羅 寶，譚永俊，唐志東

(湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)油料作物研究所，長(zhǎng)沙410128)

比較基因組學(xué)就是利用共同的標(biāo)記構(gòu)建圖譜或?qū)Σ煌锓N基因組相應(yīng)部分(或全部)區(qū)域進(jìn)行測(cè)序，從結(jié)構(gòu)關(guān)系、相對(duì)位置、基因數(shù)目等方面進(jìn)行分析，以揭示不同物種之間的基因家族成員數(shù)目和排列的異同［1］。1930年，基于種間雜種的細(xì)胞遺傳學(xué)分析建立了蕓薹屬作物的禹氏三角，遺傳作圖分析進(jìn)一步驗(yàn)證了6個(gè)蕓薹屬栽培種的親緣關(guān)系［2～5］。三角關(guān)系的建立，顯示了蕓薹屬各物種及其變種的親緣關(guān)系，從而為種間基因交流及遠(yuǎn)緣雜交提供了理論基礎(chǔ)，指導(dǎo)并加快了重要蕓薹屬作物的遺傳改良。筆者主要總結(jié)了甘藍(lán)型油菜(B.napus，AACC，2n=38)與白菜(B.rapa，AA，2n=20)、甘藍(lán)(B.oleracea，CC，2n=18)3個(gè)物種間的基因組比較研究進(jìn)展。

1 A基因組和C基因組比較細(xì)胞遺傳研究

Morinaga等［6］早期對(duì)蕓薹屬二倍體和異源四倍體作物單倍體雜交的減數(shù)分裂過(guò)程研究發(fā)現(xiàn)，3個(gè)基因組有共同的起源，比較發(fā)現(xiàn)A、C基因組的染色體的親緣關(guān)系更近［7］。Harrison和 Heslop－Harrison［8］利用FISH技術(shù)從甘藍(lán)和白菜中獲得的近著絲粒區(qū)域的兩端DNA分子的重復(fù)序列做探針，對(duì)3個(gè)基本種和3個(gè)復(fù)合種進(jìn)行了定位分析，結(jié)果表明DNA重復(fù)序列均可以定位在白菜和甘藍(lán)的大部分染色體上，可是信號(hào)在黑芥上則顯得很微弱，同樣表明了A、C基因組的染色體的親緣關(guān)系更近。Snowdown等［9～11］用GISH 技術(shù)發(fā)現(xiàn)在甘藍(lán)型油菜中很難區(qū)分A基因組和C基因組，說(shuō)明兩個(gè)亞基因組有很高的同源性;同期使用FISH技術(shù)，用rDNA做探針，分別與白菜、甘藍(lán)、甘藍(lán)型油菜有絲分裂的中期的基因組雜交，發(fā)現(xiàn)在3個(gè)物種中每條染色體都能發(fā)現(xiàn)信號(hào)，并且在復(fù)合體中可以區(qū)分兩個(gè)亞基因組，但統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)，復(fù)合體中的信號(hào)數(shù)少于兩個(gè)基本種的信號(hào)數(shù)之和，由此表明，兩個(gè)基因組自然加倍后發(fā)生了染色體變異;之后使用5srDNA和25srDNA做探針，結(jié)合DAPI染色法，可更加清晰地將兩個(gè)基因組在復(fù)合種中區(qū)分開(kāi)來(lái)，并且還可以看到二者的同源區(qū)域，與二倍體比較發(fā)現(xiàn)在復(fù)合種中有些rDNA增加或者丟失了一些拷貝。很顯然細(xì)胞學(xué)觀(guān)察不僅費(fèi)時(shí)費(fèi)力，也很容易出錯(cuò)，因此必須用簡(jiǎn)單可靠的技術(shù)方法來(lái)推動(dòng)比較基因組學(xué)的研究。

2 A和C基因組比較遺傳作圖進(jìn)展

20世紀(jì)90年代末期，相關(guān)學(xué)者使用同套類(lèi)型的標(biāo)記對(duì)十字花科蕓薹族的3個(gè)二倍體物種的基因組及由它們之間衍生出來(lái)的多倍體基因組進(jìn)行了比較作圖研究，結(jié)果如表 1。Slocum 等［12］、Song等［13］、Landry 等［14］最早分別以 RFLP 標(biāo)記發(fā)表了甘藍(lán)、白菜、甘藍(lán)型油菜的遺傳圖譜，圖譜之間發(fā)現(xiàn)同一個(gè)基因內(nèi)35%～40%的探針有多個(gè)座位。使用同套探針在不同物種進(jìn)行遺傳作圖發(fā)現(xiàn)，白菜和甘藍(lán)之間在堿基序列和基因拷貝數(shù)之間存在很高的相似性，相關(guān)比較作圖還發(fā)現(xiàn)這兩個(gè)二倍體物種與甘藍(lán)型油菜對(duì)應(yīng)的亞基因組有很高的共線(xiàn)性［5，15］。Lagercrantz［16］研究發(fā)現(xiàn)3個(gè)基因組有廣泛的共線(xiàn)性，并且同一基因組內(nèi)每個(gè)區(qū)段一般可以在其他物種找到幾個(gè)相應(yīng)的同源區(qū)段。Parkin等認(rèn)為A基因組與C基因組親緣關(guān)系最近，與B基因組最遠(yuǎn)(圖1)。以上結(jié)果闡明了蕓薹屬A、C基因組在個(gè)別物種的保守性，也揭示基因組進(jìn)化過(guò)程中發(fā)生的多倍化事件和廣泛的基因重排現(xiàn)象。

