汪加明 魏艷紅 何柳青 曲湘勇

(湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，長(zhǎng)沙 410128)

冠心病是一種嚴(yán)重的心血管疾病，血液總膽固醇(TC)和低密度脂蛋白膽固醇(LDL-C)濃度升高是誘發(fā)冠心病等心血管疾病的重要危險(xiǎn)因素之一[1]，氧化膽固醇比非氧化膽固醇更容易造成高膽固醇血癥和冠狀動(dòng)脈粥樣硬化[2]。血液TC水平還與中老年人心臟病死亡率有著明確的關(guān)系，降低血液TC水平1 mmol/L可以降低中老年人缺血性心臟病死亡率17% ～50%[3]。此外，降低血液中膽固醇濃度，也可以降低缺血性中風(fēng)的風(fēng)險(xiǎn)[4]。

20世紀(jì)70年代，美國(guó)心臟協(xié)會(huì)發(fā)布報(bào)告建議公眾限制雞蛋的食用，以降低冠心病發(fā)生的幾率[5]。飼糧膽固醇對(duì)餐后血脂含量具有明顯的影響，高膽固醇處理(700 mg膽固醇，相當(dāng)于3個(gè)雞蛋)顯著提高了血液膽固醇和甘油三酯的含量(P＜0.05)，這些都有可能導(dǎo)致冠狀動(dòng)脈粥樣硬化[6]。Gruudy[7]的研究也證實(shí)，人類攝食大量膽固醇，使機(jī)體血液膽固醇含量明顯上升。然而，近幾年的研究表明，雞蛋中的一些活性物質(zhì)(如卵黏蛋白和鞘磷脂)能夠抑制腸壁細(xì)胞對(duì)膽固醇的吸收，卵磷脂能降低淋巴細(xì)胞對(duì)膽固醇的吸收[8-10]。膳食雞蛋對(duì)機(jī)體的膽固醇代謝影響還需要進(jìn)一步的評(píng)估。

由于雞蛋營(yíng)養(yǎng)價(jià)值很高，但是雞蛋中的膽固醇含量又使公眾望而生畏，因此研究開發(fā)低膽固醇雞蛋具有重要的理論價(jià)值和現(xiàn)實(shí)意義。近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外學(xué)者通過在飼糧中添加脂肪(或脂肪酸)、中草藥、植物甾醇、礦物質(zhì)和他汀類藥物以及遺傳選育等方法，對(duì)降低蛋中膽固醇含量做了大量的研究。本文旨在從遺傳因素、營(yíng)養(yǎng)因素和非營(yíng)養(yǎng)因素3個(gè)方面綜述國(guó)內(nèi)外學(xué)者在降低雞蛋膽固醇領(lǐng)域的最新研究成果，并提出相應(yīng)的雞蛋膽固醇調(diào)控策略。

1 通過遺傳因素降低雞蛋膽固醇

雞的品種、品系和年齡等都可影響雞蛋膽固醇的含量。通過對(duì)我國(guó)7個(gè)品種蛋雞的雞蛋膽固醇含量進(jìn)行測(cè)定，發(fā)現(xiàn)我國(guó)地方雞種每個(gè)雞蛋的膽固醇含量平均約為196 mg，低于國(guó)外雞種，但是差異不是很大[11]。

雞蛋膽固醇代謝受多種基因控制，包括3-甲基-3-羥基戊二酸單酰輔酶A還原酶(HMGR)基因[12]、載脂蛋白 -Ⅱ(Apo-Ⅱ)基因、卵母細(xì)胞卵黃生成受體(OVR)基因等[13]。HMGR是機(jī)體膽固醇合成過程中的限速酶，Apo-Ⅱ在血液中與膽固醇結(jié)合，起到運(yùn)輸?shù)淖饔茫鳲VR則通過內(nèi)吞作用介導(dǎo)脂蛋白完整轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)入生長(zhǎng)中的卵母細(xì)胞，最后使膽固醇沉積在蛋黃中。從這些基因中尋找出影響膽固醇含量的分子標(biāo)記，然后對(duì)低膽固醇品系進(jìn)行標(biāo)記輔助選擇，對(duì)加快選育進(jìn)程具有重要的作用。對(duì)Apo-Ⅱ基因、OVR基因和卵黃蛋白原-Ⅱ(VTG-Ⅱ)基因3種膽固醇調(diào)控基因的單鏈核苷酸多態(tài)性以及與蛋黃膽固醇之間的聯(lián)系研究表明[13]，VTG-Ⅱ基因發(fā)現(xiàn)多態(tài)位點(diǎn)，但產(chǎn)生的2種基因型個(gè)體間蛋黃膽固醇含量差異不顯著(P＞0.05)。由于VTG-Ⅱ基因外顯子眾多，且卵黃蛋白原(VTG)對(duì)蛋黃膽固醇含量影響相對(duì)較小，所以抽樣差異會(huì)削弱結(jié)果的有效性。另外，直接以血漿膽固醇濃度為選育指標(biāo)來(lái)選擇低膽固醇含量雞蛋的雞品種，也是一種重要的方法[14]。劉影等[15]以極低密度脂蛋白(VLDL)為指標(biāo)選育低膽固醇蛋雞品種，取得了很好的效果。血漿VLDL濃度與全蛋膽固醇總量和全蛋膽固醇含量的遺傳相關(guān)估計(jì)值較高(分別為0.46和0.52)。

