李璽洋，羅 渡，顧黨恩，徐 猛，牟希東，章家恩，胡隱昌*中國水產科學研究院珠江水產研究所，農業(yè)部熱帶亞熱帶水產資源利用與養(yǎng)殖重點實驗室，廣東廣州50380;華南農業(yè)大學熱帶亞熱帶生態(tài)研究所，廣東廣州50640

福壽螺Pomacea canaliculata Lamarck屬軟體動物門，自引入我國廣東省后，因其食性雜、抗逆性和繁殖力強以及自然天敵少等不斷擴散，侵害農作物，被列為我國首批外來入侵物種之一。國內外學者一直致力于研究對其的防治與監(jiān)控，而其形態(tài)特征、食性、遺傳規(guī)律等，是進行科學防治的基礎。肉眼可觀察到2種殼色的福壽螺——黃色和黑色。早在2000年，葉嶸等就將福壽螺分為黑色和黃色，但并未對各自的特征進行描述。2008年，徐建榮等對福壽螺的2個殼色品系的遺傳規(guī)律進行了研究，發(fā)現(xiàn)這一相對性狀符合孟德爾分離遺傳規(guī)律，受核基因控制，黑色是顯性基因，黃色福壽螺是隱性純合體，黑色福壽螺包括顯性純合體和雜合體2種類型。不僅殼色差異明顯，2種螺在其他方面也有顯著差異。黃色螺螺肉多為白色或淡黃色;黑色螺螺肉多為黑色或淡褐色，殼體上有條紋。另外，黃螺肌肉呈黃色，外套膜也為黃白色;黑螺的外套膜為灰黑色，肌肉為灰白色。2011年，孫志堅等通過觀察外殼和軟體部形態(tài)，認為廣州地區(qū)還存在第3類福壽螺，即灰色福壽螺。有學者認為，殼色的變化受遺傳因素和環(huán)境因素的雙重影響(Cazzaniga，2002;Estebenet＆ Martin，2003)。

2種螺在不同地區(qū)都有分布，所占比例不同，廣東省福壽螺以黑色為主。不同殼色福壽螺可自然交配，且更傾向于與不同殼色的螺交配。殼色在一定程度上影響其交配的選擇性，但不影響其繁殖力，2種殼色的福壽螺繁殖力指標差異不顯著(徐建榮，2009)。但是，關于這2種殼色的螺在形態(tài)學上的差異鮮有報道。

將殼色作為一種特征標記進行遺傳學研究，揭示表型性狀與遺傳、生理特性及生態(tài)環(huán)境的關系在貝類中已有很多報道，但在福壽螺中的研究還較少。本文對不同殼色福壽螺形態(tài)性狀與體質量的關系進行研究，以期為福壽螺的入侵監(jiān)控與災害評估提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

隨機采集野生群體，根據殼色將福壽螺分為黑色和黃色2組，分別獲得黑色福壽螺51只，黃色福壽螺93只。

1.2 測量方法

對每組個體進行形態(tài)性狀和活體體質量指標測定。用游標卡尺常規(guī)測量福壽螺殼高(shell height，SH)，殼寬(shell width，SW)，口寬(mouth width，MW)和層高(whorl height，WH)4項形態(tài)指標，用電子天平稱體質量(body mass，BM)。殼高:螺殼軸線的最大長度;殼寬:殼體的最大直徑;口寬:殼口最大直徑;層高:殼體中最大一層殼層的軸線的最大長度。

1.3 分析方法

使用SPSS17.0和Excel軟件對數(shù)據進行初步統(tǒng)計整理，為了降低變量本身的波動性，使數(shù)據更符合正態(tài)分布，本文以LN為對數(shù)進行數(shù)據轉換，再進行表型相關分析、通徑分析、多元回歸分析。

表型參數(shù)分析:利用SPSS分析功能—描述板塊—描述進行峰度、偏度、標準值、方差分析，計算變異系數(shù)。本文自變量是形態(tài)數(shù)據，依變量是體質量。