表1 蕓薹屬白菜、甘藍(lán)與甘藍(lán)型油菜比較作圖的部分研究結(jié)果

圖1 A、B、C基因組比較遺傳作圖常見(jiàn)的3種情況

作為模式植物的擬南芥與蕓薹屬作物同一家族，親緣關(guān)系非常近。2000年，擬南芥基因組完成測(cè)序［24］，從蕓薹屬種間比較作圖延伸到與擬南芥基因組的比較做圖，這樣有利于加快研究蕓薹屬作物的基因組結(jié)構(gòu)特征和進(jìn)化過(guò)程。通過(guò)對(duì)甘藍(lán)與擬南芥的比較作圖研究，Kowalski等［25］發(fā)現(xiàn)，盡管自從甘藍(lán)與擬南芥分化后發(fā)生了染色體大規(guī)模的重排，兩者之間發(fā)現(xiàn)了11個(gè)3.7～49.6 cM不等的保守區(qū)段，甘藍(lán)基因組的29.9%區(qū)域及擬南芥基因組的24.6%區(qū)域都是由這些保守區(qū)段組成的，在甘藍(lán)基因組中還發(fā)現(xiàn)部分?jǐn)M南芥區(qū)段有3個(gè)重復(fù)，還發(fā)現(xiàn)至少有9個(gè)倒位和17個(gè)易位存在。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，甘藍(lán)和擬南芥之間存在廣泛的共線(xiàn)性，但共線(xiàn)性區(qū)域的重復(fù)次數(shù)目前還無(wú)法確定，大部分研究認(rèn)為共線(xiàn)性區(qū)域在二倍體基本種中傾向于有3個(gè)拷貝，從而大致認(rèn)為蕓薹屬由一個(gè)六倍體祖先演化而來(lái)［18，19，26，27］。Schranz 等［28］在蕓薹屬作物比較研究中發(fā)現(xiàn)，擬南芥(Arabidopsis lyrata，n=8)和白芥(Capsella rubella，n=8)更適合作蕓薹屬比較基因組研究的祖先種，這一點(diǎn)與Parkin等［20］結(jié)果不一致。他們將擬南芥基因組劃分24個(gè)保守區(qū)段，古染色體組在進(jìn)化過(guò)程中發(fā)生了染色體融合、易位及倒位、片段重排等事件，形成了染色體數(shù)為5且含一套24區(qū)段的擬南芥，以及染色體數(shù)為10并且含大約3套24區(qū)段的白菜。Parkin等［20］使用經(jīng)過(guò)測(cè)序的1 000個(gè)多個(gè)RFLP標(biāo)記構(gòu)建好的甘藍(lán)型油菜圖譜與擬南芥基因組進(jìn)行比對(duì)，發(fā)現(xiàn)若將擬南芥基因組劃分21個(gè)區(qū)段，則每個(gè)區(qū)段平均有6個(gè)重復(fù)區(qū)段在油菜遺傳圖譜上。孫思龍［29］對(duì)白菜、甘藍(lán)和擬南芥比較研究發(fā)現(xiàn)，與白菜類(lèi)似，甘藍(lán)基因組同樣發(fā)生過(guò)三倍化事件，在甘藍(lán)中找到3個(gè)甚至更多個(gè)重復(fù)的擬南芥保守區(qū)段。二者比較研究表明，甘藍(lán)基因組部分染色體結(jié)構(gòu)與白菜類(lèi)似，這暗示著與白菜分開(kāi)進(jìn)化之后甘藍(lán)基因組并未發(fā)生大的結(jié)構(gòu)變化，另一部分染色體結(jié)構(gòu)與白菜相比卻發(fā)生了大的變化，這極有可能與甘藍(lán)中染色體的斷裂、融合重排有關(guān)。最近，Wang等［30］對(duì)甘藍(lán)的物理圖譜與擬南芥的比較發(fā)現(xiàn)，67%的重疊群能夠與擬南芥基因組比對(duì)成功，其中96%在擬南芥基因組的常染色質(zhì)區(qū)域，3.5%(含重復(fù)序列)在近著絲粒區(qū)域，另外發(fā)現(xiàn)在擬南芥與甘藍(lán)分化后，染色體組可能發(fā)生過(guò)39次斷裂事件。Jiang等［31］通過(guò)將白菜的BCA重疊群錨定到甘藍(lán)型油菜的遺傳圖譜進(jìn)而分別從結(jié)構(gòu)和功能分析了白菜A基因組和甘藍(lán)型油菜An之間的共線(xiàn)性關(guān)系，研究表明祖先種在共線(xiàn)性區(qū)域每個(gè)區(qū)段在A(yíng)基因組都有3份重復(fù)，此外在兩物種中，只發(fā)現(xiàn)5%的基因組區(qū)域發(fā)生了染色體倒位、染色體間和染色體內(nèi)的易位事件，由此認(rèn)為二者在基因組結(jié)構(gòu)上并未發(fā)生較大的變化。

