尚玉昌

教授，北京大學生命科學學院，北京100871

動物行為研究新進展（五）：動物的文化傳承

尚玉昌

教授，北京大學生命科學學院，北京100871

文化傳承 縱向的文化傳承 橫向的文化傳承 斜向的文化傳承

自然選擇、個體學習和文化傳承是動物行為研究的三大奠基石。所謂文化傳承是指動物通過復制其他個體的行為而學到一些有利于自身生存和生殖的東西，通過文化傳承可以使一些新獲得的特性以極快的速度在種群中得到散布，也可以使各種信息在各世代之間得到快速傳遞。文化傳承可區(qū)分為縱向的文化傳承、橫向的文化傳承和斜向的文化傳承。筆者將簡要介紹文化傳承研究的最新動態(tài)和研究成果。

1 文化傳承是動物行為研究的三大奠基石之一

自然選擇、個體學習和文化傳承（cultural transmission）是動物行為研究的三大奠基石。文化傳承是指動物通過復制其他個體的行為而學到某些東西，所以也可稱為社會學習（social learning）。通過文化傳承可以使一些新獲得的特性以極快的速度在種群中散布開來，也可以使各種信息在各世代間得到快速傳遞［1］。

Galef等［2］關于挪威鼠覓食行為的研究充分說明了動物文化傳承的重要性。挪威鼠是一種食腐嚙齒動物，人們常常提供各種機會使其對各種陌生食物進行取樣和選擇。在這種情況下，挪威鼠常常會在食物取舍方面面臨困難的選擇：一方面可能會遇到一些意想不到的新食物；另一方面，一些新的食物類型可能是有毒的或危險的。在這兩種情況下幾乎不可能僅靠嗅聞來判斷食物能不能吃，其唯一的解決辦法就是文化傳承了。Galef等從事文化傳承和食物偏愛的研究是從檢驗所謂信息中心假說開始的，該假說認為：覓食者是從剛剛尋食歸來的其他個體那里獲得食物所在地和食物質量的信息的。為了檢驗文化傳承是不是借助于社會學習在挪威鼠的覓食活動中發(fā)揮了作用，他們先把挪威鼠分成兩個組，即觀察組和示范組。關鍵是，當示范鼠從取食地歸來后，觀察鼠是否能從與它們的簡單接觸中學到這一新食物的性質和所在地點的新知識。

具體實驗是：先讓觀察鼠和示范鼠同籠共同生活幾天，然后把示范鼠取出放入另一實驗室并喂以兩種食物中的一種，即鼠糧加肉類或鼠糧加可可粉（兩種食物各喂8只示范鼠），此后再將示范鼠帶回原來的鼠籠，讓其與觀察鼠自由接觸16 min，然后再將示范鼠拿走。接下來的兩天內把這兩種食物提供給觀察鼠任其選食。值得注意的是，觀察鼠此前從未接觸過這兩種新食物，也未觀察過示范鼠吃這些食物。最終的實驗結果是，觀察鼠借助于嗅覺會受到示范鼠所吃食物的影響，在選擇食物時通常是選擇它們所接觸過的示范鼠所吃的那種食物。這就是說，示范鼠吃什么類型的食物，它們就跟著吃什么食物，而這樣的選擇通常是最安全最無害的。

作為個體學習來講，模仿其他個體對食物的選擇，這在遺傳上是一種編碼行為，這種行為通過自然選擇會使其頻率一代代增加，但文化傳承比個體學習更為復雜。這是因為，動物經由個體學習學到的東西會隨著個體的死亡而丟失，而且經由個體學習所獲得的信息從不會在世代之間進行傳遞。文化傳承則不是這樣，如果一種行為受到其他個體的復制，那么這種行為就會沿著文化傳承的路徑傳遞很多世代。

