趙靜,劉涵,原振政,劉谞,王紅偉,姜玉聲,李曉東,劉海映,鄭巖,姚俊剛

(1.大連海洋大學水產與生命學院,遼寧大連116023;2.盤錦光合蟹業(yè)有限公司,遼寧盤錦124200;3.大連海洋大學海洋科技與環(huán)境學院,遼寧大連116023)

日本蟳對3種貝類的攝食選擇及攝食節(jié)律的研究

趙靜1,劉涵1,原振政1,劉谞2,王紅偉1,姜玉聲1,李曉東2,劉海映3,鄭巖2,姚俊剛2

(1.大連海洋大學水產與生命學院,遼寧大連116023;2.盤錦光合蟹業(yè)有限公司,遼寧盤錦124200;3.大連海洋大學海洋科技與環(huán)境學院,遼寧大連116023)

在實驗室條件下,研究了體質量為60～75 g的日本蟳Charybdis japonica對3種貝類光滑河藍蛤Potamocorbula laevis、四角蛤蜊Mactra quadrangularis及菲律賓蛤仔Ruditapes philippinarum的攝食喜好性和對光滑河藍蛤的攝食節(jié)律。結果表明:在海水鹽度為28～29,水溫為22～24℃,溶氧為6.8～7.8 mg/L的條件下,有或無底質時雌、雄蟹對光滑河藍蛤的餌料選擇指數(shù)均大于0,為其喜好的食物,而對四角蛤蜊和菲律賓蛤仔的餌料選擇指數(shù)均小于0。采用定時投喂方式,每隔4 h投喂一次光滑河藍蛤,日本蟳在有、無底質條件下均表現(xiàn)出晝夜攝食節(jié)律。有底質組的攝食高峰出現(xiàn)在23:00—3:00,平均每小時最高攝食量為0.12 g,7:00—19:00有少量攝食;無底質組的攝食高峰出現(xiàn)在19:00—23:00,平均每小時最高攝食量為0.096 g,7:00—15:00有少量攝食。有底質組的日本蟳19:00—7:00的攝食量占全天的比值顯著高于7:00—19:00(P＜0.05),19:00—7:00的攝食頻率極顯著高于7:00—19:00(P＜0.01);無底質組的日本蟳19:00—7:00的攝食量比值與攝食頻率均高于7:00—19:00,但差異不顯著(P＞0.05)。

日本蟳;餌料選擇;攝食節(jié)律

蝦蟹類養(yǎng)殖中往往由于水體空間有限,剛蛻殼或弱小的個體極易因相殘而使養(yǎng)殖減產。除了蝦蟹本身較強的相殘習性外,造成這種現(xiàn)象的重要原因是餌料不足或投餌方法不正確。因此,研究養(yǎng)殖蟹類的攝食行為及攝食節(jié)律具有重要的意義。宋宗巖等[1]研究了三疣梭子蟹Portunus trituberculatus的最佳投餌時間,認為應在5:00—6:00和18:30投餌;王吉橋等[2]研究了中華絨螯蟹Eriocheir sinensis幼蟹對沙蠶、貝肉、魚和蝦等幾種餌料的選擇性、攝食量及攝食節(jié)律,結果表明,幼蟹對這幾種食物的選擇性由強至弱依次為沙蠶＞貝肉＞蝦＞魚,攝食高峰出現(xiàn)在每天16:00—20:00;周文宗等[3]研究發(fā)現(xiàn),克氏原螯蝦Procambarus clakii一天有3個時段攝食量較高,無明顯的晝夜節(jié)律;李健等[4]研究表明,中國明對蝦Fenneropenaeus chinensis在夜間攝食活躍,在18:00—21:00和03:00—06:00出現(xiàn)兩個攝食高峰。

