提出 的有機磷分為活性、潛在活性和較穩(wěn)定形態(tài)。Verma等[13]對玉米(Zeamays)、小麥(Triticumaestivum)輪作地進行29年連續(xù)施肥(Farmyard Manure和Lime)處理。結(jié)果表明，土壤中不同形態(tài)磷素含量發(fā)生著變化，NaHCO3-Po、NaOH-Po向無機磷素發(fā)生轉(zhuǎn)化；NaOH-Pi是最主要的無機磷素形態(tài)；HCl-P與H2O-Pi沒有發(fā)生顯著變化，含量較低；殘余磷是土壤中最主要的磷素形態(tài)。Yua等[14]對種植柑橘(Citrusreticulata)的沙地土壤磷素進行分析。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，土壤中的磷素主要是有機磷以及與Ca2+、Mg2+結(jié)合的無機磷；通過土壤耕層流失的磷，主要是可被植物直接吸收利用的活性無機磷(H2O-Pi、NaHCO3-Pi)以及容易被土壤微生物礦化的有機磷(NaHCO3-Po、NaOH-Po)。薛梓瑜等[15]對干旱荒漠草地的7種旱生灌木根際與非根際土壤全磷、有效磷及不同磷的化學形態(tài)特征進行了分析研究。結(jié)果表明,7種灌木根際土壤有效磷含量高于非根際土壤。但是，針對高寒草地灌木根際土壤磷素變化的研究還未見報道[13-16]。

因此，本研究選擇Sui等[11]1999年修正后的Tiessen和Moir[12]磷素分級方法對瑪曲高寒沙化草地灌木根際與非根際土壤磷素進行分級，研究高寒沙化草地灌木根際磷素形態(tài)的變化特征，這對豐富草地土壤的恢復及土壤-植物養(yǎng)分循環(huán)過程的理論和實際應用具有十分重要的價值。

1 材料與方法

1.1研究區(qū)概況 瑪曲縣位于黃河上游,甘肅省西南部,甘、青、川三省交界處,地理位置屬青藏高原東端(33°06′30″～34°30′15″ N,100°45′45″～102°29′00″ E),海拔3 300～4 806 m。全縣總面積96 105 萬hm2,擁有天然草地85 187萬hm2,占土地總面積的89.54%,可利用草地83 103萬hm2,占草地總面積的96.7%。氣候以高寒濕潤為特征,年均氣溫1～2 ℃,活動積溫253.6 ℃,平均風速7.5 m·s-1，最大風速36 m·s-1，全年大風日數(shù)77.1 d(8級以上)，年平均日照時數(shù)2 583.9 h，年降水量615.5 mm，年蒸發(fā)量1 353.4 mm[17-18]。全年無絕對無霜期[19]。

植被類型屬于川西藏東高原灌叢草甸?，斍吆疂竦厣鷳B(tài)服務(wù)功能總價值達159.42億元·a-1,是該地區(qū)國民生產(chǎn)總值的36.65倍[20]。草地可分為亞高山草甸草地、灌叢草甸草地、高山草甸草地、草原化草甸草地、沼澤化草甸草地、沼澤類草地6個類型，其中亞高山草甸草地是該縣草地的主體和精華，禾本科和莎草科植物為各類草地的主要建群種和優(yōu)勢種，自古就有“羌中畜牧甲天下”和“亞洲第一草地”的美譽。土壤為高山草甸土和褐鈣土[21]。

1.2樣品的采集與分析

1.2.1樣地設(shè)置 在試驗區(qū)選擇以不同灌木為主的3個樣地，各樣地分別為山生柳(Salixoritrepha)(4年樹齡)、紫穗槐(Amorphafruticosa)(2年樹齡)、沙棘(Hippophaerhamnoides)(4年樹齡)樣地。每個樣地10 m×10 m，在樣地內(nèi)選取5株中等大小的樣株供采樣分析，采樣灌叢的形態(tài)特征和生長狀況見表1。

1.2.2土樣采集 先用鐵锨鏟去落葉層，然后用土壤刀從植株基部開始逐段、逐層挖去上層覆土，追蹤根系的伸展方向，然后沿側(cè)根找到須根部分，剪下分枝，輕輕抖動后落下的土壤為非根際土壤(標記為B)，仍粘在根上的為根際土壤(標記為R)，用毛刷收集到土壤袋保存，供分析用。

