孔 藝 陳燕云 林 靖

（1 福建師范大學教育學部 福建福州 350117 2 福建商貿(mào)學校 福建福州 350007）

生物進化是生物學最基本的重要概念，也是現(xiàn)代生物學的核心內(nèi)容之一，對解釋生物學界的復雜現(xiàn)象、揭示生命現(xiàn)象的本質(zhì)、生命物質(zhì)運動的基本規(guī)律等具有重要意義，是聯(lián)系生物學各學科之間的紐帶。因此，生物進化一直是各國生物學教育的重要內(nèi)容。生物進化的內(nèi)容在我國基礎(chǔ)教育階段均有涉及，其中，高中階段將“遺傳與進化”明確列為必修課程的重要內(nèi)容[1]。然而，教學實踐表明，生物進化的理論較為抽象，學生僅通過抽象的理論學習很難理解生物進化的本質(zhì)。

進化樹是一種描繪生物學分類單元之間親緣關(guān)系與物種進化歷程的樹狀圖，是學習生物進化的重要工具。正確解讀進化樹不僅有助于學生理解生物進化的歷程和親緣關(guān)系、構(gòu)建生物學多樣性知識的結(jié)構(gòu)框架，而且有助于學生進一步理解生物進化的本質(zhì)[2-3]。學者奧哈拉（O’Hara）曾言，“初學生物學的學生，讀懂進化樹的重要性等同于初學地理的學生讀懂地圖的重要性”[4]。更有學者認為，不具備正確解讀進化樹能力的學生不可能真正理解生物進化[5]。由此可見，進化樹在生物進化的學習中發(fā)揮著重要的作用。但我國有關(guān)生物進化的教學并未重視進化樹的學習。已有研究表明，即使生物學背景較強的學生，在解讀進化樹時也遇到困難，存在各種錯誤概念（misconceptions）[5]。這些錯誤概念根深蒂固且難以消除，容易加深學生對進化論的誤解，阻礙學生形成正確的生物進化觀。本文以國際上關(guān)于進化樹錯誤概念的研究成果為依據(jù)，通過梳理常見的進化樹錯誤概念并進行辨析，幫助學生提高正確解讀進化樹的能力。

1 進化樹的定義

進化樹又稱系統(tǒng)發(fā)育樹，是一種描繪生物學分類單元之間的親緣關(guān)系及其進化歷程的樹狀圖。分類單元指物種或物種內(nèi)部的不同種群。進化樹常被生物學家廣泛用于描述生物在分子、細胞等層面上的差異程度、進化歷程及親緣關(guān)系等[3，6-7]。本文以物種這一分類單元為例，對進化樹進行介紹和說明。常見的進化樹如圖1所示，由末端節(jié)點、內(nèi)節(jié)點、分支和樹根組成[3]。末端節(jié)點與內(nèi)節(jié)點均表示一個分類單元，即生物分類的基本單位，常指物種。其中，末端節(jié)點甲、乙、丙、丁、戊表示當代物種，內(nèi)節(jié)點A 表示物種丁與戊的最近共同祖先，內(nèi)節(jié)點B 表示物種丙、丁與戊的最近共同祖先；連接2 個節(jié)點之間的線段稱為分支，它的連接模式表達了物種之間的親緣關(guān)系；樹根表示此進化樹中所有物種的共同祖先。當代物種丁與戊的親緣關(guān)系最近，稱為姐妹群。物種甲與其他4 個物種的親緣關(guān)系最遠，稱為外群。

圖1 常見的進化樹及其組成部分

2 進化樹的分類

2.1 按進化樹屬性分類 進化樹按自身屬性主要分為3 類[3]：1）僅顯示拓撲結(jié)構(gòu)的分支圖（cladograms）（圖1）。這類圖在保證拓撲結(jié)構(gòu)不變的情況下有多種表達方式，圖中各分支的長短并無特殊涵義。2）帶有比例尺的系統(tǒng)發(fā)生圖（phylograms）。這類圖呈現(xiàn)了對應(yīng)分支長度的比例尺，即分支長度可表示物種的進化時間或物種之間的差異程度。3）帶有物種多樣性、地理分布或生態(tài)特征的圖。與前2 種圖不同，這類圖常用于呈現(xiàn)以化石數(shù)據(jù)和其他信息為依據(jù)而構(gòu)建的大規(guī)模的進化樹，以概述一個譜系的歷史。本文所介紹的進化樹特指僅顯示拓撲結(jié)構(gòu)的分支圖。

