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2012-05-15 09:01:16押輝遠(yuǎn)李衛(wèi)濤王衛(wèi)東
鄭州大學(xué)學(xué)報(理學(xué)版) 2012年2期
押輝遠(yuǎn), 李衛(wèi)濤, 王衛(wèi)東, 焦 貞
(1.洛陽師范學(xué)院 生命科學(xué)系 河南 洛陽 471022; 2.鄭州大學(xué) 河南省離子束生物工程重點實驗室 河南 鄭州 450052)
0 引言
禾本科(Poaceae)植物是單子葉植物(Orchidaceae)中的第2大科，有近700屬，約11 000種.我國有190多屬，1 200多種[1].不僅包括了水稻(OryzasativaL.)、小麥(TriticumaestivumL.)和玉米(ZeamaysL.)三大糧食作物，還包括高粱(SorghumMoench)、甘蔗(SaccharumL.)等其他重要經(jīng)濟(jì)作物，其中一些雜草是生態(tài)學(xué)的優(yōu)勢物種和先鋒植物[2].然而禾本科的亞科和族的劃分一直存在較大爭議:Clayton等[3]將禾本科分成6個亞科；而Soderstrom等[4]則把稻族和菰族從亞科中分離出來，置于稻亞科中，形成7亞科；GPWG[5]通過對質(zhì)體DNA和核DNA數(shù)據(jù)分析及結(jié)合形態(tài)學(xué)的方法將禾本科劃分成12個亞科.
隨著分子生物學(xué)的發(fā)展，基于基因序列的分子數(shù)據(jù)已被廣泛應(yīng)用于物種分類學(xué)、系統(tǒng)學(xué)和種群遺傳學(xué)的研究中.植物延伸因子EF1-a是真核生物細(xì)胞內(nèi)的第二大蛋白，并且在蛋白質(zhì)合成延伸過程中起重要作用[6].許多禾本科植物如大麥、玉米、小麥、水稻等的EF1-a互補(bǔ)DNA (complement DNA, cDNA)序列已經(jīng)測定，通過比較分析多種植物的EF1-a基因編碼的氨基酸序列，發(fā)現(xiàn)種間的EF1-a基因編碼的氨基酸序列高度保守，同源性高于95%[7]，適合用于種系發(fā)生分析，可以作為研究系統(tǒng)發(fā)育的有力工具[8].目前，依據(jù)形態(tài)學(xué)、不同來源(核基因組、葉綠體基因組或線粒體基因組)的基因序列開展的禾本科植物系統(tǒng)分類研究獲得的結(jié)果也都有所差異，而基于EF1-a基因?qū)瘫究浦参锓诸惖难芯可儆兴?作者對水稻、小麥、大麥(Hordeumvulgare)、玉米、芒(Miscanthussinensis)、發(fā)草(Deschampsiaantarctica)等禾本科植物的EF1-a基因核苷酸和氨基酸序列進(jìn)行比對分析，構(gòu)建分子系統(tǒng)進(jìn)化樹.旨在進(jìn)一步了解禾本科植物之間的進(jìn)化親緣關(guān)系，為禾本科植物種屬間的分類提供確切的分子生物學(xué)依據(jù).
1 材料和方法
1.1 材料
本文中所有EF1-a序列信息來自NCBI(http://www.ncbi.nlm.nih.gov/).
本研究所用植物材料如下：水稻(OryzasativaL.)、小麥(TriticumaestivumL.)、玉米(ZeamaysL.)、大麥(Hordeumvulgare)、芒(Miscanthussinensis)、發(fā)草(Deschampsiaantarctica)、大豆(Glycinemax).
1.2 方法
利用NCBI中的BLAST軟件對6種禾本科植物的EF1-a基因序列進(jìn)行同源性比對.運用Clustal X version 1.8分析軟件[9]，參數(shù)設(shè)為默認(rèn)值, 對28個基因序列進(jìn)行多重對比并人工校正.利用MEGA 5.0構(gòu)建分子系統(tǒng)進(jìn)化樹[10].ME、NJ、UPGMA分子系統(tǒng)進(jìn)化樹均采用軟件中的默認(rèn)參數(shù).
