尤克西， 周 瓊， 荊 奇

(湖南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，中國(guó) 長(zhǎng)沙 410081)

柑橘大實(shí)蠅BactroceraminaxEnderlein屬雙翅目，實(shí)蠅科(Tephritidae)，寡鬃實(shí)蠅亞科(Dacinae)，離腹寡毛實(shí)蠅屬(Bactrocera)[1]，俗稱“柑蛆”，是柑橘毀滅性害蟲(chóng).被害果稱“蛆果”，寄主僅限于蕓香科柑橘類果實(shí)，如甜橙、酸橙、柚、檸檬、紅桔、葡萄柚等，以甜橙受害最烈[2]．被害果實(shí)內(nèi)一般有柑蛆5～10頭，多則100頭以上[3]．柑橘大實(shí)蠅的分布范圍約在北緯24°～33°，海拔230～1 850 m之間，以北緯25°～32°海拔400～900 m為主要分布區(qū)[4]．由于柑橘大實(shí)蠅僅為害柑橘類，因此分布范圍較為集中，該種1年發(fā)生1代[4]．分布于我國(guó)西南部(四川、貴州、湖北、湖南、云南、陜西[2])及印度和不丹[5]，受害嚴(yán)重地區(qū)果實(shí)損失率達(dá)100%[6]．我國(guó)自20世紀(jì)60年代開(kāi)始發(fā)生以來(lái)，疫情呈逐年加重趨勢(shì)．湖南的柑橘大實(shí)蠅每年造成直接經(jīng)濟(jì)損失3億余元[7]．

柑橘大實(shí)蠅成蟲(chóng)對(duì)光照、氣溫較敏感，其活動(dòng)最適氣溫為20～30 ℃[8]．羽化初期性比為n雄∶n雌=1.14∶1[9]．其在野外交尾最適溫度范圍在21～34 ℃，22～30 ℃交尾蟲(chóng)數(shù)最多，成蟲(chóng)一生可多次交尾[6]；室內(nèi)研究發(fā)現(xiàn)在溫度20～32 ℃、相對(duì)濕度75%～95%、光照周期L∶D=8∶16～16∶8，其增殖率最大[10]．從野外采集的被害果中，統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)其最喜在直徑為3.13 cm左右的果型上產(chǎn)卵，每卵孔卵粒一般在13粒左右[11]．直徑<11 mm的橘果因太小，柑橘大實(shí)蠅無(wú)法在果實(shí)表面平衡，故不會(huì)選擇低于此直徑的橘果寄生[12]．柑橘大實(shí)蠅產(chǎn)卵器分為基節(jié)、膜質(zhì)部分和針刺[13]．為了進(jìn)一步掌握柑橘大實(shí)蠅的生活習(xí)性和行為特征，筆者對(duì)柑橘大實(shí)蠅成蟲(chóng)的人工飼養(yǎng)及交配、產(chǎn)卵等行為進(jìn)行了室內(nèi)研究，為柑橘大實(shí)蠅防控及有效誘劑的研制提供依據(jù)．

1 材料與方法

1.1 蟲(chóng)源和橘果來(lái)源

柑橘大實(shí)蠅成蟲(chóng)：于2011年6月初羽化高峰期從湘西受害橘園柑橘樹(shù)下土壤中挖取蟲(chóng)蛹，并從周邊的闊葉植被中人工捕獲成蟲(chóng)．挖獲的蛹在室內(nèi)羽化出的成蟲(chóng)，供觀察取食選擇及取食行為用．

柑橘幼果：2011年6月中旬采自湖南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院植物園，品種為南橘CitrusreticulataBlanco，選擇掛有柑橘幼果(Φ2～3 cm)的枝條．

1.2 試劑與設(shè)備

紅糖由長(zhǎng)沙市湘特食品有限公司生產(chǎn)；白糖由動(dòng)心一族食品有限公司生產(chǎn)；蜂蜜由上海冠生園蜂制品有限公司生產(chǎn)；蔗糖由國(guó)藥集團(tuán)化學(xué)試劑有限公司生產(chǎn)；酵母由北京奧星生物技術(shù)有限責(zé)任公司生產(chǎn)．