假設成年鼠A（世代1）因在同伴身上嗅聞到了一種以前未吃過的食物味道而將這種食物類型納入自己的食譜，再假定與成年鼠A同群的一只幼鼠（世代2）也因嗅聞了A鼠而接受了這一新食物。當成年鼠A最終死亡時，從它開始的文化傳承鏈仍然存在，因為復制了成年鼠A行為的幼鼠仍然活著。也就是說，在世代1形成的對食物的偏愛已經傳承到了世代2。如果世代3的個體再從世代2那里學會了吃這種食物，那么這種行為的傳承就會經歷兩個世代，并能按此繼續(xù)傳承下去［1］。由此可以看出，文化傳承不僅可以在世代內進行，而且也能在世代之間進行。

2 縱向的文化傳承

信息從親代傳向子代就屬于縱向的文化傳承（ver－tical cultural transmission），例如子代通過觀察從父母那里學到東西或父母主動將某一行為傳授給自己的子女等。在一些鳴禽中，雄鳥常常是從聽父親的叫聲中學會鳴唱的，而雌鳥對潛在配偶叫聲的偏愛也主要是受父親叫聲的影響。

科學家曾研究過寬吻海豚（Tursiops truncatus）的縱向文化傳承，這種海豚不論是在實驗室內還是在自然水域中都有彼此互相模仿的習性。海豚群體中的每個個體都占有一個適當的位置，以便最有利于親代和子代之間行為特征的傳承。研究人員還著重研究了寬吻海豚覓食技能的縱向文化傳承，因為這種海豚具有復雜的和多種多樣的覓食策略，例如：為了追捕一條魚，它們能躍出水面竄上海灘，然后很快將捕到的魚帶回水中［3］，這種上岸捕魚的行為是相當罕見的。在對澳大利亞Shark海灣的一個寬吻海豚種群所進行的長期研究中，只發(fā)現4只成年雌海豚及其幼豚表現有竄上海灘捕魚的行為。此外，在美國東南部的鹽沼海灘也曾觀察到另一種海豚具有同樣的捕食策略。數只海豚聯合行動先把一小群魚隔離開來，然后制造水浪把它們趕向海灘，此時它們便躍出水面捕捉這些被擱淺了的魚兒。這種捕魚策略若成功了，對它們是非常有利的；但也存在很大風險，因為它們也可能被擱淺在海灘上。

Mann和Sargeant［3］發(fā)現，只有采取這一覓食策略的雌獸的幼獸才能表現出這一特殊的捕食方法。他們還發(fā)現，這一覓食策略并不是靠遺傳獲得的，幼海豚是從它們母親那里學會這一登陸捕魚的絕技的。幼豚長期與它們的母親生活在一起，是經過了縱向文化傳承才從它們的母親那里學會了這一危險的捕魚技巧。

覓食策略縱向文化傳承的另一個實例也是在寬吻海豚中觀察到的，這次涉及到了海豚使用工具的問題，也是第一次發(fā)現寬吻海豚會使用工具［4］。寬吻海豚的這一覓食策略很新奇，雌性成年海豚先從海底拾取一塊海綿（多孔動物門），然后將其放置在口上并利用這一工具探尋魚獲物。有趣的是，只在成年雌海豚中才能看到這種使用工具的覓食策略。深入的分子遺傳學分析表明，這種行為不是靠遺傳獲得的，而是靠縱向文化傳承獲得的。對生活在Shark海灣一個特定種群的研究表明，年輕的雌海豚是從它們的母親那里學會使用工具覓食的。

3 橫向的文化傳承

文化傳承并不限于把信息從親代傳給子代，就人類來講，每天的經歷都可說明，大部分信息都是來自于同輩人或同齡人，這種類型的信息傳遞就稱為橫向的文化傳承。這種傳承不僅在成年人之間起作用，在青少年和兒童之間也起作用。橫向文化傳承無論對人類還是對動物的行為都發(fā)揮著重要作用。下面以一種小魚虹鳉為例，說明其覓食行為的橫向文化傳承。虹鳉是以年齡和大小進行分群的，屬于同一群的個體，其年齡和大小大體相等。