2.2 按進化樹拓撲結(jié)構(gòu)的形狀分類 進化樹的拓撲結(jié)構(gòu)是指將生命進化歷程中的物種抽象為點，通過點與線的連接模式呈現(xiàn)物種間的進化歷程及其親緣關(guān)系。依據(jù)進化樹拓撲結(jié)構(gòu)的形狀可將其分為對角線樹（圖2a）、矩形樹（圖2b）、環(huán)形樹（圖2c）[8]。其中對角線樹可通過旋轉(zhuǎn)內(nèi)節(jié)點而呈現(xiàn)出“非階梯式”（圖2a-1）或“階梯式”（圖2a-2、圖2a-3）。

圖2 進化樹常見拓撲結(jié)構(gòu)的形狀

2.3 按進化樹是否有樹根分類 進化樹根據(jù)樹根的有、無可分為有根樹和無根樹[9]。有根樹較為常見，樹根到末端節(jié)點顯示了物種的進化歷程。無根樹是指不具有樹根的進化樹（圖3）。由于無根樹并未顯示樹中所示物種的共同祖先，因而，無根樹無法體現(xiàn)從共同祖先到當代物種的進化歷程。

圖3 一種無根進化樹

3 常見的進化樹錯誤概念及其正確解讀

進化樹本質(zhì)是一種視覺表征，不同視覺表征的意義存在著不同的解讀方式。由于學生不具備完整的進化樹知識體系和基于視覺表征的問題解決的能力[8]，極易形成進化樹錯誤概念，這是阻礙學生正確理解進化的根本障礙。學者邁爾（Meir）、格雷戈里（Gregory）、奈格爾（Naegle）和哈文森（Halverson）等通過實證研究、文獻法等方法共描述了數(shù)10 種進化樹的錯誤概念。這些錯誤概念主要體現(xiàn)在解讀進化樹所示的親緣關(guān)系，以及解讀進化樹所示的生命進化歷程2個方面（表1）。本文介紹常見的進化樹錯誤概念并進行辨析，幫助學生逐步完善進化樹的知識體系，進而形成正確解讀進化樹的能力。

表1 進化樹錯誤概念及其正確解讀

3.1 解讀進化樹上物種的親緣關(guān)系 物種所共享的最近共同祖先是判斷物種之間親緣關(guān)系遠、近的依據(jù)。例如，圖4 顯示了鱷魚、鳥、蜥蜴等物種之間的親緣關(guān)系。其中，鱷魚與鳥之間的最近共同祖先是D，而鱷魚與蜥蜴之間的最近共同祖先是B。由于鱷魚與鳥享有更近的共同祖先，因而，鱷魚與鳥的親緣關(guān)系比鱷魚與蜥蜴的親緣關(guān)系更近。而學生常使用不科學或與親緣關(guān)系并無關(guān)聯(lián)的依據(jù)，判斷進化樹所示物種之間的親緣關(guān)系，主要表現(xiàn)為以下3 個方面。

圖4 末端節(jié)點為鱷魚、蜥蜴等物種的進化樹

3.1.1 使用物種的形態(tài)相似性狀作為判斷物種之間親緣關(guān)系的依據(jù)[3，8，10]該方法存在一定的局限性。一方面，判斷物種之間親緣關(guān)系的依據(jù)不僅限于物種的形態(tài)學特征，還可使用物種的發(fā)育模式、行為特征及分子層面的數(shù)據(jù)等[11]，而使用形態(tài)學特征與使用其他依據(jù)得到的物種之間的親緣關(guān)系可能并不一致；另一方面，物種的形態(tài)相似性狀存在著同源相似性狀與非同源相似性狀之分，其中，非同源相似性狀不能作為判斷物種親緣關(guān)系的依據(jù)，例如，鯨與魚都擁有鰭，然而鯨與魚的鰭并不是源于同一祖先，而是趨同進化的結(jié)果。