養(yǎng)蟲(chóng)籠：為實(shí)驗(yàn)室自制的500 mm×500 mm×500 mm鋁合金不銹鋼紗網(wǎng)籠，底板和頂板均為透明玻璃．

1.3 研究方法

養(yǎng)蟲(chóng)室條件：L∶D=14∶10，溫度(25±1) ℃．

1.3.1 柑橘大實(shí)蠅成蟲(chóng)取食行為觀察 供試的成蟲(chóng)另置于空養(yǎng)蟲(chóng)籠內(nèi)，饑餓處理12 h．500 mL錐形瓶中蘸有質(zhì)量分?jǐn)?shù)(下同)為5%的紅糖水、5%白糖水、5%蔗糖水和5%蜂蜜水的棉球分開(kāi)放入瓶底4個(gè)角后，將從實(shí)驗(yàn)室蛹中羽化的柑橘大實(shí)蠅成蟲(chóng)接入瓶中，用篩網(wǎng)封錐形瓶的口，觀察記錄其取食選擇及取食行為過(guò)程．每瓶接入1頭成蟲(chóng)，共觀察60頭．

1.3.2 柑橘大實(shí)蠅繁殖行為觀察 在養(yǎng)蟲(chóng)籠中接入從湘西受害桔園周邊闊葉林中捕獲的柑橘大實(shí)蠅成蟲(chóng)，每籠約30頭，雌雄性比為1∶1，提供糖、酵母和水混合營(yíng)養(yǎng)液(質(zhì)量比為3∶1∶30)飼養(yǎng)成蟲(chóng)．將掛有南橘幼果和葉的新鮮枝條放入飼養(yǎng)柑橘大實(shí)蠅成蟲(chóng)的養(yǎng)蟲(chóng)籠內(nèi)，每籠2個(gè)橘果，果直徑約3 cm，枝條長(zhǎng)30 cm，每枝帶葉12～15片，插入質(zhì)量分?jǐn)?shù)為2%的蔗糖食鹽水(V糖水∶V鹽水=1∶1)的礦泉水瓶?jī)?nèi)，3 d更換一次糖鹽水，每周更換一次枝條．采用目測(cè)法觀察，每日8:00～22:00觀察記錄其繁殖行為過(guò)程，包括振翅飛翔、交配行為過(guò)程、產(chǎn)卵行為過(guò)程等．每日適時(shí)往籠內(nèi)噴水以提供水源和增加濕度，每日9:00更新?tīng)I(yíng)養(yǎng)液飼料．

2 結(jié)果與分析

2.1 柑橘大實(shí)蠅成蟲(chóng)的取食行為觀察

經(jīng)饑餓處理的柑橘大實(shí)蠅成蟲(chóng)腹部癟平，之后將其單頭接入有上述4種糖水棉球的錐形瓶中，觀察取食行為．可以看到，成蟲(chóng)爬向蘸有糖水的棉球，直接用舐吸式口器貼在棉球表面吸食；或在浸有不同糖水的棉球上活動(dòng)頻繁，用口器不斷在糖水棉球上伸縮四處試探，口器短暫接觸棉球后更換其他位點(diǎn)進(jìn)行吸食，最后選定某處進(jìn)行吸食，此時(shí)其腹部隨吸食而逐漸鼓脹．吸食5%紅糖水的成蟲(chóng)腹部腹側(cè)呈暗紅色，吸食5%蔗糖水、5%白糖水和5%蜂蜜水的成蟲(chóng)腹部腹側(cè)呈淡黃色．當(dāng)分別以不同濃度紅糖水飼喂時(shí)，成蟲(chóng)取食活動(dòng)類似以上描述，腹部腹側(cè)明顯鼓脹呈紅色，隨所取食紅糖濃度由低到高，腹部紅顏色也由淺到深(柑橘大實(shí)蠅對(duì)不同糖類物質(zhì)的選擇情況另文發(fā)表)．