2 結(jié)果與分析
2.1 核苷酸和氨基酸序列的相似性
稻屬中9個EF1-a核苷酸序列之間的相似值達(dá)到95%以上，而氨基酸序列之間的相似值達(dá)到99%以上；玉米屬中15個EF1-a核苷酸序列之間的相似值多數(shù)在90%左右，但也出現(xiàn)了84%左右的低相似值，氨基酸序列之間的相似值相比于水稻也略顯低些.研究表明，水稻EF1-a基因核苷酸序列相似性普遍較高，玉米相似性存在差異，但是氨基酸序列的相似性高于核苷酸序列的相似性，研究結(jié)果支持禾本科植物EF1-a氨基酸序列保守的觀點[11].
2.2 多重序列比對分析
對6種禾本科植物28個EF1-a基因核苷酸序列和氨基酸序列進(jìn)行多重序列比對分析，結(jié)果表明：核苷酸序列同源性高，氨基酸序列比核苷酸序列的同源性更高，所以氨基酸序列比較適合分子系統(tǒng)發(fā)育重建.
2.3 分子系統(tǒng)進(jìn)化樹分析
用gi|xxxxx代表NCBI中不同的EF1-a基因序列的編號，利用ME法構(gòu)建核苷酸分子系統(tǒng)進(jìn)化樹，結(jié)果見圖1.6種禾本科植物被分為4個組群，引自水稻屬的9個核苷酸序列材料聚為一支，靴帶支持率100%；引自小麥和大麥的2個序列材料聚在一起，靴帶支持率100%，它們的親緣關(guān)系更近；引自發(fā)草的材料聚為一類；引自玉米的15個材料在聚為一個組群的前提下又分為兩個組群，其中引自芒的一個材料與玉米組群中的第二個組群聚為一類.
利用NJ法對核苷酸序列構(gòu)建分子系統(tǒng)進(jìn)化樹，結(jié)果見圖2.來自水稻的9個氨基酸序列聚為一支，靴帶支持率100%；來自小麥和大麥的兩個核苷酸序列聚為一支，節(jié)點支持率100%；來自水稻和麥屬的材料聚在一起，親緣關(guān)系較近；引自玉米的核苷酸序列在聚為一個組群的前提下又聚為兩類，其中引自芒的材料聚在玉米的第二個類群中，表現(xiàn)出一定的親緣關(guān)系；發(fā)草材料單獨聚為一個類群.
利用ME法對氨基酸序列構(gòu)建分子系統(tǒng)進(jìn)化樹，結(jié)果見圖3.引用材料被聚類分為三大類群，來自水稻的9個氨基酸序列聚為一類，靴帶支持率98%；來自小麥、大麥的兩個氨基酸序列聚為一類，靴帶支持率100%，然后與發(fā)草聚在一起，靴帶支持率53%；引自玉米的材料被聚類分為兩個大類，靴帶支持率分別為90%、65%，其中在第二個大類中，芒以靴帶支持率63%聚在其中.
利用NJ法對氨基酸序列構(gòu)建分子系統(tǒng)進(jìn)化樹，結(jié)果見圖4.來自水稻的氨基酸序列聚為一類，靴帶節(jié)點支持率98%；來自小麥、大麥的氨基酸序列聚為一類，靴帶支持率100%，然后與發(fā)草聚為一個類群；來自玉米的氨基酸序列聚為一支，靴帶支持率54%，然后被聚為兩個類群.來自芒的序列插在其中.
利用UPGMA法對氨基酸序列構(gòu)建分子系統(tǒng)進(jìn)化樹，結(jié)果見圖5.來自水稻的9個序列聚在一支，靴帶支持率96%；來自小麥和大麥的序列也聚在一支，靴帶支持率100%；而玉米的氨基酸序列分布在不同分支，分析價值不高，但是其他的物種聚類明顯.因此，此種方法運用在禾本科植物氨基酸序列的聚類分析還有待進(jìn)一步的研究.
