史立鵬 （河南省清豐縣畜牧局 457300）

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影響動(dòng)物脂肪代謝的因素

史立鵬 （河南省清豐縣畜牧局 457300）

不同動(dòng)物的脂肪合成具有不同的方式，但是動(dòng)物脂肪的合成和分解代謝主要是由肝臟或脂肪組織來(lái)完成的。畜禽脂肪代謝是由復(fù)雜的系統(tǒng)來(lái)調(diào)控的，遺傳、營(yíng)養(yǎng)、激素和免疫等因素對(duì)脂肪代謝產(chǎn)生影響。掌握脂肪代謝的調(diào)控因素對(duì)于脂肪調(diào)控具有重要意義。

消費(fèi)者對(duì)膳食中脂肪的含量越來(lái)越關(guān)注，畜牧生產(chǎn)者不得不生產(chǎn)瘦肉率更多的產(chǎn)品，以滿足消費(fèi)者的需要。動(dòng)物生長(zhǎng)后其脂肪會(huì)迅速在體內(nèi)沉積，大量研究證實(shí)，脂肪代謝的方向及在體內(nèi)沉積的速度直接影響胴體品質(zhì)。因此，對(duì)體內(nèi)脂肪代謝及調(diào)控做深入的探討，就顯得十分必要。

1 脂肪的合成與轉(zhuǎn)運(yùn)

不同動(dòng)物脂肪合成的組織不同。反芻動(dòng)物脂肪組織是胴體脂肪合成的唯一場(chǎng)所，豬脂肪組織是脂肪合成的主要場(chǎng)所，嚙齒動(dòng)物如兔和鼠等，脂肪合成在肝臟和脂肪組織中，而禽類(lèi)如雞，肝臟是胴體脂肪酸合成的主要場(chǎng)所，脂肪90%在此合成。動(dòng)物的脂肪合成與分解代謝，以及脂肪的轉(zhuǎn)運(yùn)都主要由肝臟或脂肪組織來(lái)完成。肝臟合成的脂肪被轉(zhuǎn)運(yùn)到其它組織利用或到脂肪組織中儲(chǔ)存。血漿脂蛋白作為脂類(lèi)的載體，運(yùn)輸?shù)礁鱾€(gè)組織發(fā)揮生理功能。

2 動(dòng)物體內(nèi)脂肪的調(diào)控

在高等動(dòng)物體內(nèi)，無(wú)論是脂肪的合成還是分解都是通過(guò)一系列的酶促反應(yīng)來(lái)完成的。其間受到許多因素的影響，而激素和日糧的影響最為關(guān)鍵。