2.2 柑橘大實(shí)蠅交配行為觀察

研究發(fā)現(xiàn)，室內(nèi)設(shè)置人工光照時(shí)間與自然環(huán)境一致的條件下，柑橘大實(shí)蠅的交配行為在全白天均有發(fā)生，交配時(shí)長(zhǎng)為1～3 h．交配過(guò)程可分為交配前行為(求偶行為)、雌雄交配和交配后清理行為．

2.2.1 交配前行為(求偶行為) 在養(yǎng)蟲(chóng)籠內(nèi)，當(dāng)雌蟲(chóng)在多頭雄蟲(chóng)附近時(shí)，雄蟲(chóng)1頭或多頭快速爬向雌蟲(chóng)，雌蟲(chóng)會(huì)迅速爬開(kāi)或者飛離；當(dāng)雌蟲(chóng)與單頭雄蟲(chóng)相遇，兩蟲(chóng)先頭部相對(duì)靜立稍許后，或各自在原地轉(zhuǎn)圈，或只有雄蟲(chóng)原地轉(zhuǎn)圈，雌蟲(chóng)不動(dòng)，之后雄蟲(chóng)快速爬向雌蟲(chóng)，雌蟲(chóng)避開(kāi)，雄蟲(chóng)尾隨并不斷在其周圍快速飛行，振動(dòng)翅發(fā)出響聲，雌蟲(chóng)仍避開(kāi)，求偶行為失敗．研究過(guò)程中未能觀察到柑橘大實(shí)蠅成功的求偶行為之后進(jìn)行交配的情況，僅觀察到產(chǎn)卵后的交配前行為.即雌蟲(chóng)在橘果上產(chǎn)卵時(shí)，雄蟲(chóng)直接從養(yǎng)蟲(chóng)籠頂部玻璃板上或者側(cè)梁上準(zhǔn)確飛到雌蟲(chóng)所在的橘果上，也有雄蟲(chóng)從養(yǎng)橘枝的瓶側(cè)由底部往上爬至橘枝上，然后再爬至雌蟲(chóng)正在產(chǎn)卵的橘果上．找到雌蟲(chóng)的位置后，雄蟲(chóng)直接爬到雌蟲(chóng)背上等待，其姿態(tài)與交配姿態(tài)相似．雄蟲(chóng)以上行為并不干擾和終止雌蟲(chóng)的產(chǎn)卵行為，待雌蟲(chóng)產(chǎn)卵完畢后即進(jìn)行交配．

2.2.2 雌雄交配 室內(nèi)觀察成功的交配行為均為正在交配(產(chǎn)卵前)和雌蟲(chóng)產(chǎn)卵后立刻交配的行為，后者過(guò)程包括交配準(zhǔn)備階段、進(jìn)行階段和完成階段．本文僅描述產(chǎn)卵后的交配行為．

交配準(zhǔn)備階段：雄蟲(chóng)直接爬到正在橘上產(chǎn)卵的雌蟲(chóng)背上，雄蟲(chóng)的前足、中足分別抱住雌蟲(chóng)腹部的前部和中后部，后足抱住雌蟲(chóng)的產(chǎn)卵器基節(jié)，雄蟲(chóng)的腹部及腹部末端分別緊貼雌蟲(chóng)的產(chǎn)卵器和產(chǎn)卵器插入柑橘的位置，但其并不壓住雌蟲(chóng)的翅．待雌蟲(chóng)產(chǎn)卵完畢拔出產(chǎn)卵器，腹部恢復(fù)水平狀態(tài)過(guò)程中，雄蟲(chóng)很快把陽(yáng)莖插入產(chǎn)卵器內(nèi)．雌蟲(chóng)偶有掙扎現(xiàn)象，但實(shí)驗(yàn)室內(nèi)觀察，均交配成功．