3.1.2 使用進化樹內(nèi)節(jié)點的數(shù)量作為判斷物種親 緣 關(guān) 系 的 依 據(jù)[3，8，10，12]以 圖4 為 例，青 蛙 與 龜之間有3 個內(nèi)節(jié)點，而青蛙與鱷魚之間有4 個內(nèi)節(jié)點，由此作出青蛙與龜?shù)挠H緣關(guān)系比青蛙與鱷魚的親緣關(guān)系更近的判斷，這種方法是不可取的。圖4 中青蛙與鱷魚、青蛙與龜所共享的最近共同祖先均為內(nèi)節(jié)點A，故青蛙與龜和鱷魚的親緣關(guān)系相當。因此，物種之間的內(nèi)節(jié)點數(shù)量與物種之間的親緣關(guān)系并無聯(lián)系。

3.1.3 使用進化樹末端節(jié)點的排列順序作為判斷物種之間親緣關(guān)系的依據(jù)[3，10，12]以圖5a 為例，青蛙與蜥蜴在進化樹上的位置相鄰，而青蛙與龜并不相鄰，由此作出青蛙與蜥蜴的親緣關(guān)系比青蛙與龜?shù)挠H緣關(guān)系更近的判斷，這種方法也是不可取的，理由同上。另一方面，進化樹顯示的是一種拓撲結(jié)構(gòu)，其分支可隨意旋轉(zhuǎn)而并不改變其意。例如，圖5 所示的4 種進化樹均表達了相同的親緣關(guān)系。從這個角度分析，使用進化樹末端節(jié)點的排列順序也不可取。

圖5 4種表現(xiàn)物種間親緣關(guān)系的進化樹

3.2 解讀進化樹所示的進化歷程 解讀進化歷程必須首先正確理解進化樹各組成部分的涵義，即樹根表示所有物種的共同祖先，是最古老的祖先；分支僅作為連接各物種間的線段，并不代表進化時間的長度及方向；內(nèi)節(jié)點表示與之相連的末端節(jié)點所示物種的共同祖先；末端節(jié)點表示當代物種。圖6 顯示了物種從古至今的進化歷程，即從樹根所示的最古老的祖先到進化樹末端節(jié)點所示的當代物種的進化歷程。在解讀進化歷程時，學生由于不理解進化樹各組成部分的內(nèi)涵，常賦予內(nèi)節(jié)點及分支特殊的意義進而形成錯誤概念，具體體現(xiàn)在錯誤解讀進化時間順序、分支長度及內(nèi)節(jié)點等3 個方面。

圖6 末端節(jié)點為魚、青蛙等物種的進化樹

3.2.1 關(guān)于進化時間順序的解讀 一是將進化樹上的分支人為區(qū)分為“主線”與“側(cè)線”[3]。例如，圖6 中連接樹根與人的分支易被認為是“主線”，而其他分支則是“側(cè)線”。然而，進化樹的分支并無“主線”與“側(cè)線”之分，因此，使用分支長短及分支上內(nèi)節(jié)點數(shù)量的多少判斷“主線”與“側(cè)線”并無意義。二是當進化樹屬于階梯狀的進化樹時（圖6），認為末端節(jié)點從左到右或從右到左的方向為進化歷程，尤其當進化樹最左側(cè)或最右側(cè)的末端節(jié)點處為高等或低等動、植物時，更容易出現(xiàn)這樣的解讀[3，10，12]。然而，這種解讀是錯誤的，因為末端節(jié)點均表示當代物種，當代物種都是通過共同祖先進化的，不存在當代物種之間的進化。三是認為進化樹上連接外群的分支意味著沒有發(fā)生變化或認為外群是其他物種的原始祖先[3]。例如，認為圖6 中的魚并未發(fā)生進化，或認為魚是青蛙、鳥與人的原始祖先，這種解讀是錯誤的，混淆了樹根與外群所在末端節(jié)點的涵義。因為樹根表示原始祖先，而末端節(jié)點表示當代物種。當代物種由原始祖先進化，二者并不能混淆。