2.1 營(yíng)養(yǎng)因素對(duì)脂肪代謝的調(diào)控 動(dòng)物體脂沉積所需要的脂肪酸大多來(lái)自脂肪酸的從頭合成，而脂肪酸的合成需要脂肪酸合成酶(FAS)催化乙酰輔酶A和丙二酸單酰輔酶A來(lái)完成。通過(guò)調(diào)控FAS的表達(dá)可以用來(lái)控制動(dòng)物體脂的沉積。日糧碳水化合物、蛋白質(zhì)及脂肪酸的種類(lèi)和含量都可能影響動(dòng)物FAS酶蛋白的活性和FAS基因的表達(dá)調(diào)控。（1）碳水化合物對(duì)脂肪代謝的影響。用大鼠進(jìn)行實(shí)驗(yàn)，分別測(cè)定大鼠飼喂高碳水化合物日糧、饑餓狀態(tài)、禁食后再飼喂高碳水化合物3種情況下FAS mRNA的豐度。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，飼喂高碳水化合物日糧的大鼠，肝FAS mRNA豐度增加3~5倍；而饑餓顯著降低FAS mRNA的豐度，禁食后再飼喂高碳水化合物，F(xiàn)AS mRNA豐度比禁食組增加20~30倍。給動(dòng)物飼喂高碳水化合物，GRBP蛋白含量增加，而在饑餓、飼喂高脂日糧和高蛋白日糧時(shí)，GRBP蛋白的含量降低。（2）蛋白質(zhì)對(duì)脂肪代謝的影響。飼料中不同蛋白質(zhì)含量也影響體脂的蓄積，供給糖原性氨基酸會(huì)促進(jìn)雞體內(nèi)糖的合成，增加NADpH的消耗量，使脂肪酸合成所需的NADpH不足，從而抑制脂肪酸的合成，減少脂肪的蓄積。（3）不飽和脂肪酸對(duì)脂肪代謝的影響。日糧脂肪酸對(duì)FAS基因表達(dá)也具有抑制作用，這種抑制作用與日糧脂肪酸的含量、脂肪酸的飽和程度、鏈的長(zhǎng)短、雙鍵位置等多種因素有關(guān)。Blarke等(1990)研究了多不飽和脂肪酸(魚(yú)油，PUFA)和飽和脂肪酸對(duì)大鼠肝臟中FAS基因表達(dá)的影響，發(fā)現(xiàn)飼喂魚(yú)油的大鼠，肝中FAS mRNA豐度是飼喂軟脂酸甘油酯的6%，這說(shuō)明了日糧多不飽和脂肪酸是FAS mRNA的強(qiáng)抑制劑。動(dòng)物研究表明，共軛亞油酸(CLA)能降低動(dòng)物脂肪，防止動(dòng)脈粥樣硬化，這與發(fā)揮生物活性的CLA的主要異構(gòu)體對(duì)脂肪代謝的影響密切相關(guān)。 CLA對(duì)動(dòng)物降脂作用在于CLA對(duì)脂肪代謝的影響，CLA提高褐色脂肪組織和腓腸肌組織中肉毒堿-軟脂酯轉(zhuǎn)移酶(CPT)活性，從而使血清中非酯化脂肪酸和甘油三酯都下降。

