蘇常紅 傅伯杰

①博士，②中國科學(xué)院院士，中國科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心城市與區(qū)域生態(tài)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京100085＊國家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃（973計(jì)劃）項(xiàng)目（2009CB421104）

景觀格局與生態(tài)過程的關(guān)系及其對(duì)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的影響＊

蘇常紅①傅伯杰②

①博士，②中國科學(xué)院院士，中國科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心城市與區(qū)域生態(tài)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京100085
＊國家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃（973計(jì)劃）項(xiàng)目（2009CB421104）

景觀格局 生態(tài)過程 生態(tài)系統(tǒng)服務(wù) 耦合 影響

景觀格局與生態(tài)過程是景觀生態(tài)學(xué)研究的核心內(nèi)容，兩者相互作用，呈現(xiàn)出一定的景觀功能，構(gòu)成生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的主體。由于人類對(duì)自然資源和環(huán)境影響的加劇，生態(tài)系統(tǒng)面臨著嚴(yán)峻的考驗(yàn)，呈現(xiàn)出結(jié)構(gòu)性破壞和功能紊亂的特點(diǎn)。筆者對(duì)景觀格局與生態(tài)過程的耦合及其與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的關(guān)系進(jìn)行了論述，并對(duì)其在生態(tài)系統(tǒng)管理中的應(yīng)用進(jìn)行了探討。

景觀格局與生態(tài)過程及其尺度依賴性是景觀生態(tài)學(xué)研究的核心內(nèi)容。景觀格局是生態(tài)過程的載體，生態(tài)過程中包含眾多塑造格局的動(dòng)因和驅(qū)動(dòng)力。景觀格局與生態(tài)過程相互作用，驅(qū)動(dòng)著景觀的整體動(dòng)態(tài)，并呈現(xiàn)出一定的景觀功能特征，這種功能與人類需求相關(guān)聯(lián)，構(gòu)成人類生命支持系統(tǒng)的核心——生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)。區(qū)域尺度上，景觀格局的變化主要表現(xiàn)為土地利用／覆被狀況的改變。這種變化不僅體現(xiàn)在景觀空間面貌的改變，還體現(xiàn)在景觀中物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)，土壤水分、養(yǎng)分和土壤侵蝕等生態(tài)過程的時(shí)空變化，并對(duì)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的供給產(chǎn)生影響。

生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)是支持和滿足人類生存的自然生態(tài)系統(tǒng)及其組成物種的條件和過程，是人類社會(huì)賴以存在和發(fā)展的基礎(chǔ)。隨著人口增長，人類對(duì)自然資源和環(huán)境的不合理開發(fā)和利用加劇，生態(tài)系統(tǒng)干擾程度趨于嚴(yán)重，呈現(xiàn)出結(jié)構(gòu)性破壞和功能性紊亂的特點(diǎn)，出現(xiàn)了全球變暖、海平面上升、多樣性喪失、荒漠化加劇、水資源短缺等一系列生態(tài)問題，水源涵養(yǎng)、防風(fēng)固沙、水土保持和生物多樣性保育等重要生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)退化。對(duì)景觀格局、生態(tài)過程、生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)進(jìn)行研究，有助于理解生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)形成機(jī)制，把握生態(tài)系統(tǒng)脆弱性特征，優(yōu)化配制土地資源，實(shí)現(xiàn)生態(tài)、經(jīng)濟(jì)、社會(huì)可持續(xù)發(fā)展。

1 景觀格局研究

景觀是由多個(gè)生態(tài)系統(tǒng)構(gòu)成的異質(zhì)性地域或不同土地利用方式的鑲嵌體。景觀格局指構(gòu)成景觀的生態(tài)系統(tǒng)或土地利用／覆被類型的形狀、比例和空間配置。它是景觀異質(zhì)性的具體體現(xiàn)，又是各種生態(tài)過程在不同尺度上作用的結(jié)果?？臻g異質(zhì)性是景觀格局的基本特征。所謂空間異質(zhì)性是指某種生態(tài)學(xué)變量在空間分布上的不均勻性及復(fù)雜程度，它是空間斑塊性和空間梯度的綜合反映?？臻g斑塊性不僅包括由氣象、水文、地貌、地質(zhì)、土壤等組成的生境異質(zhì)性，還包括由植被格局、繁殖格局、生物間相互作用、擴(kuò)散過程等構(gòu)成的生物斑塊性；空間梯度則指沿某一方向景觀特征變化的空間變化速率。景觀格局的研究方法主要包括景觀格局指數(shù)法、空間自相關(guān)法，以及景觀模型分析法。