3.2.2 關(guān)于進化分支長度的解讀 分支圖是一種常見的進化樹，其分支的長度易被作為判斷當代物種譜系年齡的依據(jù)[3]，這種解讀是錯誤的。首先，譜系年齡是指物種從地球上最原始祖先開始直至今日的時間總長度，故所有當代物種的譜系年齡是相同的；其次，如前所述，進化樹有分支圖與系統(tǒng)發(fā)生圖之分，其中分支圖的分支長短并無特殊涵義，而系統(tǒng)發(fā)生圖是帶有比例尺的，其分支長度可表示物種的進化時間或物種之間的差異程度。不應(yīng)混淆分支圖與系統(tǒng)發(fā)生圖中分支的涵義。

3.2.3 關(guān)于進化樹內(nèi)節(jié)點的解讀 一是認為分支上存在較多內(nèi)節(jié)點的物種在進化中經(jīng)歷了更多、更復雜的變化，更為“先進”或“高級”，而分支上內(nèi)節(jié)點相對較少的物種在進化中經(jīng)歷了較少的變化甚至沒有變化，較為“落后”或“低級”[3，10]。這種解讀是不可取的，因為所有的當代物種均源于最早的共同祖先，所有的當代物種都經(jīng)歷了相同時長的進化歷程。從進化時間的角度分析，當代物種并無高、低等級之分。因此，進化樹上物種所在分支存在較多內(nèi)節(jié)點并不代表該物種較“高級”，反之亦然。二是認為物種的形態(tài)改變只發(fā)生在進化樹的內(nèi)節(jié)點所指的時刻，分支上沒有節(jié)點意味著物種沒有發(fā)生形態(tài)改變[3，10]。這種觀點是不正確的。一方面，內(nèi)節(jié)點僅意味著新物種的產(chǎn)生，但物種的形態(tài)改變可能發(fā)生在內(nèi)節(jié)點所指的時刻，也可能發(fā)生在此之后；另一方面，常見的進化樹末端節(jié)點僅展示了部分當代物種，數(shù)以萬計的物種及數(shù)不清的祖先被省略，故不能認為分支上沒有內(nèi)節(jié)點意味著物種在進化過程中沒有發(fā)生形態(tài)改變。三是認為姐妹群物種的最近共同祖先的形態(tài)必定與姐妹群物種中的一種相似[3]。僅通過解讀進化樹提出此觀點是不嚴謹?shù)?，姐妹群物種的形態(tài)特征不能作為判斷其最近共同祖先形態(tài)的依據(jù)。必須開展科學實驗，通過采集可靠的實驗數(shù)據(jù)并使用科學合理的方法與手段驗證。

4 小結(jié)

上述進化樹錯誤概念是錯誤解讀進化樹常見的具體表現(xiàn)。值得注意的是，學生常存在多種錯誤概念，這些錯誤概念常以組合的形式存在，相互加強，從而加大了錯誤概念轉(zhuǎn)變?yōu)榭茖W概念的難度。已有研究表明，進化樹錯誤概念的形成與進化樹自身的復雜性[9]、解讀進化樹時的知覺因素（例如，格式塔原理中的連續(xù)性原則、空間鄰近性原則等）和概念因素（例如，學生已有的知識和經(jīng)驗、生物學背景的強弱等）[13]、教學方面的因素（例如，教材中進化樹的使用及表達方式、教學忽略宏進化、教師的教學因素等）[14]相關(guān)。系統(tǒng)介紹進化樹可幫助學生了解進化樹自身的復雜性，通過對進化樹錯誤概念進行辨析，可引發(fā)學生對新概念和已有知識和經(jīng)驗的認知沖突，克服知覺因素對于解讀進化樹的影響，促進學生進行概念重構(gòu)，幫助其提高正確解讀進化樹的能力，進一步理解生物進化的本質(zhì)，形成正確的生物進化觀。