交配進(jìn)行階段：交配初期，雌、雄蟲(chóng)均很安靜，部分在交配至10 min或者20 min時(shí)，雄蟲(chóng)腹部用力向外牽動(dòng)，此時(shí)雌蟲(chóng)腹部抬起稍許，產(chǎn)卵器被明顯牽動(dòng)拉長(zhǎng)，此時(shí)雄蟲(chóng)其前、中足仍然抱住雌蟲(chóng)的腹部．當(dāng)產(chǎn)卵器收縮至原位時(shí)，雄蟲(chóng)又恢復(fù)起初交配的狀態(tài)．雌蟲(chóng)產(chǎn)卵器少則被拉長(zhǎng)3～4次，多則12次．產(chǎn)卵器被拉長(zhǎng)后，可看到分為3段顏色，近腹部的是深黃色的鞘(產(chǎn)卵器基節(jié))，中段是半透明膜狀(翻轉(zhuǎn)膜)，末端為深棕色質(zhì)地硬的針刺(產(chǎn)卵管)．經(jīng)歷這個(gè)過(guò)程后雌雄恢復(fù)安靜狀態(tài)．部分在之后的10～20 min時(shí)，重復(fù)上述活動(dòng)．交配過(guò)程中，雄蟲(chóng)有用雙后足摩擦雌蟲(chóng)的產(chǎn)卵器和拍打雌蟲(chóng)腹部的行為．整個(gè)過(guò)程中雌、雄蟲(chóng)口器均迅速伸縮．雌雄蟲(chóng)最初交配位點(diǎn)為橘果上，交配過(guò)程中可一同飛行，當(dāng)受到外界影響如振動(dòng)、其他成蟲(chóng)飛過(guò)或者另有雌蟲(chóng)為產(chǎn)卵而驅(qū)趕該蟲(chóng)時(shí)，處于交配狀態(tài)的雌雄蟲(chóng)雙雙轉(zhuǎn)到籠子底板上、四周的紗網(wǎng)或者鋁合金橫梁上，雌雄交配行為不會(huì)終止．在交配過(guò)程中，偶有其他雄蟲(chóng)爬過(guò)來(lái)，壓在正在交配的雄蟲(chóng)身上，交配的雌雄蟲(chóng)受其影響，振動(dòng)翅發(fā)出響聲，雄蟲(chóng)會(huì)用中足推開(kāi)干擾者，或者雌雄一同飛行到別處．交配過(guò)程中，雌蟲(chóng)也會(huì)有取食行為．

交尾完成階段：交配完成時(shí)，雄蟲(chóng)從雌蟲(chóng)背上爬下至其體側(cè)，陽(yáng)莖仍插在雌蟲(chóng)的產(chǎn)卵器內(nèi)，雌蟲(chóng)維持不動(dòng)，而雄蟲(chóng)轉(zhuǎn)向，在與雌蟲(chóng)相反的方向爬行，直至產(chǎn)卵器和陽(yáng)莖分開(kāi)，此時(shí)陽(yáng)莖和產(chǎn)卵器間形成一條白色的絲狀物，雄蟲(chóng)仍往前爬行直至絲狀物從中斷開(kāi)．在雄蟲(chóng)陽(yáng)莖抽出的過(guò)程中，雌蟲(chóng)產(chǎn)卵器無(wú)伸長(zhǎng)現(xiàn)象．

2.2.3 交配后清理行為 交配完成后，雌蟲(chóng)仍在原地不動(dòng)，之后抬高其腹部，伸長(zhǎng)伸直產(chǎn)卵器并用后足清潔各部分，清潔過(guò)程中，翻轉(zhuǎn)膜不發(fā)生彎曲．雄蟲(chóng)也抬高其腹部，用后足清潔腹部末端及其陽(yáng)莖．雄蟲(chóng)可多次交配，有的雄蟲(chóng)在交配完0.5 h后可與其他雌蟲(chóng)再進(jìn)行第二次交配，雌蟲(chóng)每日只觀察到交配1次．