相關分析:利用SPSS分析功能—相關板塊—雙變量計算person系數(shù)。

通徑分析:通徑系數(shù)分為直接作用和間接作用，直接作用又稱偏回歸系數(shù)，運用SPSS分析功能—回歸板塊—線性得出偏回歸系數(shù)(即通徑系數(shù))。

1個自變量的決定系數(shù):自變量到依變量的通徑系數(shù)的平方。

2個自變量共同對依變量的決定系數(shù):2個自變量間的相關系數(shù)與它們各自到依變量的通徑系數(shù)的乘積的2倍。

2 結果與分析

2.1 福壽螺各性狀表型參數(shù)

偏度和峰度都接近于0，可以認為樣本呈正態(tài)分布。由表1看出，黃色福壽螺的各項形態(tài)指標更趨向于正態(tài)分布，其分布相對平坦。體質量變異程度最大，且黃色體質量的變異系數(shù)比黑色大;層高次之，黑色層高的變異程度比黃色大。其余形態(tài)性狀在2種殼色福壽螺中的變異程度不大。變異系數(shù)大，說明福壽螺的遺傳變異幅度寬，遺傳多樣性廣，適應環(huán)境變化的能力強。

2.2 各性狀間的表型相關系數(shù)

不同殼色福壽螺形態(tài)性狀和體質量之間的相關系數(shù)見表2，黑色和黃色福壽螺形態(tài)性狀與體質量的相關系數(shù)均達到了極顯著水平(P＜0.01)。黑色福壽螺與體質量的相關系數(shù)依次為殼高＞口寬＞殼寬＞層高;黃色福壽螺則依次為殼高＞口寬＞層高＞殼寬。黃色各性狀與體質量的相關性較黑色低，但2種殼色福壽螺對體質量表現(xiàn)為強相關的形態(tài)性狀相似。

由表2還可看出，黑色和黃色福壽螺口寬與殼高均呈較高相關性，分別為0.957和0.950。

表1 廣東省7個地區(qū)不同殼色福壽螺表型統(tǒng)計量(n=144)Table 1 Phenotypic characteristics of apple snails of different shell colors from seven regions of the province of Guangdong

表2 不同殼色福壽螺形態(tài)數(shù)據與體質量的相關系數(shù)Table 2 Correlation coefficients between morphological traits and body mass of apple snail in different shell colors

2.3 主要性狀對體質量的決定程度

通過逐步剔除法剔除與體質量不相關的形態(tài)參數(shù)，僅保留與體質量顯著相關的性狀，黑色為口寬和層高2個性狀，黃色為口寬和殼高。黑色口寬和層高對體質量的共同作用系數(shù)為0.347，黃色殼高和口寬對體質量的共同作用系數(shù)為0.256(表3)。

2.4 多元回歸方程的建立

方差分析結果表明，黃色福壽螺校正復相關指數(shù)R2=0.908，其多元回歸方程為Y=－8.164+2.573X1+0.510X2(表4)，其中，X1為殼高，X2為口寬。黑色福壽螺的體質量與形態(tài)性狀參數(shù)的多元回歸方程為Y=－5.483+1.993X1+0.605X2，X1為口寬，X2為層高。方差分析結果表明，回歸關系極顯著(表5)。

3 討論

殼色在農業(yè)、畜牧業(yè)遺傳育種中已廣泛應用。在水產貝類養(yǎng)殖育種方面，張國范等(2003)應用海灣扇貝的殼色特征建立了多個家系，并成功培育以殼色特征為明顯標記的海灣扇貝新品種;鄧岳文等(2007)得出黃殼色馬氏珠母貝個體在選系F1的比例高達98%，形態(tài)分析結果也顯示黃殼色F1代具有明顯性狀優(yōu)勢，對黃殼色群體進行選育可培育出同時具有特征殼色和優(yōu)良性狀的品系。

表3 不同殼色福壽螺2個形態(tài)性狀對體質量的影響Table 3 Effects of two morphological traits on body mass for the apple snail of different shell colors

表4 黃色福壽螺多元回歸方程的方差分析結果Table 4 Analysis of variance in general linear model for yellow shell apple snail