3 比較作圖與重要農(nóng)藝品質(zhì)性狀QTL定位

Osborn等［32］在白菜、甘藍(lán)型油菜和擬南芥開(kāi)花基因的比較定位上發(fā)現(xiàn)，油菜兩個(gè)主效QTL同樣能夠在白菜中找到，并認(rèn)為甘藍(lán)型油菜需要春化的基因來(lái)源于白菜;與擬南芥基因組的比較QTL定位發(fā)現(xiàn)，兩個(gè)主效QTL區(qū)域與擬南芥5號(hào)染色體頂端區(qū)域呈共線(xiàn)性關(guān)系，而此區(qū)域包含了FLC，F(xiàn)Y和CO基因，另一對(duì)QTL區(qū)間則與擬南芥4號(hào)染色體同源，由此認(rèn)為蕓薹屬控制開(kāi)花的基因可能是擬南芥調(diào)控開(kāi)花的基因(FLC和FRI)。Long等［33］在研究油菜控開(kāi)花期QTL的定位中發(fā)現(xiàn)，擬南芥的28%花期同源基因可以通過(guò)電子定位到甘藍(lán)型油菜QTL的置信區(qū)間內(nèi)，9%的同源基因則可比對(duì)到置信區(qū)間鄰近兩側(cè)，另外發(fā)現(xiàn)一個(gè)BnFLC10分別在春油菜種植環(huán)境和冬油菜種植環(huán)境分別定位到N10和N16的QTL簇中。Zhao等［34］利用擬南芥脂肪酸代謝途徑的同源基因開(kāi)發(fā)特異標(biāo)記定位到油菜的遺傳圖譜上，比較作圖找到33個(gè)共線(xiàn)性區(qū)域，將近一半的同源位點(diǎn)落在線(xiàn)性區(qū)域內(nèi)，結(jié)合含油量的QTL定位發(fā)現(xiàn)，14個(gè)與脂肪酸代謝相關(guān)的基因位點(diǎn)落在QTL的置信區(qū)間內(nèi)，這表明擬南芥與油菜在脂肪酸調(diào)控位點(diǎn)上廣泛保守，Arti Sharma等［35］認(rèn)為在擬南芥、白菜、蓖麻和大豆中控制脂肪酸合成的主效基因如硬脂酰脫氫酶、FatB、FAD2、FAD3、DGAT存在著豐富的結(jié)構(gòu)變異，這也導(dǎo)致這些物種在脂肪酸組成上的差異。Ding等［36］在甘藍(lán)型油菜產(chǎn)量和磷吸收等相關(guān)性狀的QTL定位發(fā)現(xiàn)，161個(gè)與擬南芥同源的基因與定位的45個(gè)QTL有關(guān)，其中4個(gè)與磷吸收有關(guān)的基因標(biāo)記定位在QTL置信區(qū)間。Xia等［37］在甘藍(lán)型油菜兩個(gè)隱性核不育基因BnMs4和BnRf的精細(xì)定位研究發(fā)現(xiàn)，擬南芥3號(hào)染色體上存在與這兩個(gè)基因微觀(guān)共線(xiàn)性的區(qū)域。Wang等［38］在全基因組水平比較白菜與擬南芥中硫苷代謝途徑相關(guān)基因的同源性，分別發(fā)現(xiàn)了白菜中102個(gè)候選基因和擬南芥52個(gè)直系同源基因與硫苷合成有關(guān)，并且大部分基因在白菜只有一個(gè)拷貝，與其他報(bào)道一樣，兩者之間在硫苷代謝途徑存在廣泛共線(xiàn)性。在抗病研究方面，Saito 等［39］和 Suwabe 等［40］在白菜抗根腫病QTL定位中發(fā)現(xiàn)，2個(gè)QTL(Crr1，Crr2)位置都含有擬南芥4號(hào)染色體的一個(gè)同源區(qū)段，而這個(gè)區(qū)段包含了大量的基因簇MRCs，另外一個(gè)QTL則位于擬南芥3號(hào)染色體一個(gè)臂的端部，以上結(jié)果表明白菜抗根腫病基因與擬南芥基因同源。Mayerhofer等［41］在抗黑脛病基因的定位研究中發(fā)現(xiàn)，LmR1和ClmR1兩個(gè)基因在甘藍(lán)型油菜基因組中有嚴(yán)格的基因組間和基因組內(nèi)重復(fù)，通過(guò)微觀(guān)共線(xiàn)性發(fā)現(xiàn)，位于第7連鎖群的位點(diǎn)與擬南芥1號(hào)染色體末端區(qū)域同源，只是在擬南芥中該區(qū)域發(fā)生了倒位。其他方面，Muangprom等［42］在研究白菜類(lèi)作物矮化基因定位發(fā)現(xiàn)，位于白菜基因組R6連鎖群末端的DWF2基因與擬南芥2號(hào)染色體的頂端區(qū)域具有同源性。至今已有數(shù)以百計(jì)的控制各種農(nóng)藝品質(zhì)性狀QTL被精確定位在高質(zhì)量的遺傳圖上(http://www.gramene.org/qtl/)，但是由于目前蕓薹屬作物只有白菜基因組剛完成，各實(shí)驗(yàn)室利用的分子標(biāo)記沒(méi)有通用性，構(gòu)建的圖譜密度也不均一，利用的群體也都集中于常規(guī)人工群體(如F2、RIL、NIL)，因此比較QTL定位還只是初步階段?；诖?，一方面應(yīng)該利用通用性標(biāo)記構(gòu)建更加高密度高質(zhì)量的遺傳圖譜，同時(shí)利用擬南芥和白菜基因組信息，構(gòu)建白菜全基因組物理圖譜和轉(zhuǎn)錄圖譜，進(jìn)而加快白菜基因組信息的注釋和結(jié)構(gòu)分析，另一方面則對(duì)數(shù)量性狀遺傳模型進(jìn)行研究，結(jié)合生物數(shù)學(xué)，環(huán)境因子作用，生化代謝機(jī)制，對(duì)各種數(shù)據(jù)類(lèi)型都能分析并且準(zhǔn)確易操作的QTL定位軟件，可以預(yù)見(jiàn)，蕓薹屬作物的分子設(shè)計(jì)育種將迎來(lái)一個(gè)嶄新活躍的時(shí)機(jī)。

