陳佳娜,周美蘭*,茹振剛,陳 靜,楊文平
(1湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院,長(zhǎng)沙410128;2河南科技學(xué)院小麥中心,新鄉(xiāng)453003)
目前,中國(guó)小麥需求缺口很大。雖然中國(guó)小麥播種面積近年來(lái)有所增加,但提高小麥單產(chǎn)仍是保持小麥持續(xù)增產(chǎn)能力的主要途徑[1~3]。雜種優(yōu)勢(shì)利用可顯著提高小麥產(chǎn)量和改善品質(zhì)[4~6]。有研究表明,小麥溫光敏核不育系以其不需要保持系、一系兩用、不存在異源細(xì)胞質(zhì)對(duì)農(nóng)藝性狀的負(fù)效應(yīng)、操作簡(jiǎn)單、雜交種子成本低等優(yōu)點(diǎn),成為小麥雜種優(yōu)勢(shì)利用的熱點(diǎn)[7~14]。在生態(tài)型小麥雄性不育系研究中,溫度和光照是影響其育性的重要因子,筆者采用分期播種試驗(yàn),對(duì)BNS(為河南科技學(xué)院發(fā)現(xiàn)并育成的兩系小麥溫光敏雄性不育系[7])花粉育性與氣象因子的關(guān)系進(jìn)行分析,旨在探討B(tài)NS的花粉育性轉(zhuǎn)化規(guī)律,為進(jìn)一步研究BNS育性表現(xiàn)提供依據(jù)。
供試小麥品種為溫光敏雄性不育小麥BNS、百農(nóng)矮抗58和揚(yáng)麥13。百農(nóng)矮抗58和揚(yáng)麥13為對(duì)照品種,其中BNS和百農(nóng)矮抗58均由河南科技學(xué)院選育,種子由河南科技學(xué)院小麥中心提供。揚(yáng)麥13,由揚(yáng)州大學(xué)選育,種子由湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)提供。
試驗(yàn)于2009年9月至2010年5月在湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院試驗(yàn)基地進(jìn)行。采用分期播種試驗(yàn)方法,分12個(gè)播種期,以9月23日為第一個(gè)播期,以后每8天一期,即:9月23日、10月1日、10月9日、10月17日、10月25日、11月2日、11月10日、11月18日、11月26日、12月4日、12月12日、12月20日。裂區(qū)設(shè)計(jì),以播期為主區(qū),材料為副區(qū),3次重復(fù)。每個(gè)材料種4行,行距25 cm,行長(zhǎng)150 cm,壟與壟之間50 cm。栽培管理措施同大田生產(chǎn)。
生育期記載:分別記載播種期、出苗期、3葉期、分蘗期、拔節(jié)期、孕穗期、抽穗期、開花期、成熟期的發(fā)生日期。
花粉育性測(cè)定:從每播期始花期至開花結(jié)束為止,每天早上8:00至9:30采樣,用數(shù)碼顯微鏡DMBI-223進(jìn)行花粉鏡檢。取樣時(shí)分別取任意3株小穗上當(dāng)日開的6朵穎花,每朵穎花取3個(gè)花藥進(jìn)行混合制片,用1%I2-KI溶液染色,在10×10倍顯微鏡下觀察3個(gè)視野并拍照,分別數(shù)計(jì)3個(gè)視野內(nèi)典敗、圓敗、染敗和可育花粉的個(gè)數(shù),并計(jì)算其花粉敗育率。每個(gè)材料做2個(gè)重復(fù)的花粉玻片。
花粉敗育率=(染敗花粉數(shù)+圓敗花粉數(shù)+典敗花粉數(shù))/(花粉總數(shù))×100%
花粉不育率分級(jí)標(biāo)準(zhǔn):
不育等級(jí) 正常可育 低不育 半不育 高不育 全不育不育花粉率(%) ﹤50 50~69 70~94 ﹥95 100
相關(guān)氣象資料由湖南長(zhǎng)沙馬坡嶺國(guó)家基本氣象站提供(表1)。
表1 2006~2010年湖南長(zhǎng)沙日平均溫度和日照時(shí)數(shù)
從表2、表3可以看出,BNS花粉育性隨播期的變化而變化,出現(xiàn)了從完全不育到可育的育性轉(zhuǎn)換過(guò)程,11月10日前播種花粉敗育率為95%以上,表現(xiàn)為高度不育。11月10日播期在不同測(cè)定日期中花粉敗育率差異顯著(表3),11月18日、11月26日播期趨勢(shì)相同,說(shuō)明這3個(gè)播種期是BNS花粉育性的轉(zhuǎn)換期,此后隨播期推遲BNS花粉敗育率逐漸降低,最后趨于平穩(wěn)。
表2 BNS不同播期的生育期及其育性表現(xiàn)
表3 BNS同一播期不同測(cè)定日期的花粉敗育率
