李璽洋，徐 猛，羅 渡，顧黨恩，牟希東，羅建仁，章家恩，胡隱昌*中國水產(chǎn)科學(xué)研究院珠江水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)部熱帶亞熱帶水產(chǎn)資源利用與養(yǎng)殖重點(diǎn)實驗室，廣東廣州50380;華南農(nóng)業(yè)大學(xué)熱帶亞熱帶生態(tài)研究所，廣東廣州5064

福壽螺Pomacea canaliculata Lamarck原產(chǎn)于南美洲亞馬遜河流域，由于其生長快、繁殖力強(qiáng)、易飼養(yǎng)、產(chǎn)量高等特點(diǎn)，在東南亞國家泛濫成災(zāi)，嚴(yán)重威脅水生農(nóng)作物以及當(dāng)?shù)氐纳锒鄻有?，已被列為入侵我國?6種惡性外來入侵物種之一。

1981年福壽螺被首次引入我國廣東養(yǎng)殖，由于廣東地區(qū)適宜其生長，且其適應(yīng)性和耐受性很強(qiáng)(劉建康，1999)，導(dǎo)致其大量繁殖，對廣東的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)以及生態(tài)環(huán)境造成了嚴(yán)重的破壞。福壽螺變異快也是其能在入侵地快速擴(kuò)張的原因之一(Alejandra et al.，2006)，其形態(tài)隨著棲息地的生長環(huán)境、生長區(qū)域密度、食物來源等不同有較大變異(李小慧等，2009;宋鄂平等，2006)。董勝張和俞曉平(2011)研究發(fā)現(xiàn)，食物種類可顯著影響福壽螺的生長發(fā)育;葉建人等(2011)研究發(fā)現(xiàn)，取食率與福壽螺體質(zhì)量增長呈顯著正相關(guān)。關(guān)于福壽螺形態(tài)性狀與體質(zhì)量的關(guān)系也有部分報道(楊代勤等，1993;尹尚武等，2000)，但應(yīng)用相關(guān)分析、通徑分析對福壽螺形態(tài)性狀變異及其與體質(zhì)量關(guān)系的研究尚未見報道。本文通過測量廣東省7個地區(qū)福壽螺的殼高、殼寬、口寬、層高，研究其與體質(zhì)量之間的關(guān)系，旨在為研究福壽螺入侵后的適應(yīng)性進(jìn)化機(jī)制提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料來源與數(shù)量

在廣東7個地區(qū)(清遠(yuǎn)、陽江、番禺、肇慶、潮汕、惠州和中山)，用網(wǎng)隨機(jī)采集稻田、農(nóng)田、溝渠里生長的福壽螺，放塑料桶中帶回實驗室，鑒別雌雄(雌成螺的厴中央平滑略凹陷，雄成螺的厴中央外凸，且邊緣向內(nèi)微凹)并計算性比，采樣數(shù)量和時間見表1。用游標(biāo)卡尺測量福壽螺形態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)(殼高、殼寬、口寬、層高)，并用電子天平測定體質(zhì)量(精確到0.01 g)。測量標(biāo)準(zhǔn):殼高是指螺殼軸線的最大長度;殼寬是指殼體的最大直徑;口寬是指殼口最大直徑;層高是指殼體中最大一層殼層軸線的最大長度。

表1 不同采樣點(diǎn)福壽螺的取樣數(shù)量及性別比例Table 1 Number and sex ratio of apple snail in different sample sites in Guangdong Province，Southern China

1.2 數(shù)據(jù)分析

為使福壽螺形態(tài)數(shù)據(jù)與體質(zhì)量滿足正態(tài)分布，具有統(tǒng)計學(xué)意義，本文以LN函數(shù)對原始數(shù)據(jù)進(jìn)行轉(zhuǎn)換，然后進(jìn)行統(tǒng)計學(xué)分析。運(yùn)用統(tǒng)計軟件Excel對所得數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，計算均值和標(biāo)準(zhǔn)差;以形態(tài)參數(shù)為自變量、體質(zhì)量為依變量，應(yīng)用統(tǒng)計軟件SPSS 17.0分別進(jìn)行相關(guān)分析、通徑分析，計算出各自的相關(guān)系數(shù)、通徑系數(shù)和決定系數(shù)。運(yùn)用SPSS模板描述(describe)功能計算表型參數(shù)，應(yīng)用模板相關(guān)(correlate)進(jìn)行相關(guān)分析。通徑系數(shù)中的直接系數(shù)，間接系數(shù)為∑rp，單獨(dú)決定系數(shù)xixjjdyxi=P2yxi，共同決定系數(shù)dyxiyi=2rxiyiPyxiPyxi。式中，byx為自變量與依變量的偏回歸系數(shù);δx為自變量標(biāo)準(zhǔn)差，即形態(tài)數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)差;δy為依變量標(biāo)準(zhǔn)差，即體質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)差;rxy為person系數(shù)(顧萬春，2006;李寧，2003)。