日本蟳Charybdis japonica屬梭子蟹科、梭子蟹亞科、蟳屬,俗稱赤甲紅、石蟹等,其肉質鮮美,是中國重要的海產經濟蟹類之一。日本蟳為近岸種類,對環(huán)境的適應能力強,繁殖期長,具有良好的增養(yǎng)殖潛力[5]。近年來,由于過度捕撈與棲息環(huán)境的破壞致使日本蟳自然資源日漸衰退,日本蟳的生物學及其增養(yǎng)殖技術研究被廣泛關注。目前,國外僅有少數(shù)關于日本蟳形態(tài)描述及作為入侵物種的研究報道[6-7]。國內學者已對其幼體發(fā)育、胃含物組成、脅迫條件下的免疫反應及形態(tài)學等方面進行了研究[8-14],并已開展對其人工繁育與養(yǎng)殖技術的探索[15]。但有關日本蟳攝食習性方面的研究較少,至今尚未見有關攝食節(jié)律的報道。

本試驗中,作者首先觀察日本蟳在有、無底質條件下對3種貝類的攝食選擇,計算餌料選擇指數(shù)。在確定喜好餌料的基礎上,采用定時投喂的方法,進一步研究日本蟳的攝食節(jié)律,旨在為日本蟳養(yǎng)殖生產中制定合理的投喂方案提供參考。

1　材料與方法

1.1 材料

日本蟳于2010年6月購自遼寧省盤錦市二界溝碼頭,個體質量為60～75 g,頭胸甲長為47.12～54.81 mm,甲寬為53.64～70.08 mm。養(yǎng)殖容器為白色塑料槽(57.5 cm×37.5 cm×13.5 cm)。餌料為鮮活的光滑河藍蛤Potamocorbula laevis、四角蛤蜊Mactra quadrangularis和菲律賓蛤仔Ruditapes philippinarum。養(yǎng)殖用海水經沙濾,充分曝氣,水溫為22～24℃,鹽度為28～29,溶氧為6.8～7.8 mg/L。

1.2 方法

1.2.1 日本蟳對3種貝類的攝食選擇試驗 試驗蟹低溫運回后,暫養(yǎng)于室內40 m3的水泥池中,池底鋪沙,暫養(yǎng)期間投喂沙蠶、雜魚及多種貝類。試驗設置4組:Ⅰ組為有底質雌蟹組,Ⅱ組為有底質雄蟹組,Ⅲ組為無底質雌蟹組,Ⅳ組為無底質雄蟹組,每組設5個平行,各飼養(yǎng)1只活力良好、附肢齊全的蟹。試驗開始前日本蟳饑餓12 h,之后每天7:00換水,并投喂光滑河藍蛤、四角蛤蜊和菲律賓蛤仔。投喂前輕砸開貝殼,用海水洗凈后稱重。24 h后收集殘餌,處理后稱重,根據吸水率計算攝食量(干物質)。試驗重復4次。

1.2.2 日本蟳攝食節(jié)律的試驗 試驗設置3組: A組為有底質蟹組,B組為無底質蟹組,C組為有底質抱卵蟹組。A組、C組養(yǎng)殖容器底部平鋪8 cm厚的細沙,每組設5個平行,各飼養(yǎng)1只蟹。試驗開始前日本蟳饑餓12 h,次日7:00投喂,之后每隔4 h投餌1次。投餌前輕砸開光滑河藍蛤的殼,用海水洗凈后稱重。每次均為過量投喂,下次投餌前回收殘餌、稱重,清除糞便,計算攝食量(濕質量)。試驗重復5次。

1.3 數(shù)據處理

餌料選擇指數(shù)(又稱Lvlev餌料選擇性指數(shù))計算公式為

E=(ri-pi)/(ri+pi),

式中:E為選擇指數(shù);ri為某一種餌料被攝食的量占總攝食量的百分比;pi為某一種餌料投放的總量占投放餌料總量的百分比。其中E＞0表示有選擇性,E=0表示無選擇性,為隨機攝取,E＜0表示對該餌料生物不喜好[16-18]。

根據日本蟳的攝食情況,計算攝食頻率:

攝食頻率=(某時間段內攝食蟹的個數(shù)/試驗蟹總數(shù))×100%。

再根據白晝(7:00—19:00)與黑夜(19:00—7:00)的攝食差別,分別計算白晝與黑夜的累計攝食量(fD、fL)和攝食量比值:

白晝攝食量比值=白晝攝食量/(白晝攝食量+黑夜攝食量)×100%,

黑夜攝食量比值=黑夜攝食量/(白晝攝食量+黑夜攝食量)×100%,

式中:MDi為白晝時段的攝食量(g);MLi為黑夜時段的攝食量(g);n為試驗周期內的時段頻次[19]。

根據測定數(shù)據,計算平均值及標準誤差,所得數(shù)據經SPSS 17.0軟件統(tǒng)計分析,P＜0.05為差異顯著,P＜0.01為差異極顯著。

2　結果

2.1 日本蟳對3種貝類的攝食選擇

從圖1可見,有、無底質時,雌、雄日本蟳對3種貝類具有明顯的攝食選擇性。日本蟳對光滑河藍蛤的餌料選擇指數(shù)大于0,而對四角蛤蜊和菲律賓蛤仔的餌料選擇指數(shù)均小于0。由Lvlev餌料選擇性指數(shù)可知,同時投喂3種貝類時,日本蟳對光滑河藍蛤表現(xiàn)出攝食喜好。有、無底質時,雌、雄日本蟳對光滑河藍蛤的攝食量均無顯著差異(P＞0.05),但無底質時日本蟳雌、雄個體對光滑河藍蛤的攝食量分別比有底質時略有增加。

圖1　日本蟳對3種貝類的攝食選擇Fig.1 Selective feeding on three bivalves by Asian swimming crab C.japonica

2.2 日本蟳的攝食節(jié)律

2.2.1 攝食頻率 從圖2可見:有底質的A組日本蟳晝夜攝食頻率的規(guī)律比較明顯,黑夜(19:00—7:00)和白晝(7:00—19:00)的平均攝食頻率為65%和26.66%,黑夜極顯著高于白晝(P＜0.01),23:00左右為集中攝食時間,其最大攝食頻率為85%;無底質的B組日本蟳晝夜攝食頻率差異不如A組明顯,黑夜與白晝平均攝食頻率分別為66.66%和43.33%,但差異不顯著(P＞0.05);有底質的C組雌性抱卵蟹每一時段攝食頻率均為100%,沒有表現(xiàn)出晝夜節(jié)律。

圖2　有、無底質時日本蟳的攝食頻率Fig.2 Feeding frequencies in Asian swimming crab C. japonica in a tank with or without substrates

2.2.2 攝食量 定時投喂光滑河藍蛤時,日本蟳具有晝夜攝食節(jié)律。從圖3可見:有底質的A組日本蟳在7:00—19:00攝食量較少,19:00—3:00攝食量較大,攝食高峰出現(xiàn)在23:00—3:00,平均每小時攝食量最高為0.12 g;無底質的B組日本蟳在7:00—15:00攝食量較少,15:00—19:00攝食量開始增加,攝食高峰出現(xiàn)在19:00—23:00,平均每小時攝食量最高為0.096 g,之后攝食行為一直延續(xù),但攝食量有所下降,3:00—7:00攝食量又開始增加,但較19:00—23:00的攝食高峰有所降低;有底質的C組抱卵蟹在7:00—19:00攝食量較少,19:00—7:00攝食量較大,攝食高峰出現(xiàn)在23:00—3:00,平均每小時攝食量最高為0.484 g。C組各時段的攝食量均極顯著高于A組和B組(P＜0.01)。

圖3　有、無底質條件下日本蟳平均每小時的攝食量Fig.3 Food consumption per hour in Asian swimming crab C.japonica with or without substrates

2.3 晝夜攝食量比值

從圖4可見:有底質時,無抱卵蟹(A組)與抱卵蟹(C組)的白晝攝食量比值(fD)分別為29.67%和35.9%,黑夜攝食量比值(fL)分別為70.33%和64.1%,黑夜攝食量比值均顯著高于白晝攝食量比值(P＜0.05);無底質B組日本蟳白晝和黑夜攝食量比值分別為40.66%和59.34%,但差異不明顯(P＞0.05)。