表5 黑色福壽螺多元回歸方程的方差分析結果Table 5 Analysis of variance in general linear model for black shell apple snail

目前，關于福壽螺殼色的研究還較少。徐建榮(2009)發(fā)現(xiàn)不同地區(qū)不同養(yǎng)殖或野生群體福壽螺殼色的比例不同，廣東以黑螺為主，云南以黃螺為主，福建和江蘇黃螺多于黑螺。本文于同一地區(qū)隨機選取的2種殼色福壽螺數(shù)量并不相等，黃色較黑色占絕對優(yōu)勢。Cain et al.(1988)對海洋雙殼類的殼色進行調查后發(fā)現(xiàn)，殼色顯示一定的規(guī)律性，貝殼的殼色是由環(huán)境和遺傳因子共同作用的結果，是對環(huán)境適應的一種反應，環(huán)境因素包括溫度、餌料、天敵等。此外，Smith et al.(1975)和 Alfonsi et al.(1998)認為殼色與生長等表型性狀相關。本文得出，黃色福壽螺和黑色福壽螺形態(tài)方面有差異，影響體質量的形態(tài)參數(shù)也有差異，黃色福壽螺的殼高和口寬對體質量影響差異顯著，而黑色福壽螺為口寬和層高。本文所采集的黑色和黃色福壽螺遍布于廣東省不同經緯度，地理、氣候、溫度、生活環(huán)境(池塘邊、稻田邊)差異，可能造成福壽螺殼色差異，以及2種殼色福壽螺形態(tài)方面的差異。對2種殼色福壽螺與生態(tài)環(huán)境之間的關系有必要進行深入研究。

Guo et al.(1996)和劉少軍等(2001)建議利用殼色開發(fā)生產不育三倍體福壽螺，人為干涉福壽螺的交配和產卵，控制福壽螺的大量繁殖。同時，可以借鑒其他貝類殼色的研究成果，應用現(xiàn)代科學技術，將福壽螺的殼色作為可見特征標記，開展試驗，進行監(jiān)控，防止其大量繁殖，減少危害。

鄧岳文，張善發(fā)，符韶，杜曉東.2007.馬氏珠母貝黃殼色選系F1和養(yǎng)殖群體形態(tài)性狀比較.廣東海洋大學學報，27(6):77－79.

劉少軍，曹運長，何曉曉，李建中，劉筠.2001.異源四倍體鯽鯉群體的形成及四倍體化在脊椎動物進化中的作用.中國工程科學，3(12):33－43.

徐建榮.2009.福壽螺繁殖生態(tài)與遺傳多樣性研究.青島:中國海洋大學.

葉嶸，溫周瑞，葉奕佐.2000.兩種大瓶螺飼養(yǎng)效果對比試驗初報.漁業(yè)致富指南，(21):42.

張國范，王繼紅，趙洪恩，闕華勇，劉曉.2002.皺紋盤鮑中國群體和日本群體的自交與雜交 F1的 RAPD標記.海洋與湖沼，33(5):484－491.

Alfonsi C and Perez J.1998.Growth and survival in the scallop Nodipecten nodosus as related to self-fertilization and shell colour.Boletin，37(1－2):69－73.

Cain A J.1988.The colours of marine bivalve shells with special reference to Macoma baltica.Malacologia，28(1－2):289－318.

Cazzaniga N J.2002.Old species and new concepts in the taxonomy of Pomacea(Gastropoda:Ampullariidae).Biocell，26:71－81.

Estebenet A L and Martin P R.2003.Shell inter population variation and its origin in Pomacea canaliculata(Gastropoda:Ampullariidae)from Southern Pampas.Journal of Molluscan，69:301－310.

Guo X，DeBrosse G A and Allen S K.1996.All-triploid Pacific oysters(Crassostrea gigas Thunberg)produced by mating tetraploids and diploids.Aquaculture，142:149 －161.

Smith D A.1975.Polymorphism and selective predation in Donax faba(Bivalvia:Tellinacea).Experimental Marine Biology and Ecology，17:89－94.