蛋黃膽固醇含量與遺傳有一定的關(guān)系，遺傳力為中等，從育種的角度來(lái)得到低膽固醇含量的雞蛋是可行的。近年來(lái)，隨著雞基因組測(cè)序的完成和轉(zhuǎn)基因技術(shù)的發(fā)展，通過部分敲除與膽固醇合成和代謝相關(guān)的基因，可培育出可用于商業(yè)生產(chǎn)的低蛋黃膽固醇轉(zhuǎn)基因雞品系。它表明通過遺傳的措施是未來(lái)降低雞蛋膽固醇領(lǐng)域最有前景的發(fā)展方向。

2 通過營(yíng)養(yǎng)因素降低雞蛋膽固醇

2.1 苜蓿

研究表明，苜蓿中含有皂苷、黃酮苷等多種生理活性物質(zhì)，對(duì)降低血清膽固醇以及預(yù)防和減輕動(dòng)脈粥樣硬化等疾病具有重要的作用[16]。蛋雞飼糧中添加苜蓿草粉能夠極顯著降低每克蛋黃中膽固醇含量(P＜0.01)，添加7%苜蓿草粉使其降幅達(dá)9%;隨著苜蓿草粉添加水平的增加，每克蛋黃中膽固醇含量逐漸降低，當(dāng)?shù)包S膽固醇含量降低到一定程度后就趨于穩(wěn)定[17]。這也說明苜蓿草粉對(duì)蛋黃膽固醇含量的調(diào)節(jié)具有一個(gè)閾值。同樣，Ponte等[18]和 Dong 等[19]的研究都證實(shí)了苜蓿草粉對(duì)雞的脂肪代謝、血脂水平的調(diào)控具有重要的作用，同時(shí)還發(fā)現(xiàn)苜蓿草粉能夠降低雞胸肉的膽固醇含量，并且對(duì)雞的生產(chǎn)性能無(wú)不利影響[19]。

隨后張麗娜[20]系統(tǒng)地對(duì)苜蓿經(jīng)水提后噴霧干燥形成的固體物質(zhì)——苜草素對(duì)海蘭褐蛋雞的脂質(zhì)代謝的影響進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)飼糧中添加1 000 mg/kg苜草素使蛋雞產(chǎn)蛋前期全蛋膽固醇含量下降了7.8%，每個(gè)蛋膽固醇含量平均為190 mg(P＜0.05)，同時(shí)苜草素能夠提高蛋雞血清中脂蛋白脂酶活性(P＜0.05)，但是對(duì)蛋雞主要的生產(chǎn)性能指標(biāo)以及血清膽固醇、甘油三酯、高密度脂蛋白膽固醇(HDL-C)、低密度脂蛋白膽固醇(LDL-C)含量都沒有顯著的影響(P＞0.05)。董曉芳等[21]的研究還表明，添加500 mg/kg苜草素能顯著降低肉仔雞血清TC水平(P＜0.05)。皂苷是苜草素中的主要生理活性物質(zhì)，通過腸道中的膽汁酸介導(dǎo)，它能降低腸道對(duì)膽汁的吸收，增加膽固醇的排泄，以降低雞蛋中膽固醇的沉積[22-23]。作為一種應(yīng)用廣泛的牧草資源，再加上其在減少雞蛋膽固醇沉積方面的有益作用，苜蓿將成為未來(lái)蛋雞飼糧中很有前景的原料來(lái)源。