4 小結(jié)與展望

早期蕓薹屬物種細(xì)胞學(xué)的研究奠定了物種間親緣關(guān)系的基本構(gòu)架，使各物種間遠(yuǎn)緣雜交能夠獲得理論支撐。20世紀(jì)90年代開(kāi)始，分子標(biāo)記技術(shù)的應(yīng)用在物種遺傳作圖、分子標(biāo)記輔助育種、QTL定位、比較作圖、染色體結(jié)構(gòu)與進(jìn)化等研究方面發(fā)揮了巨大的作用，2000年擬南芥基因組的測(cè)序［43］、2011年4月琴葉擬南芥的全基因組測(cè)序［44］、2011年白菜的基因組完成測(cè)序并釋放全部信息［45］，都提供了海量的基因組信息資源。常見(jiàn)的蕓薹屬基因組資源網(wǎng)站有:英國(guó)Rothamsted Research(http://www.brassica.info/);中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院花卉蔬菜所(http://brassicadb.org/brad/index.php);英國(guó) John Inner Center(http://brassica.bbsrc.ac.uk/);美國(guó)JCVI中心(http://www.jcvi.org/cms/404)。加快這些資源向栽培作物轉(zhuǎn)移則變得極為緊要，現(xiàn)全球范圍內(nèi)蕓薹屬學(xué)者正在合作的項(xiàng)目“國(guó)際蕓薹屬基因組項(xiàng)目”(Multinational Brassica Genome Project，簡(jiǎn)稱(chēng) MBGP)，“蕓薹科植物圖譜比對(duì)項(xiàng)目”(Brassicaceae Map Alignment Project，簡(jiǎn)稱(chēng)BMAP)正是順應(yīng)這些問(wèn)題來(lái)開(kāi)展研究的?？梢灶A(yù)見(jiàn)，蕓薹屬作物將和禾本科植物水稻一樣，重要的染色體結(jié)構(gòu)進(jìn)化機(jī)制得到解析，重要的農(nóng)藝品質(zhì)性狀基因被克隆，為蕓薹屬分子育種改良提供堅(jiān)固的平臺(tái)。

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