郭 爽 黃 貞 常紹東 曹翠文 沈火林

（1廣州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，廣東廣州510308；2中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)與生物技術(shù)學(xué)院，北京100193）

植物類胡蘿卜素是主要存在于植物葉綠體和有色體膜中的脂溶性色素，能夠賦予植物花和果實(shí)等器官鮮艷的色彩。在辣椒（CapsicuMannuumL.）果實(shí)發(fā)育過程中，不同顏色類型果實(shí)中類胡蘿卜素種類和含量不同，同一類型種類和含量變化趨勢(shì)基本相同，但品種之間類胡蘿卜素總含量和辣椒紅素含量有差異（戴雄澤 等，2009）。類胡蘿卜素的組成及含量影響辣椒果實(shí)的色澤，繼而影響果實(shí)外觀品質(zhì)和商品價(jià)值。了解辣椒果實(shí)顏色的遺傳規(guī)律和類胡蘿卜素的生物合成途徑及其主要酶與基因的功能，有助于有目的地調(diào)控類胡蘿卜素的生物合成，對(duì)于改善辣椒果實(shí)品質(zhì)，提高其商品價(jià)值具有重要的意義。

1 辣椒果實(shí)顏色的遺傳規(guī)律

辣椒成熟果實(shí)顏色是其商品品質(zhì)的重要指標(biāo)之一。早期對(duì)辣椒果實(shí)顏色的遺傳研究認(rèn)為成熟果實(shí)顏色紅色對(duì)黃色顯性，單基因控制，并用符號(hào)y表示，y+表示紅色、顯性，y表示黃色、隱性（Desphande，1933）。Smith（1950）在研究辣椒棕色和綠色成熟果實(shí)顏色遺傳時(shí)，認(rèn)為綠色成熟果實(shí)中仍有葉綠素的存在，與y+（紅色）或y（黃色）組合，分別產(chǎn)生棕色或橄欖綠色的成熟果實(shí)，并把該基因命名為cl，認(rèn)為是葉綠素沉積基因。Shifriss和 Pilovsky（1992）的研究證實(shí)了此基因的存在。Kormos和Kormos（1960）在研究辣椒紅色和白色成熟果實(shí)顏色遺傳時(shí)，提出辣椒屬不同顏色成熟果實(shí)的形成是由3對(duì)獨(dú)立的基因y、c1、c2相互作用的結(jié)果，c1和c2是辣椒屬果實(shí)顏色形成過程中類胡蘿卜素的抑制因子，但沒有完全證實(shí)對(duì)于3基因遺傳所期望的8種表現(xiàn)型。Hernandez和Smith（1985）對(duì)辣椒成熟果實(shí)紅色和白色的品種進(jìn)行雜交分離，其 F2分離比例符合孟德爾質(zhì)量性狀遺傳規(guī)律，肯定了辣椒成熟果實(shí)顏色遺傳受 3對(duì)相互獨(dú)立的基因y、c1和c2控制，并提出了辣椒成熟果實(shí)顏色遺傳的3基因模型（表1）。但是，在用其他遺傳背景的辣椒成熟果實(shí)紅色和白色的品種雜交后代群體對(duì) 3基因模型進(jìn)行驗(yàn)證時(shí)（Shifriss ＆ Pilovsky，1992；Popovsky ＆Paran，2000；Thorup et al.，2000），雖然認(rèn)同了辣椒成熟果實(shí)顏色的形成是由3對(duì)獨(dú)立的基因控制的理論，但成熟果實(shí)顏色的基因型與表現(xiàn)型并不完全符合 Hernandez和Smith（1985）提出的遺傳模型，指出可能是由于試驗(yàn)所使用的辣椒種質(zhì)資源不同，導(dǎo)致雜交群體的遺傳背景不同，并最終影響了成熟果實(shí)顏色的分離。

表1 辣椒成熟果實(shí)顏色遺傳的3基因模型

總之，國(guó)外學(xué)者的研究認(rèn)為，在辣椒果實(shí)成熟過程中，存在著4個(gè)主要基因決定著果實(shí)顏色，分別是控制成熟果實(shí)黃色基因y，類胡蘿卜素抑制基因c1和c2，以及葉綠素沉積基因cl。y、c1、c2和cl及其等位基因的不同組合，控制了辣椒成熟果實(shí)顏色的形成。