圖4　日本蟳晝夜攝食量比值Fig.4 Comparison of food consumption in Asian swimming crab C.japonica in diurnal cycle

3　討論

3.1 日本蟳對3種貝類的攝食選擇

日本蟳為底棲動物食性,其食物范圍廣泛。據姜衛(wèi)民等[20]報道,渤海日本蟳的餌料有33種,其中雙殼貝類在其食物組成中出現(xiàn)頻率最高,達到30%。而實際生產中,貝類也是較好的餌料。相比多毛類中的沙蠶,貝類更易獲得且成本較低。而投喂雜魚容易敗壞水質,滋生病原生物。因此,本試驗中選擇貝類作為餌料,首先確定日本蟳對當?shù)厥a的3種貝類的喜好程度。根據試驗觀察及餌料選擇指數(shù)的計算結果,認為日本蟳喜好攝食光滑河藍蛤。光滑河藍蛤是中國北方沿海常見的一種低值海洋貝類,個體較小,殼薄肉豐滿,繁殖力強,資源豐富[21],可以作為日本蟳等蟹類養(yǎng)殖中理想的鮮活餌料。本試驗中,采取先將貝殼輕砸裂再投喂的方法,一方面能夠方便蟹的取食,另一方面能夠在一段時間內保持鮮活,減少因浸泡、風味喪失或水質敗壞等因素對試驗的干擾。

本試驗條件下,日本蟳雖然喜好攝食光滑河藍蛤,但有時也表現(xiàn)出隨機性。尤其在無底質組中,雌、雄蟹分別對四角蛤蜊和菲律賓蛤仔的餌料選擇指數(shù)接近0,表明環(huán)境條件對日本蟳的攝食選擇產生一定影響。日本蟳對光滑河藍蛤的攝食喜好要大于另外兩個種類,這可能是因為前者粒徑較小,易于被蟹的螯足夾碎取食。Brousseau等[22]也發(fā)現(xiàn),肉球近方蟹Hemigrapsus sanguineus選擇攝食3種貝類時,更傾向于攝食較小規(guī)格的種類。而貝類的風味與口感是否具有誘食作用,以及其影響蟹類攝食的機制將是有趣的研究課題。

3.2 日本蟳的攝食節(jié)律

本試驗中,無底質組的日本蟳雖然也具有晝夜攝食節(jié)律,但不如有底質組明顯,其在白天7:00—15:00亦有攝食。有底質組的日本蟳表現(xiàn)出更為明顯的攝食節(jié)律,攝食高峰集中出現(xiàn)于23:00—3:00。有、無底質時,日本蟳均在19:00后大量進食,這與大多數(shù)成體蝦蟹類具有晝伏夜出的生活習性一致。與三疣梭子蟹、遠海梭子蟹Portunus pelagicus等梭子蟹科的其它蟹類相似,日本蟳也具有潛沙的習性,有無沙底是影響“晝伏”的重要因素,而白天其處于潛伏狀態(tài)就會減少攝食活動。無底質組中的日本蟳白天也有攝食行為,這可能與其無處潛伏而被動活動有關,此時的攝食具有一定的隨機性,從而造成攝食頻率與攝食量不集中。臧維玲等[23]研究發(fā)現(xiàn),底質對日本囊對蝦Penaeus japonicus的攝食與生長影響顯著,沙泥底質組的日本囊對蝦較無底質組的攝食率集中,前者的成活率為89%,而后者僅為58%。

日本蟳具有明顯的相殘性,養(yǎng)殖生產中如果無底質或其它遮蔽物,就會降低其成活率。本試驗中為了避免試驗蟹相互打斗對攝食試驗結果的影響,采用單養(yǎng)的方法,有無底質并不影響試驗蟹的成活率,但無底質環(huán)境中日本蟳是否處于脅迫狀態(tài),從而影響其正常攝食則有待進一步研究。