2.2 油脂與脂肪酸

動(dòng)物飲食中的油脂種類及成分已被證明對(duì)膽固醇代謝具有重要的調(diào)節(jié)作用。紅棕櫚油(PRO)能夠影響蛋雞的脂肪代謝，蛋雞飼糧中添加PRO顯著減少了血液中膽固醇含量(P＜0.05)，使亞油酸等多不飽和脂肪酸含量上升(P＜0.01)[24]。王成章等[17]在蛋雞飼糧中添加1.6%和2.4%的大豆油脂發(fā)現(xiàn)，2.4%油脂添加組蛋黃膽固醇略有降低，但與不添加組差異不顯著(P＞0.05)。油脂的成分復(fù)雜，含有大量的不飽和脂肪酸，油脂的種類和添加量的不同可能對(duì)試驗(yàn)的結(jié)果造成差異。

飼糧脂肪酸及其飽和程度影響機(jī)體的膽固醇代謝，多不飽和脂肪酸通過抑制肝臟中脂肪酸合成相關(guān)酶的基因表達(dá)、誘導(dǎo)參與脂肪酸氧化分解酶類以及載脂蛋白基因的表達(dá)來(lái)調(diào)節(jié)蛋雞的脂質(zhì)代謝。早期的研究顯示，不飽和脂肪酸(如油酸、亞油酸)相比硬脂酸可顯著提高血漿膽固醇水平[25]。與此不同的是，近幾年的研究表明，多不飽和脂肪酸對(duì)降低血清膽固醇含量和減少膽固醇在蛋黃中的沉積具有積極的作用[26]。在羅曼粉殼蛋雞飼糧中添加4.0% α-亞麻酸(ALA)發(fā)現(xiàn)，蛋雞肝臟HMGR酶活性顯著下降(P＜0.05)，HMGR基因mRNA表達(dá)豐度下降(P＞0.05)，肝臟乙酰輔酶A羥化酶(ACC)活力下降(P＜0.01)，ACC基因表達(dá)量下降33.99%(P＜0.01)，一磷酸腺苷激活蛋白激酶(AMPK)活力有小幅度增加，但是效果不顯著[27-29]，另外添加 ALA可提高蛋雞生產(chǎn)性能[28-29]。ALA通過抑制肝臟ACC和脂肪酶的活性，減少了VLDL進(jìn)入心血管系統(tǒng)的量，同時(shí)ALA還抑制了機(jī)體膽固醇代謝的限速酶HMGR的基因表達(dá)和酶活性，減少了體內(nèi)膽固醇的合成[27]。此外，AMPK 使 HMGR、ACC 等磷酸化而失去活性，從而抑制膽固醇的合成，達(dá)到降低雞蛋膽固醇的目的[30]。

共軛亞油酸(CLA)具有抗氧化、調(diào)節(jié)免疫機(jī)能、降低膽固醇和防止動(dòng)脈粥樣硬化等生理功能，作為一種天然的功能性營(yíng)養(yǎng)添加劑具有很大的應(yīng)用前景。富含CLA的雞蛋能夠改善試驗(yàn)大鼠的冠狀動(dòng)脈粥樣硬化[31]，CLA通過誘導(dǎo)蛋雞的脂肪和脂肪酸的代謝，進(jìn)而影響雞蛋中各種脂肪酸組成和膽固醇含量[32]。關(guān)于CLA影響蛋黃膽固醇的分子機(jī)理研究顯示，飼糧中添加CLA可增加雞蛋中CLA的含量(P＜0.01)，極顯著減少肝臟和卵巢組織OVR基因的表達(dá)量(P＜0.01)，但是對(duì)Apo-Ⅱ基因表達(dá)量沒有影響(P ＞0.05)[33]。CLA通過抑制OVR基因的表達(dá)，可減少OVR的生成，降低VLDL在蛋黃中的沉積，從而減少雞蛋膽固醇的含量。與此結(jié)論所不同的是，Beata等[34]研究發(fā)現(xiàn)，CLA對(duì)雞蛋脂肪酸組成可能具有不利的影響，使其中硬脂酸等飽和脂肪酸含量升高，不飽和脂肪酸下降，并且與蛋黃膽固醇濃度沒有相關(guān)性。盡管如此，富含CLA并且低含量膽固醇的雞蛋仍然會(huì)是一種很有潛力的功能性食品。

2.3 其他營(yíng)養(yǎng)性因素

微量元素是動(dòng)物機(jī)體內(nèi)很多激素和酶的輔助因子，對(duì)機(jī)體新陳代謝具有重要的作用。鉻和鋅能夠有效改善蛋雞在寒冷環(huán)境中的應(yīng)激反應(yīng)，并且降低血清膽固醇濃度，提高其生產(chǎn)性能[35]。在蛋雞飼糧中添加400～800 μg/kg酵母鉻可以顯著降低蛋黃膽固醇含量(P ＜ 0.05)[36]。李靜等[37]研究發(fā)現(xiàn)，鉻和硒互作可極顯著降低蛋雞血清TC含量以及蛋黃膽固醇含量(P＜0.01)，且極顯著提高產(chǎn)蛋率(P＜0.01)。鉻是葡萄糖耐受因子活性中心的組成部分，機(jī)體補(bǔ)充鉻可降低血液胰島素水平，減少LDL-C的合成，同時(shí)又可提高肝臟對(duì)膽固醇的攝取能力，從而達(dá)到降低雞蛋膽固醇的目的。