利用UPGMA法對核苷酸序列構(gòu)建分子系統(tǒng)進(jìn)化樹，結(jié)果見圖6.核苷酸序列被聚類分析分為四大分支，引自發(fā)草的材料單獨聚為一類；引自水稻和麥屬的材料聚為一個大類，然后麥屬和水稻各自聚在一起；引自玉米的材料被聚為了兩個大類，而芒聚在了其中一個大類里面.
通過對核苷酸和氨基酸序列構(gòu)建的分子系統(tǒng)進(jìn)化樹進(jìn)行比較分析，得出以下結(jié)論:利用核苷酸序列構(gòu)建的3種進(jìn)化樹都能準(zhǔn)確反映禾本科植物的分類地位和親緣關(guān)系，并且與傳統(tǒng)的分類基本吻合.利用氨基酸序列構(gòu)建的ME樹和NJ樹也能反映禾本科植物的分類地位和親緣關(guān)系，但構(gòu)建的UPGMA樹對玉米的分類準(zhǔn)確性不高，原因可能是與玉米亞種較多，基因具有多態(tài)性有關(guān).因此核苷酸序列構(gòu)建的系統(tǒng)進(jìn)化樹更適合于屬間的聚類進(jìn)化分析，而氨基酸序列保守性高，更適合于種間的系統(tǒng)進(jìn)化分析，3種構(gòu)建方法以UPGMA法對亞種間的細(xì)化分類最為合適.
圖1 基于EF1-a核苷酸序列構(gòu)建的ME樹Fig.1 ME tree established on the basis of EF1-a cDNA sequences
圖2 基于EF1-a核苷酸序列構(gòu)建的NJ樹Fig.2 NJ tree established on the basis of EF1-a cDNA sequences
圖3 基于EF1-a氨基酸序列構(gòu)建的ME樹Fig.3 ME tree established on the basis of EF1-a amino acid sequences
圖4 基于EF1-a氨基酸序列構(gòu)建的NJ樹Fig.4 NJ tree established on the basis of EF1-a amino acid sequences
圖5 基于EF1-a氨基酸序列構(gòu)建的UPGMA樹Fig.5 UPGMA tree established on the basis of EF1-a amino acid sequences
圖6 基于EF1-a核苷酸序列構(gòu)建的UPGMA樹Fig.6 UPGMA tree established on the basis of EF1-a cDNA sequences
3 討論
核苷酸序列是物種進(jìn)化的忠實記錄者，直接研究其序列變異可以再現(xiàn)物種進(jìn)化歷程，為物種系統(tǒng)演化提供有益的線索[12].因此，基于分子水平的系統(tǒng)發(fā)育研究，對于揭示植物系統(tǒng)進(jìn)化的本質(zhì)具有重大的意義.作者通過對主要禾本科植物EF1-a的基因序列和氨基酸序列比對分析及構(gòu)建分子系統(tǒng)進(jìn)化樹，結(jié)果表明EF1-a基因?qū)瘫究浦参锓N屬間分類具有一定的應(yīng)用價值.植物延伸因子EF1-a廣泛存在于真核細(xì)胞內(nèi)，其表達(dá)調(diào)控十分保守，與植物細(xì)胞的多種生理生殖反應(yīng)有關(guān).植物種間的EF1-a氨基酸序列高度保守，在種間遺傳進(jìn)化分析研究中作用顯著，所以其不失為遺傳進(jìn)化分析的另一種良好材料.可以根據(jù)該基因的保守序列克隆某一分類位置有爭議的禾本科植物的EF1-acDNA序列，與已有的禾本科該基因的cDNA共同構(gòu)建合適的系統(tǒng)進(jìn)化樹，作為該物種分類的重要參考依據(jù).另外，由于對植物延伸因子的研究不是很完善，本研究的覆蓋面還不是很廣，要達(dá)到更完善的程度，需要對植物延伸因子進(jìn)行更多的研究.