2 結(jié)果與分析

2.1 各形態(tài)性狀的表型參數(shù)

由表2可以看出，7個地區(qū)福壽螺的形態(tài)變異波動程度相似，標(biāo)準(zhǔn)差數(shù)值相差較小。偏度和峰度接近于0(表3)，代表樣本呈正態(tài)分布，具有統(tǒng)計學(xué)意義。偏度是衡量實數(shù)隨機(jī)變量概率分布的不對稱性。偏度為正，意味著絕大多數(shù)的值位于平均數(shù)左側(cè);偏度為負(fù)，代表絕大多數(shù)值位于平均數(shù)右側(cè)。峰度是變量值的集中程度。峰度＜0，表示數(shù)值分布比較分散;峰度＞0，則表示數(shù)值分布比較集中。由表3可以看出，番禺的峰度都為正數(shù)，說明番禺的形態(tài)數(shù)據(jù)比較集中，螺的大小一致;肇慶、中山的峰度都為負(fù)數(shù)，說明肇慶、中山的形態(tài)數(shù)據(jù)比較分散，螺的大小不一致。

變異系數(shù)大，表示其遺傳多樣性廣，可適應(yīng)環(huán)境變化的能力強(qiáng)。由表4可以看出，7個地區(qū)福壽螺體質(zhì)量的變異系數(shù)較形態(tài)大。清遠(yuǎn)、陽江的變異系數(shù)比其他地區(qū)大，說明這2個地區(qū)福壽螺的環(huán)境適應(yīng)能力強(qiáng)。

2.2 各性狀間的表型相關(guān)系數(shù)

7個地區(qū)福壽螺4個形態(tài)性狀間及與體質(zhì)量間的相關(guān)性均達(dá)到極顯著水平(P＜0.01)。由表5可以看出，肇慶、潮汕、中山、清遠(yuǎn)和番禺福壽螺4個形態(tài)性狀與體質(zhì)量間的相關(guān)性較高，相關(guān)系數(shù)均超過0.9。肇慶和潮汕福壽螺殼寬與體質(zhì)量最相關(guān);中山、清遠(yuǎn)、陽江和番禺福壽螺與體質(zhì)量最相關(guān)的形態(tài)性狀相同，都是殼高;僅惠州福壽螺的口寬與體質(zhì)量最相關(guān)。其余相關(guān)性狀中，殼高與口寬的相關(guān)性很高，清遠(yuǎn)、陽江、番禺、肇慶、潮汕、惠州和中山福壽螺殼高與口寬的相關(guān)系數(shù)分別為0.900、0.747、0.900、0.986、0.930、0.961、0.946;殼高與殼寬的相關(guān)性次之，番禺、肇慶、潮汕、中山福壽螺殼高與殼寬的相關(guān)系數(shù)依次為 0.896、0.943、0.892、0.924。

表2 廣東省不同地區(qū)福壽螺形態(tài)參數(shù)的均值和標(biāo)準(zhǔn)差Table 2 Means and standard variations of morphological parameters of apple snail，P.canaliculata，at various locations in Guangdong Province，China

表3 廣東省不同地區(qū)福壽螺形態(tài)參數(shù)的偏度和峰度Table 3 Skewness and kurtosis of morphological parameters of apple snail，P.canaliculata，at various locations in Guangdong Province，China

表4 廣東省不同地區(qū)福壽螺形態(tài)數(shù)據(jù)的變異系數(shù)Table 4 Coefficient variation of morphological parameters of apple snail，P.canaliculata，at various locations in Guangdong Province，China

表5 廣東省不同地區(qū)福壽螺形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關(guān)性Table 5 The relationship between four morphological traits and body mass for apple snail from various areas in Guangdong Province，Southern China

2.3 形態(tài)性狀對體質(zhì)量的通徑系數(shù)