功能性多糖和益生素對(duì)蛋雞脂質(zhì)代謝以及降低膽固醇在蛋黃中的沉積有著積極的作用。菊苣提取物具有明顯的降血糖、降血脂作用，并且能夠增強(qiáng)免疫力。在蛋雞飼糧中添加菊苣提取物是降低雞蛋膽固醇的一條可行途徑，1.5%的添加水平可顯著減少雞蛋膽固醇濃度，降低動(dòng)脈粥樣硬化指數(shù)，且菊苣提取物對(duì)蛋雞生產(chǎn)性能和蛋品質(zhì)沒有不利的影響[38]。對(duì)低聚木糖的研究也表明，0.010%和0.015%添加量分別降低了蛋中膽固醇含量 20.66%(P＜0.01)和 26.42%(P＜0.01)[39]。此外，膳食益生素的添加也可以提高蛋雞生產(chǎn)性能指標(biāo)(P＜0.05)，降低血清和蛋黃中膽固醇含量(P＜0.05)[40]。在蛋雞飼糧中添加柑橘皮渣，不僅可降低蛋雞血清膽固醇濃度，而且對(duì)生產(chǎn)性能和蛋品質(zhì)無(wú)不利影響，還可大大減輕農(nóng)業(yè)廢棄物對(duì)環(huán)境的污染[41]。

3 通過非營(yíng)養(yǎng)因素以及藥物降低雞蛋膽固醇

3.1 植物甾醇

植物甾醇是一種天然活性物質(zhì)，其結(jié)構(gòu)與膽固醇類似，在降低人體血液膽固醇、減少冠狀動(dòng)脈疾病風(fēng)險(xiǎn)、調(diào)節(jié)動(dòng)物生長(zhǎng)等方面具有重要的生理作用，通過抑制小腸對(duì)膽固醇的吸收，植物甾醇對(duì)降低人體膽固醇濃度有著顯著的效果[42]。

對(duì)于補(bǔ)充植物甾醇是否可以有效地降低蛋雞腸道對(duì)膽固醇的吸收，調(diào)節(jié)體內(nèi)膽固醇代謝，降低血漿和蛋黃中膽固醇含量，已有很多有意義的探索。Liu等[43]在飼糧中添加植物甾醇，6周試驗(yàn)期結(jié)束時(shí)發(fā)現(xiàn)，蛋黃中的膽固醇濃度輕微下降，但是沒有統(tǒng)計(jì)學(xué)上的差異(P＞0.05)。與此結(jié)論不同，王龍昌等[44]在伊莎褐蛋雞飼糧中添加20 mg/kg植物甾醇，發(fā)現(xiàn)蛋黃中TC濃度比對(duì)照組降低16.73%(P＜0.05)。植物甾醇降膽固醇作用與劑量有關(guān)，添加的含量不同，效果也有差異。植物甾醇降膽固醇機(jī)制以及最佳添加量有待進(jìn)一步的研究。

3.2 他汀類藥物

通過遺傳選擇、添加各種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)等方法引起蛋黃膽固醇含量的變化較小(小于10%)。相反地，HMGR抑制劑(他汀類藥物)能使蛋黃膽固醇濃度下降高達(dá)46%[45]，是目前最好的一種降膽固醇物質(zhì)。Wood等[46]的研究也證實(shí)，蛋雞飼糧組成成分的變化并不會(huì)改變雞蛋中的膽固醇含量，雞蛋膽固醇對(duì)飼糧的改變具有明顯的抗性。