參考文獻(xiàn)：
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[4] Soderstrom T R, Hilu K W, Campbell C S, et al. Grass Systematic and Evolution [M]. Washington D C: Smithsonian Institute Press, 1987:458-466.
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[8] Gaut B S. Evolutionary dynamics of grass genomes [J]. New Phytologist, 2002, 154(1): 15-28.
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(1.洛陽師范學(xué)院 生命科學(xué)系 河南 洛陽 471022; 2.鄭州大學(xué) 河南省離子束生物工程重點實驗室 河南 鄭州 450052)
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禾本科(Poaceae)植物是單子葉植物(Orchidaceae)中的第2大科，有近700屬，約11 000種.我國有190多屬，1 200多種[1].不僅包括了水稻(OryzasativaL.)、小麥(TriticumaestivumL.)和玉米(ZeamaysL.)三大糧食作物，還包括高粱(SorghumMoench)、甘蔗(SaccharumL.)等其他重要經(jīng)濟(jì)作物，其中一些雜草是生態(tài)學(xué)的優(yōu)勢物種和先鋒植物[2].然而禾本科的亞科和族的劃分一直存在較大爭議:Clayton等[3]將禾本科分成6個亞科；而Soderstrom等[4]則把稻族和菰族從亞科中分離出來，置于稻亞科中，形成7亞科；GPWG[5]通過對質(zhì)體DNA和核DNA數(shù)據(jù)分析及結(jié)合形態(tài)學(xué)的方法將禾本科劃分成12個亞科.
隨著分子生物學(xué)的發(fā)展，基于基因序列的分子數(shù)據(jù)已被廣泛應(yīng)用于物種分類學(xué)、系統(tǒng)學(xué)和種群遺傳學(xué)的研究中.植物延伸因子EF1-a是真核生物細(xì)胞內(nèi)的第二大蛋白，并且在蛋白質(zhì)合成延伸過程中起重要作用[6].許多禾本科植物如大麥、玉米、小麥、水稻等的EF1-a互補(bǔ)DNA (complement DNA, cDNA)序列已經(jīng)測定，通過比較分析多種植物的EF1-a基因編碼的氨基酸序列，發(fā)現(xiàn)種間的EF1-a基因編碼的氨基酸序列高度保守，同源性高于95%[7]，適合用于種系發(fā)生分析，可以作為研究系統(tǒng)發(fā)育的有力工具[8].目前，依據(jù)形態(tài)學(xué)、不同來源(核基因組、葉綠體基因組或線粒體基因組)的基因序列開展的禾本科植物系統(tǒng)分類研究獲得的結(jié)果也都有所差異，而基于EF1-a基因?qū)瘫究浦参锓诸惖难芯可儆兴?作者對水稻、小麥、大麥(Hordeumvulgare)、玉米、芒(Miscanthussinensis)、發(fā)草(Deschampsiaantarctica)等禾本科植物的EF1-a基因核苷酸和氨基酸序列進(jìn)行比對分析，構(gòu)建分子系統(tǒng)進(jìn)化樹.旨在進(jìn)一步了解禾本科植物之間的進(jìn)化親緣關(guān)系，為禾本科植物種屬間的分類提供確切的分子生物學(xué)依據(jù).
1 材料和方法
1.1 材料
本文中所有EF1-a序列信息來自NCBI(http://www.ncbi.nlm.nih.gov/).
本研究所用植物材料如下：水稻(OryzasativaL.)、小麥(TriticumaestivumL.)、玉米(ZeamaysL.)、大麥(Hordeumvulgare)、芒(Miscanthussinensis)、發(fā)草(Deschampsiaantarctica)、大豆(Glycinemax).
1.2 方法
利用NCBI中的BLAST軟件對6種禾本科植物的EF1-a基因序列進(jìn)行同源性比對.運用Clustal X version 1.8分析軟件[9]，參數(shù)設(shè)為默認(rèn)值, 對28個基因序列進(jìn)行多重對比并人工校正.利用MEGA 5.0構(gòu)建分子系統(tǒng)進(jìn)化樹[10].ME、NJ、UPGMA分子系統(tǒng)進(jìn)化樹均采用軟件中的默認(rèn)參數(shù).