國(guó)內(nèi)學(xué)者張寶璽等（1996）最早報(bào)道了辣椒綠熟期果實(shí)顏色及主要色素含量的遺傳，認(rèn)為辣椒果實(shí)顏色并非單基因控制的質(zhì)量性狀，而是由多基因控制的數(shù)量性狀。同時(shí)對(duì)不同世代綠熟期果實(shí)色素吸收光譜進(jìn)行掃描分析，認(rèn)為 F1果實(shí)色素的吸收光譜介于雙親之間，BC1介于回交親本和 F1之間。薛林寶等（2005）對(duì)甜椒果實(shí)商品成熟期和生理成熟期的果實(shí)顏色遺傳規(guī)律的研究表明，甜椒商品成熟果和生理成熟果果實(shí)顏色的遺傳均屬于質(zhì)量性狀遺傳，但分別由不同的核基因控制。商品成熟果綠色對(duì)淡黃色是由1對(duì)完全顯性基因控制，淡黃色對(duì)白色是由2對(duì)具有重疊作用的顯性基因控制，綠色對(duì)白色由3對(duì)基因控制，綠色基因有顯性上位作用，只需1個(gè)基因的存在，即可抑制黃色與白色性狀的表達(dá)；生理成熟果紅色對(duì)橙黃色是由2對(duì)具有重疊作用的顯性基因控制。

2 辣椒果實(shí)類胡蘿卜素的組成及生物合成途徑

辣椒果實(shí)顏色的形成與果實(shí)成熟過程中類胡蘿卜素的合成與代謝有關(guān)，是由果實(shí)中積累的含40個(gè)碳（C）的類異戊烯聚合物類胡蘿卜素的種類及主要類胡蘿卜素的相對(duì)含量決定的（Thorup et al.，2000）。辣椒果實(shí)中的類胡蘿卜素主要包括辣椒紅素（Capsanthin）和辣椒玉紅素（Capsorubin）等紅色組分，玉米黃質(zhì)（Zeaxanthin）和β-胡蘿卜素（β-carotenone）等黃色組分。此外，還有隱辣椒質(zhì)（Cryptocapsin）、隱黃質(zhì)（Cryptoxanthin）、紫黃質(zhì)（Violaxanthin）等色素類物質(zhì)。紅色辣椒、甜椒果實(shí)中占優(yōu)勢(shì)的色素就是辣椒紅素和辣椒玉紅素。國(guó)外學(xué)者基于對(duì)辣椒果實(shí)顏色類胡蘿卜素進(jìn)行的生理研究（Kuntz et al.，1992；Hugueney et al.，1992，1995，1996；Romer et al.，1993；Bouvier et al.，1994，1998；Hirschberg et al.，1997；Thorup et al.，2000；Lang et al.，2004），闡明了辣椒果實(shí)中類胡蘿卜素的生物合成代謝途徑（圖1）。

圖1 辣椒果實(shí)類胡蘿卜素生物合成途徑

類胡蘿卜素在植物體內(nèi)的合成是通過類異戊二烯代謝途徑進(jìn)行的。類胡蘿卜素的合成前體是從乙酰輔酶A（Acetyl coenzyme A）衍生而來的。乙酰輔酶A經(jīng)過一系列反應(yīng)生成甲羥戊酸（Mevalonate，MVA），進(jìn)一步在質(zhì)體中生成異戊烯焦磷酸（Isopentenyl pyrophosphate，IPP），再經(jīng)異構(gòu)化生成二甲基丙烯焦磷酸（2-methyl acrylic diphosphate，DMAPP）。兩分子的DMAPP縮合生成牛兒焦磷酸（Geranyl pyrophosphate，GPP），然后經(jīng)法尼基焦磷酸（Farnesyl pyrophosphate，F(xiàn)PP）在牛兒基牛兒焦磷酸合成酶（Geranylgeranyl pyrophosphate synthase，GGPS）的作用下，生成牛兒基牛兒焦磷酸（Geranylgerany pyrophosphate，GGPP）。GGPP是類胡蘿卜素合成途徑中第1種類胡蘿卜素（即八氫番茄紅素）的直接前體。2分子GGPP在八氫番茄紅素合成酶（Phytoene synthase，PSY）催化下縮合形成八氫番茄紅素（Phytoene），它是整個(gè)類胡蘿卜素合成途徑中第1個(gè)類胡蘿卜素分子。在八氫番茄紅素脫飽和酶（Phytoene desaturase，PDS）催化下，八氫番茄紅素脫氫生成六氫番茄紅素（Phytofluene），繼而進(jìn)一步脫氫生成ζ-胡蘿卜素（ζ-carotene），這是類胡蘿卜素合成途徑中第 1個(gè)呈色色素（圖 1）。在ζ-胡蘿卜素脫飽和酶（ζ-carotene desaturase，ZDS）催化下，ζ-胡蘿卜素脫氫生成鏈孢紅素（Neurosporene），繼而進(jìn)一步脫氫生成番茄紅素（Lycopene）。番茄紅素在番茄紅素環(huán)化酶（Lycopene β-cyclase，LYC）催化下生成β-胡蘿卜素（β-carotene），這是合成途徑中第1個(gè)具環(huán)的類胡蘿卜素分子。β-胡蘿卜素在β-胡蘿卜素羥化酶（β-carotene hydroxylase，Crtz）的作用下羥化，依次轉(zhuǎn)變成β-隱黃質(zhì)（βcryptoxanthin）、玉米黃質(zhì)（Zeaxanthin），進(jìn)而在玉米黃質(zhì)環(huán)氧化酶（Zeaxanthin epoxidase，Ze）作用下轉(zhuǎn)變成環(huán)氧玉米黃質(zhì)（Antheraxanthin）和紫黃質(zhì)（Violaxanthin）。最后，在雙功能酶辣椒紅素/辣椒玉紅素合成酶（Capsanthin-capsorubin synthase，CCS）催化下，環(huán)氧玉米黃質(zhì)轉(zhuǎn)變成辣椒紅素，紫黃質(zhì)轉(zhuǎn)變成辣椒玉紅素。由此可見，辣椒成熟果實(shí)呈現(xiàn)紅色的主要類胡蘿卜素成分辣椒紅素和辣椒玉紅素，在辣椒果實(shí)類胡蘿卜素生物合成途徑的最后一步形成。