他汀類藥物是有效的降膽固醇藥物，可減少心血管疾病的風(fēng)險(xiǎn)，常被用于治療人類高膽固醇血癥以及膽固醇酯貯積病[47]。他汀類藥物在用于降低蛋黃膽固醇方面取得了很好的效果。研究顯示，母雞飼喂0.06%阿托伐他汀使血漿中主要運(yùn)載膽固醇到蛋黃的LDL-C微粒直徑降低，運(yùn)載的TC下降了38%，雞蛋膽固醇含量減少了46%(P ＜0.05)[48]。趙宗勝等[49]的試驗(yàn)也證明了辛伐他汀對(duì)降低蛋黃膽固醇含量具有明顯的效果。洛伐他汀作為HMGR抑制劑，通過AMPK的介導(dǎo)作用，減少了肝臟膽固醇的合成[50]。此外，口服0.06%HMGR抑制劑普伐他汀可降低20%雞蛋膽固醇[51]。值得注意的是，他汀類物質(zhì)可能會(huì)對(duì)蛋雞的生產(chǎn)性能產(chǎn)生不利影響[48]，加上藥物本身的殘留問題以及高昂的價(jià)格，使他汀類藥物的使用受到的限制。但是，角鯊烯合酶抑制劑可通過選擇性地抑制膽固醇合成途徑，減少膽固醇的合成，且沒有任何有害影響，是最有前途的新一代他汀類藥物，在降低雞蛋膽固醇方面具有廣闊的應(yīng)用前景[45]。

3.3 鹽酸二甲雙胍

鹽酸二甲雙胍是一種治療Ⅱ型糖尿病的藥物，近年來(lái)的研究表明其對(duì)蛋雞脂肪和膽固醇的代謝具有重要的調(diào)節(jié)作用。鹽酸二甲雙胍通過激活體外培養(yǎng)的蛋雞肝細(xì)胞AMPK活性，降低細(xì)胞TC 含量(P ＜0.05)[52]。王瑜銘等[53]在每只蛋雞飼糧中添加鹽酸二甲雙胍0.55 g/d，試驗(yàn)組比對(duì)照組血漿Apo-B基因表達(dá)水平顯著降低(P＜0.05)，蛋黃TC含量下降12.5%(P＜0.05)，然而需要注意的是，鹽酸二甲雙胍使產(chǎn)蛋率下降59.9%(P＜0.01)，降低了蛋雞生產(chǎn)性能。

3.4 茶多酚

茶多酚是從茶葉中提取并由兒茶素和類黃酮等物質(zhì)組成的一類生物活性物質(zhì)的總稱，具有抗氧化、降血脂以及降膽固醇等多種功能，在畜牧生產(chǎn)上應(yīng)用前景十分廣闊。研究表明，蛋雞飼糧中添加200 mg/kg茶多酚可降低蛋黃膽固醇41.65%(P ＜0.01)[54]。茶多酚能夠有效地抑制胰脂肪酶活性，降低腸道對(duì)脂質(zhì)的吸收[55];同時(shí)，茶多酚可通過降低血清VLDL水平來(lái)調(diào)控蛋雞的膽固醇代謝[56]。

3.5 大蒜素

大蒜素可通過增加腸道細(xì)胞對(duì)膽固醇的排出，降低血液LDL-C水平，對(duì)減少雞蛋膽固醇沉積具有積極的作用[57]。飼糧中添加2%干燥大蒜粉末可以降低白來(lái)航雞血清和蛋黃膽固醇含量(P＜0.01)，隨著添加水平的提高，蛋黃膽固醇含量逐漸降低，8%添加量時(shí)蛋黃膽固醇降低23.6%(P ＜0.01)[58]。研究表明，大蒜素可通過上調(diào)小腸上皮細(xì)胞跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的表達(dá)，促進(jìn)細(xì)胞內(nèi)膽固醇的排出，降低細(xì)胞內(nèi)膽固醇的含量，從而控制血液膽固醇水平[59]。

4 小結(jié)

通過遺傳選育和在飼糧中添加脂肪(或脂肪酸)、中草藥、植物甾醇等降低蛋黃膽固醇取得了很好的效果;但在飼糧中添加脂肪(或脂肪酸)、中草藥、植物甾醇等，由于添加劑成分復(fù)雜、受添加量的影響較大，需要進(jìn)行進(jìn)一步的研究。蛋雞口服他汀類藥物可使其蛋黃膽固醇降低最多，但他汀類藥物可能對(duì)蛋雞生產(chǎn)性能產(chǎn)生不利影響，機(jī)體的藥物殘留和成本問題也限制了他汀類藥物的使用。

角鯊烯合酶抑制劑可選擇性地抑制膽固醇合成途徑，是最有前途的新一代他汀類藥物，在降低雞蛋膽固醇方面具有廣闊的應(yīng)用前景。此外，隨著雞基因組測(cè)序的完成和轉(zhuǎn)基因技術(shù)的發(fā)展，通過部分敲除與膽固醇合成和VLDL組裝有關(guān)的基因或VTG基因，培育出可商業(yè)化生產(chǎn)的低蛋黃膽固醇轉(zhuǎn)基因雞品系，是未來(lái)降低雞蛋膽固醇領(lǐng)域最有前景的發(fā)展方向。

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