2 結(jié)果與分析
2.1 核苷酸和氨基酸序列的相似性
稻屬中9個EF1-a核苷酸序列之間的相似值達(dá)到95%以上，而氨基酸序列之間的相似值達(dá)到99%以上；玉米屬中15個EF1-a核苷酸序列之間的相似值多數(shù)在90%左右，但也出現(xiàn)了84%左右的低相似值，氨基酸序列之間的相似值相比于水稻也略顯低些.研究表明，水稻EF1-a基因核苷酸序列相似性普遍較高，玉米相似性存在差異，但是氨基酸序列的相似性高于核苷酸序列的相似性，研究結(jié)果支持禾本科植物EF1-a氨基酸序列保守的觀點[11].
2.2 多重序列比對分析
對6種禾本科植物28個EF1-a基因核苷酸序列和氨基酸序列進(jìn)行多重序列比對分析，結(jié)果表明：核苷酸序列同源性高，氨基酸序列比核苷酸序列的同源性更高，所以氨基酸序列比較適合分子系統(tǒng)發(fā)育重建.
2.3 分子系統(tǒng)進(jìn)化樹分析
用gi|xxxxx代表NCBI中不同的EF1-a基因序列的編號，利用ME法構(gòu)建核苷酸分子系統(tǒng)進(jìn)化樹，結(jié)果見圖1.6種禾本科植物被分為4個組群，引自水稻屬的9個核苷酸序列材料聚為一支，靴帶支持率100%；引自小麥和大麥的2個序列材料聚在一起，靴帶支持率100%，它們的親緣關(guān)系更近；引自發(fā)草的材料聚為一類；引自玉米的15個材料在聚為一個組群的前提下又分為兩個組群，其中引自芒的一個材料與玉米組群中的第二個組群聚為一類.
利用NJ法對核苷酸序列構(gòu)建分子系統(tǒng)進(jìn)化樹，結(jié)果見圖2.來自水稻的9個氨基酸序列聚為一支，靴帶支持率100%；來自小麥和大麥的兩個核苷酸序列聚為一支，節(jié)點支持率100%；來自水稻和麥屬的材料聚在一起，親緣關(guān)系較近；引自玉米的核苷酸序列在聚為一個組群的前提下又聚為兩類，其中引自芒的材料聚在玉米的第二個類群中，表現(xiàn)出一定的親緣關(guān)系；發(fā)草材料單獨聚為一個類群.
利用ME法對氨基酸序列構(gòu)建分子系統(tǒng)進(jìn)化樹，結(jié)果見圖3.引用材料被聚類分為三大類群，來自水稻的9個氨基酸序列聚為一類，靴帶支持率98%；來自小麥、大麥的兩個氨基酸序列聚為一類，靴帶支持率100%，然后與發(fā)草聚在一起，靴帶支持率53%；引自玉米的材料被聚類分為兩個大類，靴帶支持率分別為90%、65%，其中在第二個大類中，芒以靴帶支持率63%聚在其中.
利用NJ法對氨基酸序列構(gòu)建分子系統(tǒng)進(jìn)化樹，結(jié)果見圖4.來自水稻的氨基酸序列聚為一類，靴帶節(jié)點支持率98%；來自小麥、大麥的氨基酸序列聚為一類，靴帶支持率100%，然后與發(fā)草聚為一個類群；來自玉米的氨基酸序列聚為一支，靴帶支持率54%，然后被聚為兩個類群.來自芒的序列插在其中.
利用UPGMA法對氨基酸序列構(gòu)建分子系統(tǒng)進(jìn)化樹，結(jié)果見圖5.來自水稻的9個序列聚在一支，靴帶支持率96%；來自小麥和大麥的序列也聚在一支，靴帶支持率100%；而玉米的氨基酸序列分布在不同分支，分析價值不高，但是其他的物種聚類明顯.因此，此種方法運用在禾本科植物氨基酸序列的聚類分析還有待進(jìn)一步的研究.