本試驗期間正值日本蟳繁殖季節(jié),為了掌握親蟹培育階段的投喂技術,進行了有底質時抱卵蟹攝食的觀察。結果表明,抱卵日本蟳同樣具有明顯的晝夜攝食節(jié)律,但與無抱卵蟹不同,抱卵蟹全天每個時段的攝食頻率均為100%,即表現(xiàn)為全天不間斷攝食,且攝食量極大,極顯著高于無抱卵蟹。筆者認為,這與日本蟳具有二次抱卵的繁殖習性有關。姚桂桂等[24]提出,三疣梭子蟹等一些蟹類二次卵巢發(fā)育的營養(yǎng)物質可能直接來源于食物,而第一次卵巢發(fā)育的部分營養(yǎng)物質則來源于肝胰臟儲存。本試驗中所用抱卵蟹均為一次抱卵蟹,推測其正是利用胚胎發(fā)育這一時期大量攝食,以供給卵巢二次發(fā)育所需營養(yǎng)。

3.3 日本蟳的投喂管理

日本蟳白天攝食較少,在有沙的底質中以潛沙為主,23:00—3:00為其攝食高峰。人工養(yǎng)殖則需要根據其攝食特點,合理制定投喂方案。投喂過早,餌料浸泡在水中,營養(yǎng)容易散失,適口性也會降低,如果溫度過高還將導致餌料變質,敗壞水質;投喂過晚,日本蟳則處于饑餓狀態(tài),將加劇相殘現(xiàn)象的發(fā)生。本試驗中,日本蟳對光滑河藍蛤表現(xiàn)出明顯的攝食喜好。光滑河藍蛤其殼薄、粒徑較小,在沿海地區(qū)的資源量相對較多。如能直接投喂鮮活的類似光滑河藍蛤的低值貝類,做到白天即取即投喂,而在晚間及時補充雜魚或人工餌料將有助于日本蟳養(yǎng)殖的成功。

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Selective feeding on three bivalves and feeding rhythm in Asian swimming crab Charybdis japonica

ZHAO Jing1,LIU Han1,YUAN Zhen-zheng1,LIU Xu2,WANG Hong-wei1,JIANG Yu-sheng1, LI Xiao-dong2,LIU Hai-ying3,ZHENG Yan2,YAO Jun-gang2,
(1.College of Fisheries and Life Science,Dalian Ocean University,Dalian 116023,China;2.Panjin Guanghe Crab Industrial Co.Ltd., Panjin 124200,China;3.College of Marine Science and Environment,Dalian Ocean University,Dalian 116023,China)

Selective feeding on three bivalves Potamocorbula laevis,Mactra quadrangularis and Ruditapes philippinarum was studied in Asian swimming crab Charybdis japonica with body weight from 60 g to 75 g at water temperature of 22-24℃,a salinity of 28-29,and dissolved oxygen level of 6.8-7.8 mg/L in a laboratory.The male and female crab were shown to have preference for P.laevis,whether with or without substrate.It was found that the crab showed active feeding rhythm in a day/night cycle when fed once every four hours.For the group with substrates,the crab presented a feeding peak from 23:00 to 3:00 with a maximum feeding rate of 0.12 g/h,and feeding was not observed from 7:00 to 19:00.In the group without substrates,the crab had a feeding peak around 19:00 to 23:00 with a maximum feeding rate of 0.096 g/h,but the crab had feeding activities from 7:00 to 15:00.There was a higher feeding ratio(P＜0.05)and feeding frequency(P＜0.01)in group with substrates from 19:00 to 7:00 than that from 7:00 to 19:00.However,there was not significant difference in the group without substrates(P＞0.05).

Asian swimming crab Charybdis japonica;selective feeding;feeding rhythm

S968.2552

A

2095-1388(2012)03-0226-05

2011-09-01

遼寧省教育廳實驗室專項(2008S062);國家海洋局近岸海域生態(tài)環(huán)境重點實驗室資助項目(201019);遼寧省海洋與漁業(yè)廳科技計劃項目(2011025);遼寧省高等學校優(yōu)秀人才支持計劃項目(LJQ2011074)

趙靜(1985-),女,碩士研究生。E-mail:jinghahappy@163.com

姜玉聲(1977-),男,副教授。E-mail:jys@dlou.edu.cn