表1 灌木形態(tài)特征和生長狀況Table 1 Morphological characteristics and growth conditions of the shrubs

1.2.3土樣分析 土樣風干后，揀去動植物殘體(雜質(zhì)、根系和石塊)，研細并過0.5 mm篩。土壤磷素分級采用Sui等[11]1999年修正后的Tiessen和Moir[12]磷素分級方法測定。全磷采用HNO3-HF微波消解-鉬銻抗比色法測定。pH值測定采用電極法(水土比為2.5∶1)。

1.3數(shù)據(jù)處理 使用SPSS軟件進行統(tǒng)計分析。采用成對T測驗對數(shù)據(jù)進行分析，采用相關(guān)分析方法確定各磷組分之間的相關(guān)關(guān)系。采用富集率表示根際土壤對全磷和有效磷的富集程度:

2 結(jié)果與分析

2.1全磷與有效磷含量特征 3種灌木的根際全磷含量高于非根際土壤，但差異不顯著(Pgt;0.05)，3種灌木對土壤全磷的富集率為山生柳gt;紫穗槐gt;沙棘(表2)。相對于土壤中全磷含量，有效磷含量非常少，山生柳和紫穗槐的根際有效磷含量都高于非根際有效磷的含量，而沙棘的根際土壤有效磷含量卻低于非根際土壤的有效磷含量。但3種灌木根際與非根際土壤有效磷含量差異均不顯著(Pgt;0.05)(表3)。

3種灌木根際土壤pH值均顯著低于非根際土壤(Plt;0.05)，pH值下降的程度為山生柳gt;紫穗槐gt;沙棘(圖1)。從土壤有效磷和全磷相關(guān)性分析結(jié)果(表4)看出，根際、非根際pH值和根際、非根際有效磷相關(guān)性較差或不顯著。

表2 根際與非根際全磷含量特征Table 2 Total P concentration of rhizosphere and non-rhizosphere soils

注：同行不同字母者表示根際與非根際間LSD0.05檢驗差異不顯著。表3。

Note: Different lower case letters within the same row indicate significant difference between rhizosphere and non-rhizophere soil at 0.05 level by LSD test. The same in table 3.

表3 3種灌木根際與非根際有效磷含量特征Table 3 Available P content of rhizosphere and non-rhizosphere soils of the 3 shrub species

圖1 根際非根際土壤pH值Fig. 1 Soil pH of rhizosphere and non-rhizosphere soils

注：不同字母表示同一灌木種類根際與非根際間差異顯著(Plt;0.05)。

Note:Different lower case letters indicate significant difference between rhizosphere and non-rhizosphere within the same shrub speicies at 0.05 level.

2.2磷組分含量特征

2.2.1無機磷含量特征 磷組分試驗結(jié)果表明，除沙棘外，其他2種灌木根際H2O-P含量均高于非根際，其含量為沙棘gt;紫穗槐gt;山生柳；3種灌木根際NaHCO3-Pi、NaOH-Pi均高于非根際；除沙棘外，山生柳和紫穗槐DHCl-Pi根際含量高于非根際，沙棘無顯著差異(Pgt;0.05)；HHCl-Pi含量除紫穗槐根際高于非根際外，其余都低于非根際(表5)。

2.2.2有機磷含量特征 紫穗槐根際NaHCO3-Po高于非根際，山生柳和沙棘根際低于非根際，NaHCO3-Po根際含量為紫穗槐gt;沙棘gt;山生柳；3種灌木的根際NaOH-Po含量均高于非根際；HHCl-Po含量山生柳根際低于非根際，紫穗槐和沙棘根際高于非根際(表5)。

2.3土壤有效磷和各磷組分之間的關(guān)系 對根際有效磷和各磷組分含量的相關(guān)性進行分析(表6)，根際有效磷與H2O-P、NaHCO3-Pi、NaOH-Pi含量極顯著相關(guān)(a=0.01)，與DHCl-Pi含量顯著負相關(guān)(a=0.05)，與其他磷組分沒有相關(guān)性。對非根際土壤有效磷和各磷組分含量進行相關(guān)性分析(表7)，非根際土壤有效磷與NaOH-Pi含量顯著相關(guān)，與DHCl-Pi顯著負相關(guān)(a=0.05)；非根際土壤有效磷與H2O-P、NaHCO3-Pi含量極顯著相關(guān)(a=0.01)。

表4 全磷、有效磷和pH值的相關(guān)系數(shù)Table 4 Correlation coefficients between total P, available P and pH value

表5 根際與非根際磷組分含量特征Table 5 Composition of P of rhizosphere and non-rhizosphere soils μg·g-1

注：R為根際土壤，B為非根際土壤。

Note:R,rhizophere soil;B,non-rhizosphere soil.