利用UPGMA法對核苷酸序列構(gòu)建分子系統(tǒng)進(jìn)化樹，結(jié)果見圖6.核苷酸序列被聚類分析分為四大分支，引自發(fā)草的材料單獨聚為一類；引自水稻和麥屬的材料聚為一個大類，然后麥屬和水稻各自聚在一起；引自玉米的材料被聚為了兩個大類，而芒聚在了其中一個大類里面.
通過對核苷酸和氨基酸序列構(gòu)建的分子系統(tǒng)進(jìn)化樹進(jìn)行比較分析，得出以下結(jié)論:利用核苷酸序列構(gòu)建的3種進(jìn)化樹都能準(zhǔn)確反映禾本科植物的分類地位和親緣關(guān)系，并且與傳統(tǒng)的分類基本吻合.利用氨基酸序列構(gòu)建的ME樹和NJ樹也能反映禾本科植物的分類地位和親緣關(guān)系，但構(gòu)建的UPGMA樹對玉米的分類準(zhǔn)確性不高，原因可能是與玉米亞種較多，基因具有多態(tài)性有關(guān).因此核苷酸序列構(gòu)建的系統(tǒng)進(jìn)化樹更適合于屬間的聚類進(jìn)化分析，而氨基酸序列保守性高，更適合于種間的系統(tǒng)進(jìn)化分析，3種構(gòu)建方法以UPGMA法對亞種間的細(xì)化分類最為合適.
圖1 基于EF1-a核苷酸序列構(gòu)建的ME樹Fig.1 ME tree established on the basis of EF1-a cDNA sequences
圖2 基于EF1-a核苷酸序列構(gòu)建的NJ樹Fig.2 NJ tree established on the basis of EF1-a cDNA sequences
圖3 基于EF1-a氨基酸序列構(gòu)建的ME樹Fig.3 ME tree established on the basis of EF1-a amino acid sequences
圖4 基于EF1-a氨基酸序列構(gòu)建的NJ樹Fig.4 NJ tree established on the basis of EF1-a amino acid sequences
圖5 基于EF1-a氨基酸序列構(gòu)建的UPGMA樹Fig.5 UPGMA tree established on the basis of EF1-a amino acid sequences
圖6 基于EF1-a核苷酸序列構(gòu)建的UPGMA樹Fig.6 UPGMA tree established on the basis of EF1-a cDNA sequences
3 討論
核苷酸序列是物種進(jìn)化的忠實記錄者，直接研究其序列變異可以再現(xiàn)物種進(jìn)化歷程，為物種系統(tǒng)演化提供有益的線索[12].因此，基于分子水平的系統(tǒng)發(fā)育研究，對于揭示植物系統(tǒng)進(jìn)化的本質(zhì)具有重大的意義.作者通過對主要禾本科植物EF1-a的基因序列和氨基酸序列比對分析及構(gòu)建分子系統(tǒng)進(jìn)化樹，結(jié)果表明EF1-a基因?qū)瘫究浦参锓N屬間分類具有一定的應(yīng)用價值.植物延伸因子EF1-a廣泛存在于真核細(xì)胞內(nèi)，其表達(dá)調(diào)控十分保守，與植物細(xì)胞的多種生理生殖反應(yīng)有關(guān).植物種間的EF1-a氨基酸序列高度保守，在種間遺傳進(jìn)化分析研究中作用顯著，所以其不失為遺傳進(jìn)化分析的另一種良好材料.可以根據(jù)該基因的保守序列克隆某一分類位置有爭議的禾本科植物的EF1-acDNA序列，與已有的禾本科該基因的cDNA共同構(gòu)建合適的系統(tǒng)進(jìn)化樹，作為該物種分類的重要參考依據(jù).另外，由于對植物延伸因子的研究不是很完善，本研究的覆蓋面還不是很廣，要達(dá)到更完善的程度，需要對植物延伸因子進(jìn)行更多的研究.
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