3 辣椒果實(shí)類胡蘿卜素合成主要酶的分子生物學(xué)研究

在辣椒果實(shí)類胡蘿卜素合成途徑中，涉及到的酶類基因均已被克隆，Thorup等（2000）將其定位到相應(yīng)的染色體上（表2）。

表2 類胡蘿卜素合成主要酶的染色體位置及克隆

在辣椒果實(shí)類胡蘿卜素合成途徑中，與辣椒成熟果實(shí)顏色關(guān)系最為密切的是辣椒紅素/辣椒玉紅素合成酶（CCS）基因、八氫番茄紅素合成酶（PSY）基因和番茄紅素環(huán)化酶（LYC）基因。其中，研究最為深入的是CCS基因，在辣椒果實(shí)類胡蘿卜素合成途徑的最后一步出現(xiàn)，控制辣椒成熟果實(shí)中辣椒紅素、辣椒玉紅素的合成。辣椒紅素/辣椒玉紅素合成酶是雙功能酶，同時(shí)催化環(huán)氧玉米黃質(zhì)轉(zhuǎn)變成辣椒紅素，紫黃質(zhì)轉(zhuǎn)變成辣椒玉紅素。該基因在辣椒葉片和綠色幼果中沒有表達(dá)，在黃果和綠果突變體中也檢測(cè)不到，僅在辣椒紅色果實(shí)的最后發(fā)育階段才能檢測(cè)到（Bouvier et al.，1994；Houlne et al.，1994；Hugueney et al.，1996）。Lang 等（2004）對(duì)CCS基因進(jìn)行了分子遺傳分析，發(fā)現(xiàn)在黃果椒和紅果椒雜交后代分離群體中，CCS基因的PCR帶型呈現(xiàn)多態(tài)性。在黃果椒的上游區(qū)域CCS基因有缺失。Sourthern雜交和序列分析表明，在黃果椒中檢測(cè)到了基因下游區(qū)域的211 bp長(zhǎng)的片段，而在成熟黃果中沒有檢測(cè)到CCS基因的轉(zhuǎn)錄本。利用薄層色譜對(duì)類胡蘿卜素組成成分進(jìn)行分析，表明辣椒紅素和辣椒玉紅素在紅果椒中存在，而在黃果椒中沒有。CCS基因的PCR多態(tài)性和色譜分析同時(shí)證實(shí)了CCS基因通過改變類胡蘿卜素的組成來決定辣椒的果實(shí)顏色（Lang et al.，2004）。Deruere等（1994）首先克隆了該基因，是辣椒成熟果實(shí)中的單一拷貝基因，Thorup 等（2000）將其定位到辣椒第6染色體上。早期的研究表明，CCS基因控制辣椒紅色果實(shí)的形成，而黃色果實(shí)表現(xiàn)型很可能與CCS基因的缺失有關(guān)（Lefebvre et al.，1998）。隨后進(jìn)一步的研究發(fā)現(xiàn)y+基因與CCS基因共分離，指出這兩個(gè)基因是同一個(gè)基因，含有隱性等位基因y的辣椒橙色果實(shí)可能是由于CCS基因缺失造成的（Popovsky &Paran，2000；Lang et al.，2004）。高效液相色譜（HPLC）檢測(cè)分析同樣支持這個(gè)結(jié)論，在辣椒紅色和粉紅色成熟果實(shí)中能檢測(cè)到辣椒紅素、辣椒玉紅素，而在黃色果實(shí)中則檢測(cè)不到這兩種色素（Thorup et al.，2000）。Kumagai等（1998）將CCS基因?qū)霟煵荩D(zhuǎn)基因植株葉片中積累了高含量的辣椒紅素，植株葉片呈現(xiàn)橙色。