表6 根際土壤有效磷與各磷組分之間的相關(guān)系數(shù)Table 6 Correlation coefficients between available P and other P Components of rhizosphere soils

注：*和**分別表示顯著差異水平在0.05和0.01。下表同。

Note: * and ** indicate significant correlationship at 0.05 and 0.01 level, respectively.

表7 非根際土壤有效磷與磷組分相關(guān)系數(shù)Table 7 Correlation coefficients between available P and other P composition of non-rhizosphere soils

3 討論

本研究結(jié)果顯示，3種灌木的根際全磷含量均大于非根際，與前人一些研究[1,22-25]結(jié)果相同。根際土壤全磷大于非根際土壤全磷，反映出在低磷的高寒沙化土壤中根際微環(huán)境中所產(chǎn)生的一系列活動可以使部分的磷得到活化，進而提高土壤磷的有效性。

由于植物對磷素的吸收加上磷素移動性差，根際土壤的磷素被吸收后通常都會出現(xiàn)虧缺現(xiàn)象[26]。但是植物根際環(huán)境復雜，養(yǎng)分吸收過程不一定完全依賴于根的吸收，根系分泌物、根際酶、根際微生物活動以及其他因素的影響都可能對根際磷素有效性的提高起到一定作用。對根際和非根際全磷和有效磷含量進行相關(guān)性分析表明(表4)，在高寒沙化草甸區(qū)根際和非根際土壤有效磷和全磷的相關(guān)性均不顯著。說明3種灌木有效磷含量不受全磷含量的影響，磷的有效性在較長的時間尺度上受地球化學變化過程的影響，而短時期內(nèi)，植物根際微域在根系和微生物活動下所引起的pH值改變、其他土壤性質(zhì)和對磷的吸收，都會影響全磷和有效磷的關(guān)系。

根際酸度調(diào)整是植物改善根際有效磷的最重要手段之一。pH值與磷的各種酸根之間存在競爭的各種陰離子和能與磷形成沉淀物的各種陽離子(如Ca、Fe和Al)決定著無機磷在土壤中的各種化學反應過程。缺磷條件下植物自身會產(chǎn)生一系列的變化來提高對磷的吸收。一方面增加根系與土壤磷的接觸面積來提高磷的吸收率[27]；另一方面，植物還能通過一些主動過程來調(diào)整根際化學和微生物狀況，增加根際磷的有效性，其中一個重要方面就是根際酸化[28]。一般認為，吸收陽離子不平衡是導致pH值變化的重要原因[29-30]。3種灌木根際pH值均顯著低于非根際(Plt;0.05)，根際與非根際有效磷與pH值呈負相關(guān)關(guān)系，說明pH值降低對土壤磷有效性提高起到一定的作用。以上結(jié)果表明，不同類型植物根系和根系微生物所分泌的有機酸在數(shù)量和種類上存在著差異。其原因可能與植物內(nèi)部的生理構(gòu)造生長環(huán)境有關(guān)，但具體的機制還有待于進一步研究證明。

植物僅能直接吸收利用很少的有機磷，大部分有機磷要經(jīng)過礦化過程轉(zhuǎn)變?yōu)闊o機磷才能被利用[31]，土壤酶是一類催化土壤有機磷化合物礦化的酶，它來源于植物根系、土壤微生物和土壤動物的分泌物，其活性高低直接影響著土壤中有機磷的分解轉(zhuǎn)化及其生物有效性。在甘南瑪曲地區(qū)特殊的氣候條件下，由于沙化地區(qū)土壤養(yǎng)分流失嚴重，加之灌木的基因型不同，根際微生物生長的植素酶、核酸酶和磷酸酯酶有很大的差異，致使3種灌木NaHCO3-Po、NaOH-Po和HHCl-Po含量根際與非根際之間有很大的差異。由于是沙化土壤，采樣時對于根際和非根際土壤的采樣容易帶入誤差，這也可能是引起根際和非根際有機磷出現(xiàn)差異的原因。