各個(gè)觀察日期的花粉鏡檢結(jié)果 (表4)顯示,BNS在4月3日前開花,花粉完全敗育,4月4日開花的花粉開始轉(zhuǎn)育,4月5日至8日是不育系花粉育性轉(zhuǎn)換的關(guān)鍵,此時(shí)開花的花粉敗育率明顯下降,可育花粉增多。
表4 BNS在同一花粉測(cè)定日期內(nèi)不同播期的花粉敗育率
花粉鏡檢過(guò)程中發(fā)現(xiàn),BNS的花粉敗育類型以典型敗育為主,在育性轉(zhuǎn)變過(guò)程中,花粉由典敗→圓敗→染敗→完全可育轉(zhuǎn)變,同時(shí)田間觀察發(fā)現(xiàn),花粉不育時(shí)花藥不外露,而轉(zhuǎn)為可育時(shí),花藥外露并散粉。
從表5可以看出,BNS的花粉敗育率與抽穗前10~15 d的日平均溫度和抽穗前7~15 d的日平均最低溫度均達(dá)到極顯著水平,相關(guān)系數(shù)在-0.922 4~-0.768 9,其中以抽穗前10~12 d的相關(guān)系數(shù)最大,說(shuō)明此階段為BNS育性轉(zhuǎn)換的敏感期,該階段的氣溫變化對(duì)BNS育性有顯著影響,花粉敗育率隨溫度的升高而降低。
表5 BNS抽穗前1~30 d每3 d滑動(dòng)平均最低溫度、平均溫度與花粉敗育率的相關(guān)系數(shù)
比較BNS育性轉(zhuǎn)換最敏感時(shí)期的日平均溫度(表6)可以看出,BNS的花粉敗育率隨日平均溫度的升高而降低,呈極顯著負(fù)相關(guān),說(shuō)明低溫是造成BNS育性轉(zhuǎn)換的主要原因,在敏感期內(nèi)平均溫度低于8.9℃時(shí),BNS花粉敗育率大于94% ,表現(xiàn)為高度不育,當(dāng)平均溫度高于8.9℃時(shí),育性逐步增加。
表6 不同播期下BNS花粉敗育率與抽穗前10~15 d的平均溫度
由表7可知,BNS的花粉敗育率與抽穗前10~15 d的日照時(shí)數(shù)的相關(guān)達(dá)到極顯著水平,相關(guān)系數(shù)在-0.903 1~-0.631 6,其中抽穗前13~15 d的相關(guān)系數(shù)最大,說(shuō)明此階段為BNS育性轉(zhuǎn)換的敏感期,該階段的日照時(shí)數(shù)變化對(duì)BNS育性有顯著影響,花粉敗育率隨日照時(shí)數(shù)的增加而降低。
表7 BNS抽穗前1~30 d每3 d滑動(dòng)日照時(shí)數(shù)與花粉敗育率的相關(guān)系數(shù)
本試驗(yàn)分析結(jié)果表明,BNS花粉育性隨播期的推遲而變化,出現(xiàn)了從完全不育到可育的育性轉(zhuǎn)換過(guò)程,其花粉敗育率與抽穗前10~15 d的平均溫度、抽穗前7~15 d的平均最低溫度和抽穗前10~15 d的日照時(shí)數(shù)的相關(guān)達(dá)到極顯著水平,均呈極顯著負(fù)相關(guān);BNS在4月3日以前開花,花粉完全敗育,4月4日開花的花粉開始轉(zhuǎn)可育,4月 5、6、7、8日是不育系花粉育性轉(zhuǎn)換的關(guān)鍵時(shí)期。這與前人[15~18]的研究結(jié)果基本一致。但這次試驗(yàn)結(jié)果中,BNS的花粉最低敗育率為80%,并未出現(xiàn)從完全不育→半不育→可育的走勢(shì),這與2010年異常的天氣情況有關(guān)(表1),2010年的2月中旬和3月上旬平均溫度比前3年明顯要低,而這兩段時(shí)間又剛好處在BNS的育性敏感期內(nèi),導(dǎo)致BNS花粉敗育率較高,對(duì)照楊麥13和百農(nóng)58的育性表現(xiàn)(表2)證明了這一點(diǎn)。
針對(duì)BNS花粉育性的表現(xiàn),低溫是影響B(tài)NS育性轉(zhuǎn)換的主要原因,表現(xiàn)低溫不育,適溫可育,當(dāng)日平均溫度低于8.9℃時(shí)表現(xiàn)徹底不育,此后隨著溫度的升高育性逐步增加,說(shuō)明BNS的育性轉(zhuǎn)化溫度為9℃左右,比同類型的不育材料 13s-1[19]、LT -1- 3A[20]、Es - 50[21]、A3314[22]、BS210[23]等的轉(zhuǎn)化溫度要低,這對(duì)調(diào)控雄性不育的表現(xiàn)十分有利。
總之,溫度和日照時(shí)數(shù)對(duì)BNS花粉育性均有極顯著相關(guān)性,且其溫度的影響大于日照時(shí)數(shù)的影響。但各氣象因子與不同類型的敗育花粉(典敗花粉、圓敗花粉、染敗花粉)之間的相關(guān)性及BNS育性轉(zhuǎn)換機(jī)理有待進(jìn)一步研究。
[1] 尹光紅,田中玉.當(dāng)前我國(guó)糧食若干問(wèn)題的分析和探討[EB/OL].http://www.agrionline.net.cn.[2003 -07-01].