PSY基因催化牛兒基牛兒焦磷酸轉(zhuǎn)化成八氫番茄紅素。RFLP分子標(biāo)記及高效液相色譜（HPLC）檢測(cè)結(jié)果均表明，PSY基因與辣椒果實(shí)遺傳模型中的c2基因是同一基因，位于辣椒第4染色體上，是辣椒果實(shí)成熟過程中類胡蘿卜素合成的限速因子（Thorup et al.，2000；Huh et al.，2001），這與番茄果實(shí)PYS基因的研究結(jié)論相同（Bird et al.，1991）。由此，Huh 等（2001）推斷辣椒橙色果實(shí)的形成是由于PYS活性降低，使得八氫番茄紅素的積累量減少，從而沒有足夠的底物進(jìn)行下一步的類胡蘿卜素的合成反應(yīng)，進(jìn)而阻礙了辣椒紅素和辣椒玉紅素的形成。最新的研究發(fā)現(xiàn)，在兩個(gè)黃色果實(shí)的辣椒品種中有CCS基因的正常表達(dá)，進(jìn)一步證實(shí)了CCS基因缺失并非辣椒果實(shí)呈現(xiàn)黃色的必要條件（Ha et al.，2007）。因此可以推斷，CCS基因的不正常表達(dá)以及PSY活性的降低都可導(dǎo)致辣椒果實(shí)呈現(xiàn)黃色或者橙色。到目前為止，還沒有鑒定出與c1位點(diǎn)相對(duì)應(yīng)的基因。

辣椒中存在兩種LYC，即番茄紅素β環(huán)氧化酶（Crtl-b）和番茄紅素ε環(huán)氧化酶（Crtl-e）。番茄紅素分子的兩個(gè)末端若均在Crtl-b催化下形成β-環(huán)，即為β-胡蘿卜素；若只有其中一個(gè)末端在Crtl-e催化下形成ε-環(huán)，而另一個(gè)末端不環(huán)化，即為γ-胡蘿卜素；而若兩個(gè)末端分別被Crtl-b及Crtl-e催化，形成β-環(huán)及ε-環(huán)，即為α-胡蘿卜素（CunninghaMet al.，1996）。Crtl-b位于辣椒第10染色體上，催化番茄紅素生成β-胡蘿卜素，Crtl-b活性減弱會(huì)導(dǎo)致β-胡蘿卜素及其下游產(chǎn)物減少。Crtl-e位于辣椒第9染色體上，在番茄中Crtl-e的上調(diào)表達(dá)導(dǎo)致γ-胡蘿卜素取代番茄紅素大量積累，并最終使得果實(shí)發(fā)育成橙色（Ronen et al.，1999），但在辣椒上并未見相關(guān)報(bào)道。在辣椒未成熟果中，Crtl-b及Crtl-e兩種酶都存在，但CCS不表達(dá)，故β-胡蘿卜素和隱黃質(zhì)是主要的類胡蘿卜素；進(jìn)入成熟期后，Crtl-e活性減弱并最終消失，而CCS開始表達(dá)并逐漸增強(qiáng)；與此相對(duì)應(yīng)，玉米黃素消失，辣椒紅素和辣椒玉紅素積累，果實(shí)逐漸呈現(xiàn)紅色（陶俊和張上隆，2003）。

綜上所述，國(guó)內(nèi)外學(xué)者在辣椒成熟果實(shí)顏色遺傳研究上存在很大差異，可能是由于辣椒種質(zhì)資源的多樣性、果實(shí)發(fā)育時(shí)期的階段性、果實(shí)顏色組成的復(fù)雜性以及人為的主觀色差決定的。由于辣椒種質(zhì)資源的多樣性，決定了辣椒果實(shí)顏色遺傳的多樣性與復(fù)雜性，即使目測(cè)果實(shí)顏色相同的辣椒極有可能含有不同的類胡蘿卜素種類和數(shù)量，并且其基因型也有可能不同。因此關(guān)于辣椒成熟果實(shí)的顏色遺傳有待進(jìn)一步的深入研究。同時(shí)，隨著辣椒果實(shí)類胡蘿卜素合成途徑及有關(guān)合成代謝酶基因功能的不斷揭示，有助于研究者有目的地調(diào)控辣椒果實(shí)類胡蘿卜素的生物合成，對(duì)于改善果實(shí)品質(zhì)，提高色素含量有重要的指導(dǎo)意義。

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