經(jīng)過SPSS回歸模型剔除P＞0.05的參數(shù)后，發(fā)現(xiàn)7個地區(qū)福壽螺與體質(zhì)量最相關(guān)的形態(tài)參數(shù)與用相關(guān)系數(shù)計算所得結(jié)果大致相同，即經(jīng)過多元回歸分析后，進(jìn)一步確定僅殼高和殼寬與體質(zhì)量最相關(guān)。通徑分析建立在相關(guān)系數(shù)基礎(chǔ)上進(jìn)一步反映了原因與結(jié)果的真實關(guān)系。

清遠(yuǎn)、陽江地區(qū)福壽螺殼高對體質(zhì)量的直接作用最大，遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于另外幾個形態(tài)性狀對體質(zhì)量的間接作用;番禺、中山雖然殼高與體質(zhì)量最相關(guān)，但其直接作用小于間接作用;肇慶、潮汕殼寬與體質(zhì)量最相關(guān)，且直接作用大于間接作用;惠州口寬與體質(zhì)量最相關(guān)，且直接作用大于間接作用(表6)。

根據(jù)各性狀對體質(zhì)量的決定系數(shù)，計算出陽江殼高與殼寬對體質(zhì)量的共同決定系數(shù)為0.1256，番禺殼高與層高的共同決定系數(shù)為0.2110，中山殼高與殼寬對體質(zhì)量的共同決定系數(shù)為0.2435，清遠(yuǎn)殼高的單獨(dú)決定系數(shù)為0.7534，肇慶殼寬的單獨(dú)決定系數(shù)為0.4006，潮汕殼寬的單獨(dú)決定系數(shù)為0.3831，惠州口寬的單獨(dú)決定系數(shù)為0.5959。

表6 廣東省不同地區(qū)福壽螺形態(tài)性狀對體質(zhì)量的影響Table 6 The effects of morphological traits on the body mass of the golden apple snail from 7 regions in Guangdong Province，China

3 討論

5～10月福壽螺生長迅速，軟體部分生長速度不及螺殼快，在螺殼停止生長后，軟體部分還繼續(xù)生長，直至填滿整個螺殼。因此，螺殼越高，寬度越寬，其殼內(nèi)空間就越大，軟體部分有足夠的空間生長，體質(zhì)量也越大。楊代勤等(1993)通過測量508只福壽螺的殼高、殼寬和體質(zhì)量，發(fā)現(xiàn)其殼高與殼寬呈直線相關(guān)，殼高與體質(zhì)量、殼寬與體質(zhì)量呈冪函數(shù)相關(guān)。本研究發(fā)現(xiàn)，除惠州之外，其余6個地區(qū)福壽螺的殼高、殼寬與體質(zhì)量的相關(guān)性極高。因此，福壽螺的體質(zhì)量與殼高呈正相關(guān)，測螺重，只需要測螺殼高即可(尹紹武等，2000)。

楊代勤等(1993)還指出，殼高、殼寬與層高之間呈直線關(guān)系，認(rèn)為可以將層高作為測量福壽螺生長的一個較好的指標(biāo)。由于福壽螺殼頂經(jīng)常發(fā)生磨損，而層高隨著壽命的延長而長高，測得的高度基本上能代表實際高度。因此，本研究中，番禺群體的層高與體質(zhì)量較相關(guān)是可信的。

徐建榮(2009)研究了福建、廣東、江蘇的福壽螺，得出廣東省福壽螺傾向于群體內(nèi)相互交配，遺傳多樣性較低。本研究發(fā)現(xiàn)，清遠(yuǎn)的7只螺全部是黑色殼;陽江30只螺中只有3只是黑色，其余均是黃色;肇慶所采的11只螺全部是黃色。該結(jié)果也驗證了徐建榮(2009)的結(jié)論。

本文僅是對福壽螺形態(tài)性狀變異及其與體質(zhì)量的相關(guān)性進(jìn)行了探索性研究，未將這種變異與周圍生長環(huán)境及食物來源進(jìn)行深入分析。如果能系統(tǒng)地研究環(huán)境因素對福壽螺種群形態(tài)性狀變異的影響，就可較為準(zhǔn)確地根據(jù)形態(tài)性狀推測其生長環(huán)境，并采取相應(yīng)措施對其進(jìn)行控制。因此，有關(guān)福壽螺生長發(fā)育方面的研究仍需深入。

董勝張，俞曉平.2011.食物種類與饑餓脅迫對福壽螺生長發(fā)育的影響.生物安全學(xué)報，20(3):213－219.

顧萬春.2006.統(tǒng)計遺傳學(xué).北京:科學(xué)出版社.

李寧.2003.動物遺傳學(xué).北京:農(nóng)業(yè)出版社.

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