2.2 激素對(duì)脂肪的調(diào)控 激素對(duì)脂肪代謝調(diào)節(jié)一方面通過(guò)自身的受體介導(dǎo)，另一方面又通過(guò)干擾其它激素的信號(hào)傳導(dǎo)通路的某個(gè)環(huán)節(jié)來(lái)發(fā)揮作用。其作用既可從DNA水平上調(diào)節(jié)相關(guān)基因的表達(dá)和mRNA水平上調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)錄物的穩(wěn)定性，也可從蛋白質(zhì)水平上通過(guò)磷酸化來(lái)調(diào)節(jié)酶及相關(guān)蛋白質(zhì)的活性。（1）生長(zhǎng)激素(GH)在促進(jìn)生長(zhǎng)和改變酮體組成方面有顯著的生物學(xué)效應(yīng)。GH對(duì)脂肪代謝具有雙重效應(yīng)，GH的生理效應(yīng)(即抗胰島素樣效應(yīng))表現(xiàn)為遲發(fā)性低劑量的GH可引起機(jī)體脂肪分解，血液游離脂肪酸(FFA)含量升高；抑制葡萄糖(Glc)氧化，減少Glc消耗。GH的藥理效應(yīng)(即胰島素樣效應(yīng))則表現(xiàn)為促進(jìn)Glc攝取，利用和進(jìn)入細(xì)胞，促進(jìn)細(xì)胞組織的酯化作用。豬用生長(zhǎng)激素處理后，體脂沉積降低60%~80%，肌肉生長(zhǎng)增加40%~60%。脂肪沉積減少是由于葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)和脂肪合成明顯減少的結(jié)果，而脂肪分解相對(duì)不受影響。PST通過(guò)降低脂肪細(xì)胞對(duì)胰島素(INS)的敏感性，從而降低INS刺激FAS基因包括FAS基因的表達(dá)和FAS的活性，從而導(dǎo)致受INS調(diào)控的葡萄糖向胞內(nèi)運(yùn)輸和脂肪合成過(guò)程顯著降低。（2）胰島素(Insulin INS)是胰腺β-細(xì)胞分泌的一種多功能蛋白質(zhì)激素，其作用是通過(guò)細(xì)胞表面豐富的胰島素受體誘導(dǎo)細(xì)胞DNA合成以引起細(xì)胞分裂增殖。豬脂肪組織是重要的葡萄糖利用組織，每日攝入的葡萄糖的40%都會(huì)被脂肪組織利用。葡萄糖運(yùn)輸受激素調(diào)節(jié)，INS作為一種重要的合成代謝調(diào)節(jié)激素可改變質(zhì)膜與胞內(nèi)運(yùn)輸?shù)鞍椎姆植迹碳て咸烟潜恢炯?xì)胞吸收利用。許多體外實(shí)驗(yàn)均表明INS有剌激葡萄糖吸收、脂肪合成和抑制脂解的作用。（3）β-腎上腺素能受體興奮劑(β-AA)是一類(lèi)兒茶酚激素的衍生物，和INS互為拮抗物。β-AA促進(jìn)三酰甘油的水解，降低體內(nèi)脂肪酸的合成，INS作用則相反。β-AA使蛋白激酶A(PKA)激活，從而引起激素敏感脂酶(HSL)和三酰甘油水解酶的磷酸化激活。實(shí)驗(yàn)也表明，β-腎上腺素能受體激動(dòng)劑(β-AA)促進(jìn)脂肪分解，減少脂肪合成，達(dá)到降低脂肪沉積的本質(zhì)是通過(guò)去甲腎上腺素(NE)類(lèi)似途徑，激活細(xì)胞膜β-AR，進(jìn)一步使激素敏感脂酶磷酸化，從而催化甘油三酯水解為甘油和脂肪酸，脂肪又被生成?；鵆oA，再進(jìn)入β-氧化和三羧酸循環(huán)氧化產(chǎn)熱。體內(nèi)游離脂肪酸(FFA)濃度的提高可使線粒體進(jìn)入解偶聯(lián)呼吸狀態(tài)，底物氧化耗能增加，脂肪分解代謝增強(qiáng)。（4）胰島素樣生長(zhǎng)因子(Insulin-like growth factors，IGF)是胰島素原同系肽類(lèi)，它主要在肝細(xì)胞內(nèi)合成，約占IGF總量的90%，其它組織細(xì)胞也能少量合成。目前已分離到IGF-I和IGF-II，二者都是單鏈多肽，化學(xué)結(jié)構(gòu)與胰島素相似，而且種屬間差異很小。IGF是一類(lèi)多功能細(xì)胞增殖調(diào)控因子，能以“自分泌”的形式刺激肝細(xì)胞自身生長(zhǎng)，對(duì)肝外其它組織細(xì)胞的增長(zhǎng)調(diào)節(jié)作用則以“內(nèi)分泌”和“旁分泌”的形式參與，IGF具有對(duì)胰島素的靶器官起經(jīng)典胰島素的效應(yīng)，促進(jìn)細(xì)胞增殖、分化和分泌等基本功能。它參與脂肪組織的糖代謝和糖轉(zhuǎn)運(yùn)，促進(jìn)脂肪、糖元的合成和細(xì)胞對(duì)葡萄糖的利用；同時(shí)IGF介導(dǎo)GH發(fā)揮正常的生理功能，調(diào)整機(jī)體的生長(zhǎng)狀態(tài)。（5）在脂肪組織中，腺苷可促進(jìn)葡萄糖和甘油三酯的吸收，抑制脂解和加強(qiáng)INS的作用，促進(jìn)血流和抑制神經(jīng)遞質(zhì)的釋放等。活體和離體實(shí)驗(yàn)表明，腺苷可增加小鼠中脂蛋白酶活性，降低胞質(zhì)甘油的含量，但在肝細(xì)胞中未觀察到這種變化。在對(duì)脂蛋白酯酶的作用機(jī)制的研究表明，其作用可能是通過(guò)cAMP含量降低來(lái)介導(dǎo)的，而不是腺苷對(duì)該酶直接作用。（6）腫瘤壞死因子(Tumor Necrosis Factor-α，TNF-α)是人們發(fā)現(xiàn)的一種能調(diào)控脂肪代謝的活性蛋白質(zhì)。90年代人們認(rèn)識(shí)到TNF-α處理后動(dòng)物食欲下降，體重減輕，同時(shí)也發(fā)現(xiàn)該細(xì)胞因子對(duì)脂代謝的重要作用。TNF-α對(duì)脂肪組織某些基因的表達(dá)具有內(nèi)源性的調(diào)控作用。脂肪組織釋放的TNF-α通過(guò)降低動(dòng)物的攝食量和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收率，提高動(dòng)物體的產(chǎn)熱量；降低LPL活性，刺激脂解作用；降低葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白(GIUT4)基因表達(dá)量，提高機(jī)體的胰島素抗性，抑制血液中葡萄糖的轉(zhuǎn)運(yùn)，從而減少動(dòng)物體脂肪的沉積。