2.3 柑橘大實(shí)蠅產(chǎn)卵行為觀察

柑橘大實(shí)蠅產(chǎn)卵行為發(fā)生在12～18點(diǎn)，產(chǎn)卵時(shí)間5 min～2 h．可分為定位、產(chǎn)卵、清理及后繼行為等．

2.3.1 定位 雌蟲(chóng)可準(zhǔn)確直接飛到柑橘上，在果實(shí)上四處爬行邊用口器嗅，口器伸縮速度快，但末端并不接觸橘皮．觀察爬行過(guò)程中常見(jiàn)雌蟲(chóng)停下并上下輕微擺動(dòng)腹部，隨后抬高腹部，用后足清潔產(chǎn)卵器，或者僅有抬高腹部和伸縮產(chǎn)卵器的行為，產(chǎn)卵器不接觸橘果表皮．產(chǎn)卵器伸縮過(guò)程中，膜質(zhì)部分可以發(fā)生彎折．以上行為交替出現(xiàn)并重復(fù)數(shù)次．雌蟲(chóng)找到合適的產(chǎn)卵位置后，再次抬高其腹部，用產(chǎn)卵器針刺尖端在橘皮上連續(xù)點(diǎn)擊數(shù)次試探以尋找最合適位點(diǎn)．雌蟲(chóng)可能受其他雌蟲(chóng)、雄蟲(chóng)的干擾而未能產(chǎn)卵，有的雌蟲(chóng)在橘果上用口器四處嗅或者用產(chǎn)卵器點(diǎn)擊橘果表面，未尋找到適合產(chǎn)卵的位點(diǎn)而飛離．

2.3.2 產(chǎn)卵 確定位點(diǎn)后，雌蟲(chóng)將產(chǎn)卵管插入橘果，按順時(shí)針和逆時(shí)針?lè)较蜣D(zhuǎn)動(dòng)數(shù)次不等，待到達(dá)合適深度時(shí)，雌蟲(chóng)停止活動(dòng)轉(zhuǎn)而安靜，此時(shí)可觀察到產(chǎn)卵管末端伸縮，不斷向果皮內(nèi)插動(dòng)產(chǎn)卵．

2.3.3 清理及后續(xù)行為 產(chǎn)卵完成后，雌蟲(chóng)抬高腹部將產(chǎn)卵管抽出橘皮，用后足清潔產(chǎn)卵器各部分，清理從橘果中帶出的部分組織.有少數(shù)情況，清潔完成后繼續(xù)在剛產(chǎn)卵完位點(diǎn)產(chǎn)卵，大部分在清潔動(dòng)作后，在橘皮上四處爬動(dòng)重復(fù)上述用口器嗅和產(chǎn)卵器點(diǎn)擊試探的定位行為，但并無(wú)產(chǎn)卵行為．

2.4 柑橘大實(shí)蠅成蟲(chóng)的其他行為習(xí)性

研究過(guò)程還發(fā)現(xiàn)柑橘大實(shí)蠅成蟲(chóng)的其他行為，如雄雄相遇時(shí)，相互避讓或者一方逃離，或者出現(xiàn)打斗現(xiàn)象，該現(xiàn)象為一只雄蟲(chóng)趴在另一只雄蟲(chóng)身上，上面的雄蟲(chóng)用前足、中足抓住下面雄蟲(chóng)腹部并緊緊壓住其翅，打斗過(guò)程翅振動(dòng)發(fā)出較大聲響．

雌雌相遇時(shí)，出現(xiàn)相互避讓或者一方迅速爬開(kāi)或者互不影響，如有兩只以上雌蟲(chóng)同時(shí)在橘果上尋找產(chǎn)卵位點(diǎn)時(shí)，會(huì)出現(xiàn)相互驅(qū)趕的現(xiàn)象．這個(gè)過(guò)程中，雌蟲(chóng)之間并無(wú)打斗現(xiàn)象，只是一方快速地沖向另一方試圖將其趕開(kāi)，結(jié)果是弱勢(shì)一方飛離或者雙方均受影響而放棄此次產(chǎn)卵．