在根際土壤中，有效磷僅與H2O-P、NaHCO3-Pi和NaOH-Pi極顯著正相關(guān)。說明根際微域H2O-P、NaHCO3-Pi和NaOH-Pi雖然含量較小，但在土壤磷素的有效性中發(fā)揮著重要作用[15]。在非根際土壤中，有效磷與H2O-P、NaHCO3-Pi和NaOH-Pi顯著正相關(guān)(表7)。一般情況下，有效磷在根際易于出現(xiàn)虧缺，而本研究中除了沙棘外，山生柳和紫穗槐根際有效磷高于非根際有效磷，表現(xiàn)出富集，出現(xiàn)這種原因可能是：一方面，由于山生柳和紫穗槐根際磷發(fā)生了較強的活化作用，從而掩蓋了有效磷的虧缺現(xiàn)象；另一方面，測量時誤差的引入或者受采樣方法的影響。本研究所采用的剝落法，由于在野外操作精度相對較低，取樣時容易將根毛等混入根際土壤中，從而對試驗結(jié)果產(chǎn)生影響。

本研究主要針對瑪曲高寒沙化草地的3種灌木根際和非根際土壤磷素含量特征進行了初步的探討，而對于其中的一些磷素轉(zhuǎn)化過程和機理的研究尚不夠深入。有待于以后采取物理、化學和分子生物學等方法，對灌木生長發(fā)育不同階段的根際土壤酶活性、根際微生物、根際分泌物進行綜合分析，并結(jié)合生境和植被形態(tài)做進一步的研究，以期對灌木根際在高寒沙化草地土壤-根際-植物系統(tǒng)中所發(fā)揮的作用進行更加準確的解釋。

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CharacteristicsofphosphoruscontentsintherhizospheresoilofdifferentshrubsonsandygrasslandinMaqu

LU Xin, ZHANG Li-jing, WANG Rui, ZHOU Zhi-yu, TAO Xiao-hui, DU Ming-xin

(College of Pastoral Agriculture Science and Technology, Lanzhou University, Lanzhou 730020, China)

Three native shrubs inhabiting in Maqu county, includingSalixoritrepha,AmorphafruticosaandHippophaerhamnoides, were used as materials to investigate the differences of total P content, available P content and P fractions between rhizosphere and non-rhizosphere soils. It was found that there was a higher available P concentration in the rhizosphere soil comparing to that in the non-rhizosphere soils ofA.fruticosaandS.oritrepha.The total P content in the rhizosphere soil was higher than that in the non-rhizosphere soil of the three shrubs. The concentrations of total P and H2O-P were lower in the non-rhizosphere soil than that in the rhizosphere soil exceptH.rhamnoides. The contents of NaOH-Pi and NaOH-Po were higher in the rhizosphere soil than that in the non-rhizosphere soil of the three shrubs. The concentration of HHCl-Pi in the rhizosphere soil was lower than that in the non-rhizosphere soil exceptA.fruticosa. The concentration of HHCl-Po in the rhizosphere soil was higher than that in non-rhizosphere soil exceptS.oritrepha. Regression analysis indicated that there was a negative significant relationship between available P concentration and pH in both soils ofS.oritrephaandA.fruticosa, but no relationship was found between total P and available P concent in both of the rhizosphere and non-rhizosphere soils.

Maqu; alpine meadow; shrubs; rhizosphere soil; available phosphorus

ZHOU Zhi-yu E-mail:zyzhou@lzu.edu.cn

S812.2;S153.6+1

A

1001-0629(2012)02-0167-07

2011-03-11 接受日期：2011-06-01

國家科技支撐計劃資助項目(2007BAD80B05)；國家自然科學基金資助項目(30800801)

盧鑫(1986-)，男，陜西咸陽人，在讀碩士生，主要從事草地營養(yǎng)學研究。 E-mail:mayichch@yahoo.com.cn

周志宇 E-mail:zyzhou@lzu.edu.cn