Laland和 Williams［5］訓練這些同齡魚群沿著不同的路線到達食物所在地，一個是長路線，一個是短路線。不容置疑的是，當同時提供這兩條路線時，訓練魚群走長路線會更困難一些，但研究人員想方設法做到了這一點。一旦訓練出了走長路線的魚群和走短路線的魚群，研究人員便慢慢地把每個魚群中原有的成員拿走，并將新的未經訓練的虹鳉補充進來，這些補充進來的虹鳉對這兩條路線都不熟悉。開始時讓魚群中含有的5條虹鳉都是受過訓練的，接著讓魚群中含有4條受過訓練的和1條未受過訓練的虹鳉，再接著是讓魚群含有3條受過訓練的和2條未受過訓練的虹鳉，如此下去，直到受過訓練的虹鳉一條都不留，使魚群都是由未受過訓練的虹鳉所組成。問題是，到實驗的最后，留在魚群中的魚雖然都是沒有受過訓練的，但它們還會不會走傳統的長路線和短路線。

Laland和Williams發(fā)現，長路線魚群和短路線魚群到實驗的最后仍然是在走長路線或短路線，雖然此時魚群中受過訓練的個體已經完全被未受過訓練的個體所置換。顯然，在這個過程中是信息的橫向文化傳承在起著關鍵作用，因為在魚群中彼此學習模仿的對象都是同齡同大小的個體。這個實驗更有趣的一點是，它說明文化傳承可以產生不良適應行為（如走長路線與走短路線相比要耗時耗能），也可以產生適應行為（如走短路線）。事實上，長路線魚群的橫向文化傳承不僅會使魚群獲得“錯誤的”信息，而且也會使該魚群其后更難于學會利用短路線［6－7］。

4 斜向的文化傳承

斜向的文化傳承（oblique cultural transmission）是指信息在世代之間的傳遞，但不是在親代和子代之間。在這種類型的文化傳承中，年幼動物從成年動物那里獲得信息，但這些成年動物不是它們的雙親。斜向的文化傳承在有些動物中特別常見，這些動物沒有親代撫育行為，因此年輕個體和成年個體之間的關系往往是非親非故的關系。下面以獼猴和蛇為例介紹這種文化傳承類型。大家知道，獼猴害怕和回避蛇是靠學習得來的，家養(yǎng)的獼猴從未見到過蛇，所以它們也不害怕蛇，第一次見到蛇時不會作出任何害怕的姿態(tài)和反應。野生獼猴則不一樣，它們在自然界有很多機會與蛇相遇。在這種大背景下，Mineka和 Cook［8－9］用實驗檢驗斜向的文化傳承是不是在獼猴形成對蛇的害怕反應中起了作用。

Mineka等是從一些不害怕蛇的年輕獼猴開始他們的實驗的。先讓這些幼猴觀察成年猴在遇到蛇時所擺出的姿態(tài)和作出的行為反應，此后幼猴在遇到蛇時很快就能作出同樣的姿態(tài)和反應（至少能保持3個月），至于幼猴所觀察到的成年猴是自己的雙親（縱向的文化傳承）還是與自己毫無親緣關系的其他成年猴（斜向的文化傳承），其結果都是一樣的。Mineka等還發(fā)現，當訓練成年猴看到一個中性物體（如花朵）也作出害怕反應時，觀察者（幼猴）并不會因看到成年猴的害怕反應而在看到花朵時也作出害怕的反應。這表明：害怕蛇的稟性是與斜向文化傳承相互影響的。這種相互影響還可以從下述事實中得到印證，即當觀察者第一次看到成年猴與蛇相遇時沒有作出害怕的反應，而是在第二次才看到了這種反應，那么它在遇到蛇時所作出的害怕反應就不會那么強烈（與第一次就看到成年猴與蛇相遇時作出害怕反應相比），好像這些觀察者在把蛇與害怕相聯系方面具有了一定的“免疫”力。