3 討論

在養(yǎng)蟲(chóng)籠中飼養(yǎng)的成蟲(chóng)，大部分在籠內(nèi)頂端的框架、玻璃板或者紗網(wǎng)的上部活動(dòng)，說(shuō)明其有向上的趨性，所以將飼料放在養(yǎng)蟲(chóng)籠底部的同時(shí)增加懸掛的沾取飼料的塑料片或棉球．已有研究表明，蟲(chóng)口密度越大死亡率越高[14]，本研究中每籠飼養(yǎng)30頭成蟲(chóng)．

肖春等(2004)研究發(fā)現(xiàn)桔小實(shí)蠅成蟲(chóng)交配前首先由雌蠅分泌出信息素引誘雄蠅，然后兩性成蟲(chóng)進(jìn)行交配[15]．而本研究中觀察到的柑橘大實(shí)蠅產(chǎn)卵后的交配行為，由雄蟲(chóng)直接飛到產(chǎn)卵雌蟲(chóng)背上的等待行為開(kāi)始．雌、雄蟲(chóng)均有多次交配的特性，但并非每次產(chǎn)卵行為后均有交配現(xiàn)象．

謝天寶等(2006)觀察了湖北省清江河谷地區(qū)早熟蜜柑園內(nèi)柑橘大實(shí)蠅成蟲(chóng)的產(chǎn)卵過(guò)程，將之分為定位、準(zhǔn)備、穿刺、排卵和結(jié)束5個(gè)階段，一次產(chǎn)卵時(shí)間為14～46 min[16]；呂志藻等(2006)報(bào)道宜昌長(zhǎng)陽(yáng)土家族自治縣柑橘大實(shí)蠅產(chǎn)卵時(shí)間約為 15～20 min[17]；吳志清(1958)觀察發(fā)現(xiàn)四川江津園藝試驗(yàn)站的柑橘大實(shí)蠅交配一次所需時(shí)間最長(zhǎng)為2 h 7 min，最短為22 min，一般為46～55 min[6]，以上均為野外觀察結(jié)果．而筆者觀察發(fā)現(xiàn)采自湘西的柑橘大實(shí)蠅在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)交配時(shí)間為1～3 h；產(chǎn)卵行為過(guò)程與上述相似，產(chǎn)卵時(shí)間為5 min～2 h．是否野外環(huán)境與室內(nèi)環(huán)境不同對(duì)其行為有影響，還是存在種內(nèi)行為的地理差異，仍有待研究．

寄主植物的揮發(fā)性物質(zhì)在昆蟲(chóng)的定位、取食、產(chǎn)卵等行為反應(yīng)中起著重要的作用．通常昆蟲(chóng)在其寄主氣味存在時(shí)交配成功率較高[18]．本研究發(fā)現(xiàn)，在籠內(nèi)提供帶橘果枝條，成蟲(chóng)有交配和產(chǎn)卵行為，而在不提供柑橘枝條和橘果的環(huán)境中無(wú)該行為，支持上述觀點(diǎn)．

柑橘大實(shí)蠅成蟲(chóng)的存活、取食、交配和產(chǎn)卵行為受活動(dòng)空間、食料和寄主植物等的影響，視覺(jué)、味覺(jué)和嗅覺(jué)可能均起重要作用．那么，柑橘大實(shí)蠅成蟲(chóng)是如何感受各種刺激并調(diào)控相應(yīng)的行為的，如尋覓并獲得適宜的食料，雌蟲(chóng)對(duì)雄蟲(chóng)的吸引與交配，以及發(fā)現(xiàn)和定位合適的產(chǎn)卵場(chǎng)所等，尚待進(jìn)一步研究．

致謝：承蒙懷化市植保植檢站蒲祖康高級(jí)農(nóng)藝師等對(duì)本研究給予大力支持，2009級(jí)本科生梁丹輝和陳冉同學(xué)參與部分實(shí)驗(yàn)，在此一并表示衷心感謝．

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