3 免疫學(xué)控制

免疫學(xué)控制是改變內(nèi)分泌狀態(tài)較好的方式，這是控制激素合成和分泌的一種方法，可利用其加強(qiáng)內(nèi)源激素的作用及模擬內(nèi)源激素激活受體。脂肪細(xì)胞膜免疫技術(shù)就是其中之一，以從動(dòng)物脂肪細(xì)胞膜(adipocyte plasma membrane，APM)分離得到的膜蛋白作抗原，通過(guò)被動(dòng)免疫或主動(dòng)免疫來(lái)破壞脂肪細(xì)胞，使脂肪組織中細(xì)胞的數(shù)量減少，限制其貯存脂肪的能力，從而達(dá)到調(diào)控動(dòng)物生長(zhǎng)和降低體脂的目的。

3.1 脂肪細(xì)胞膜的被動(dòng)免疫 被動(dòng)免疫就是給動(dòng)物注射脂肪細(xì)胞膜抗體，利用抗體去破壞動(dòng)物的脂肪細(xì)胞，使這些脂肪細(xì)胞不能再生，結(jié)果使脂肪組織中脂肪細(xì)胞數(shù)量減少，體積變小，貯存脂肪的能力降低，從而降低體內(nèi)脂肪含量。抗體來(lái)源途徑有多克隆抗體、單克隆抗體和重組DNA抗體。Kestin等(1993)給3周齡豬的皮下脂肪組織分8個(gè)點(diǎn)注射抗血清，17周后8個(gè)注射點(diǎn)脂肪共減少31.2ml，而6周齡皮下注射的豬只減少7.1ml，另外給6周齡的仔豬腹膜內(nèi)注射抗血清，可使最后肋骨處的背膘厚度降低30%，前后肢分離肉塊中肥肉降低25%(p≤0.01)，同時(shí)瘦肉增加12%。

抗體是異源蛋白，給動(dòng)物注射脂肪細(xì)胞膜抗體，一般會(huì)引起動(dòng)物短時(shí)的應(yīng)激反應(yīng)，同時(shí)抗體引起脂肪細(xì)胞的大量溶解，使血液中的甘油三酯含量升高，引起動(dòng)物采食量降低，脂肪組織貯存脂肪的能力降低。

3.2 脂肪細(xì)胞膜的主動(dòng)免疫 主動(dòng)免疫是直接以AMP為免疫原，引起動(dòng)物對(duì)脂肪組織產(chǎn)生主動(dòng)的免疫抑制作用。也可在AMP上藕聯(lián)載體蛋白以增強(qiáng)其免疫原性，但其效果遠(yuǎn)不如被動(dòng)免疫。用綿羊進(jìn)行兩個(gè)試驗(yàn)，一個(gè)未能產(chǎn)生顯著影響，另一個(gè)降低了脂肪組織的重量，但也降低體增重和瘦肉的重量。用脂肪細(xì)胞膜給豬免疫，豬背膘厚度明顯降低，前肢分離肉塊中的脂肪減少，效果未達(dá)顯著水平，且明顯比被動(dòng)免疫的效果小。主動(dòng)免疫后的抗體指數(shù)明顯較低。與被動(dòng)免疫相比，主動(dòng)免疫操作更加簡(jiǎn)單，但效果較差，如何改善其免疫效果有待于進(jìn)步研究。

總之，畜禽脂肪代謝是由復(fù)雜的系統(tǒng)來(lái)調(diào)控的，遺傳、營(yíng)養(yǎng)、激素和免疫等多種方法和手段都對(duì)脂肪代謝產(chǎn)生影響，在控制畜禽脂肪沉積方面發(fā)揮著重要作用。

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（2011–11–18）

S811.3

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1007-1733(2012)02-0060-03