[2] 中華人民共和國(guó)農(nóng)業(yè)部.中國(guó)農(nóng)業(yè)統(tǒng)計(jì)資料1997[M].北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社,1998.72-73.
[3] 趙俊曄,于振文.我國(guó)小麥生產(chǎn)現(xiàn)狀與發(fā)展小麥生產(chǎn)能力的思考[J].農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化研究,2005,(5):344-348.
[4] 范 濂.世界小麥雜種優(yōu)勢(shì)利用研究的進(jìn)展[J].世界農(nóng)業(yè),1982,(8):23 -27.
[5] 桑 偉,韓新年,田笑明,等.小麥雜種優(yōu)勢(shì)的利用途徑及研究進(jìn)展[J].種子世界,2005,(2):30-34.
[6] 黃鐵城.雜種小麥研究進(jìn)展、問(wèn)題與展望[M].北京:北京農(nóng)業(yè)大學(xué)出版社,1990.110-36.
[7] 張建奎,馮 麗.溫光型核雄不育小麥育性轉(zhuǎn)換的溫度敏感期和臨界溫度研究[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2003,14(1):57-60
[8] 駱葉青,胡文彬,周美蘭,等.兩系小麥研究現(xiàn)狀與展望[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),2009,(28):13537-13575.
[9] 王豐青,何覺民,周 斌,等.光溫敏雄性不育小麥的研究進(jìn)展[J].湛江海洋大學(xué)學(xué)報(bào),2004,(6):81-84.
[10] 王豐青,何覺民,魏 荷,等.高溫不育小麥育性轉(zhuǎn)換特性研究[J].麥類作物學(xué)報(bào),2007,27(2):211-215.
[11] 楊友才,何覺民,羅紅兵,等.生態(tài)雄性不育小麥的育性遺傳研究[J]湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2000,26(1):24-27.
[12] 何覺民,戴君惕,鄒應(yīng)斌,等.兩系雜交小麥的理論與實(shí)踐[M].長(zhǎng)沙:湖南科學(xué)技術(shù)出版社,1992.1-5.
[13] 許育彬,康海歧.小麥光溫敏型兩系法研究進(jìn)展[J].陜西農(nóng)業(yè)科學(xué),2001,(9):28 -29.
[14] 傅大雄,阮仁武.KM型核質(zhì)互作光、溫敏雄性不育的發(fā)現(xiàn)與兩系法雜交小麥的拓建[J].西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),1993,6(1):117 -118.
[15] 李羅江,茹振剛,高慶榮,等.BN小麥的雄性不育性及其溫光特性[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué),2009,42(9):3019-3027.
[16] 李羅江,茹振剛,高慶榮,等.小麥雄性不育系BNS及其雜種F1的育性分析[J].麥類作物學(xué)報(bào),2009,29(4):583-587
[17] 張自陽(yáng),胡鐵柱,馮素偉,等.溫敏核雄性不育小麥BNS的育性轉(zhuǎn)換規(guī)律初探[J].河南農(nóng)業(yè)科學(xué),2010,(7):5-9.
[18] 寧江權(quán),茹振剛,鄭煒君,等.BNS小麥雄性不育性表現(xiàn)及其恢復(fù)性的研究[J].麥類作物學(xué)報(bào),2011,31(4):642-647.
[19] 王豐青,何覺民,魏 荷,等.小麥雄性不育系周13S-1的育性與形態(tài)特征初步研究[J].廣西農(nóng)業(yè)科學(xué),2007,38(1):1 -5.
[20] 趙鳳梧,李慧敏,李愛國(guó),等.冬小麥溫敏型雄性不育系LT-1-3A選育及育性轉(zhuǎn)換與遺傳研究[J].核農(nóng)學(xué)報(bào),2001,15(2):65 -69.
[21] 吳秋云,何覺民,羅紅兵,等.生態(tài)雄性不育小麥ES-50育性轉(zhuǎn)換機(jī)制的研究[J].湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2001,27(2):89 -99
[22] 何蓓如,董普輝,宋喜悅,等.小麥溫度敏感不育系A(chǔ)3314溫敏特性研究[J].麥類作物學(xué)報(bào),2003,23(1):1-6.
[23] 權(quán) 威.光溫敏核雄性不育小麥BS210育性轉(zhuǎn)換規(guī)律的研究[D].呼和浩特:內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué),2007.
[24] 李友勇,茹振鋼,蘇 晴,等.小麥BNS雄性不育系及其轉(zhuǎn)換系花藥差異蛋白鑒定與分析[J].作物學(xué)報(bào),2011,37(9):1540-1550