5 文化傳承與腦量大小

前面我們列舉了文化傳承的很多實例，包括比較低等的魚類和比較高等的靈長動物［10］。顯然，在腦量很小的動物中，至少也表現有某種類型的文化傳承，這說明在腦的大小和文化傳承之間是存在著一定關系的。社會生物學家E.O.Wilson認為，腦子較大的動物比腦子較小的動物具有更強的創(chuàng)新能力、社會學習的能力和使用工具的能力。Reader和Laland［11］對這方面的資料曾作過廣泛深入的研究和分析，他們發(fā)現，有100多種靈長動物其腦子大小與創(chuàng)新能力和使用工具的頻率之間存在著正相關關系。

Reader和Laland為創(chuàng)新所下的定義是當面對環(huán)境和社會難題或壓力時能否采用新的方法加以解決。根據這個定義，他們列舉已被記錄到的533項動物創(chuàng)新的實例，445個社會學習的實例和607次動物使用工具的記載。這些創(chuàng)新行為涉及到全球203種已知靈長動物中的116種，雖然這116種靈長動物身體的大小差別很大，但創(chuàng)新、社會學習和使用工具這三者全都與腦的大小存在著相關關系。

在北美、英國和澳大利亞的鳥類中也曾發(fā)現在腦的大小和創(chuàng)新能力之間存在著類似的關系［12－13］，這種關系對于鳥類的保護和生態(tài)學研究有很重要的價值［14］。例如：當人類通過大規(guī)模的引種計劃，把珍稀鳥類引入新的棲息地時，上述的這種關系對引入的鳥類會產生怎樣的影響呢？Sol等［13－14］研究和分析了全球600多項異地引種工作，發(fā)現腦大小與身體比率較高的物種引種成功的概率比較高，這些鳥類更容易在新的棲息地定居下來并走向繁盛。此外，研究人員還發(fā)現，當腦量大的物種被引入一個新環(huán)境時，這些物種的創(chuàng)新力比較強，包括學會新的覓食技巧等，創(chuàng)新力的增強反過來又會增加它們在新棲息地成功定居的概率。

前面我們曾經提到過，文化傳承與個體學習是不相同的，因為文化傳承涉及到向其他個體學習的問題，而且文化傳承的影響也遠遠超出一個個體生命周期。文化傳承可以使一個新的行為或反應迅速地傳遍整個的種群，而這靠個體學習是絕對做不到的。這里我們再強調一次，文化傳承不是人類所獨有的一種現象和能力，近些年來，動物行為學家已經在魚類、鳥類、嚙齒動物和靈長動物中觀察到了同樣的現象并將其提升為動物行為研究的三大奠基石之一。

（2012年4月12日收到）

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［8］MINEKA S，COOK M.Immunization against the observational conditioning of snake fear in rhesus monkeys［J］.Journal of Abnormal Psychology，1986，95（4）：307－318.

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［12］LEFEBVRE L，READER S M.Brain innovations and evolution in birds and primates［J］.Brain Behavior and Evolution，2004，63：233－246.

［13］SOL D，SZEKELY T，LIKER A，et al.Big－brained birds survive better in nature［J］.Proceedings of the Royal Society of London，Series B－Biological Sciences，2007，274（1611）：763－769.

［14］SOL D，SZEKELY T.Big－brained birds survive better in nature［J］.Journal of Ornithology，2006，147：254－264.

（編輯：沈美芳）

New Advances in Study of Animal Behavior（Ⅴ）：Cultural Transmission in Animals

SHANG Yu－chang
Professor，School of Life Sciences，Peking University，Beijing 100871，China

Cultural transmission is one of three foundations of studying animal behavior.Cultural transmission can allow newly acquired traits to spread through populations at a very quick rate，as well as permit the rapid transmission of information across generations.We shall examine three different modes of cultural transmission：vertical，horizontal and oblique transmission.Researchers found that across more than100 species of primates，there was a significant positive correlation between brain size and both innovation and tool－use frequency.

cultural transmission，vertical，horizontal，oblique，brain size

10.3969／j.issn.0253－9608.2012.05.007