1.1 景觀格局指數(shù)法

景觀格局指數(shù)是高度濃縮的景觀格局信息，同時(shí)也是反映景觀結(jié)構(gòu)組成、空間配置特征的簡(jiǎn)單化指標(biāo)。景觀格局指數(shù)種類繁多，包括破碎化指數(shù)、邊緣特征指數(shù)、形狀指數(shù)、多樣性指數(shù)等。地理信息系統(tǒng)（GIS）和計(jì)算機(jī)技術(shù)的發(fā)展催生了一批新的指數(shù)，如孔隙度指數(shù)，聚集度指數(shù)、景觀空間負(fù)荷比指數(shù)等。粒度是景觀生態(tài)學(xué)尺度研究的核心內(nèi)容，景觀格局指數(shù)計(jì)算隨著粒度不同而發(fā)生變化；隨著粒度的增加，土地覆被類型數(shù)減少較慢，多樣性指數(shù)線性下降，優(yōu)勢(shì)度指數(shù)和聚集度指數(shù)非線性下降。粒度對(duì)取樣單元大小的選擇意義重大。O′Neil等認(rèn)為，對(duì)于小斑塊特征敏感的景觀格局指數(shù)，粒度應(yīng)該為研究對(duì)象最小斑塊的20%～50%，而對(duì)大斑塊特征敏感的景觀指標(biāo)時(shí)，取樣單元面積必須比最大斑塊大2～5倍［1］。黃土高原延河流域研究表明，景觀格局指數(shù)隨粒度變化的第一尺度域是選擇適宜粒度的較好取值范圍，1∶25萬土地利用圖進(jìn)行景觀指數(shù)計(jì)算的適宜粒度范圍在70～90 m，1∶50萬土地利用圖的適宜粒度范圍在90～120 m。

目前的景觀格局指數(shù)都是在景觀生態(tài)學(xué)發(fā)展初期創(chuàng)立的，大部分來自數(shù)理統(tǒng)計(jì)和幾何特征與空間關(guān)系的數(shù)學(xué)表達(dá)，指數(shù)本身的生態(tài)學(xué)意義較少，導(dǎo)致的結(jié)果是景觀格局指數(shù)對(duì)景觀格局變化的響應(yīng)與對(duì)生態(tài)過程變量間相關(guān)關(guān)系不一致；即對(duì)數(shù)據(jù)源（遙感圖像或土地利用圖）的分類方案或指標(biāo)以及觀測(cè)與取樣尺度敏感，而對(duì)景觀的功能特征不敏感，景觀格局指數(shù)的結(jié)果難以進(jìn)行生態(tài)學(xué)解釋。

1.2 空間自相關(guān)法

由于受到地域分布上具有連續(xù)性的空間相互作用和空間擴(kuò)散過程的影響，實(shí)際景觀中的結(jié)構(gòu)變量往往呈現(xiàn)一定的空間自相關(guān)關(guān)系。研究者試圖通過空間自相關(guān)特征來揭示景觀格局演變的時(shí)空規(guī)律。曾輝等［2］用景觀格局空間自相關(guān)法對(duì)深圳龍華地區(qū)快速城市化過程進(jìn)行了模擬；Li［3］運(yùn)用分形幾何學(xué)對(duì)美國德克薩斯州薩瓦納景觀斑塊動(dòng)態(tài)進(jìn)行了研究?？臻g自相關(guān)法的不足之處在于各因素受自然和地形因子影響較大。以退耕還林工程為例，退耕還林空間過程與坡耕地的自然地形條件有很大關(guān)系，表面上呈現(xiàn)出來的退耕還林與城市擴(kuò)張和道路修建的相關(guān)關(guān)系并不能揭示其真實(shí)的驅(qū)動(dòng)機(jī)制。

1.3 景觀格局模型的應(yīng)用

景觀格局模型以空間馬爾柯夫模型和細(xì)胞自動(dòng)機(jī)模型為代表。馬爾柯夫鏈?zhǔn)且环N隨機(jī)過程，它將景觀格局看作一種“無后效性”的馬爾柯夫過程。馬爾柯夫模型借助不同歷史時(shí)期的調(diào)查、監(jiān)測(cè)資料以及遙感影像解譯等確定各土地利用／覆被類型的初始狀態(tài)和轉(zhuǎn)移矩陣，得到景觀格局的轉(zhuǎn)移概率矩陣，預(yù)測(cè)未來景觀格局變化。其表達(dá)式如下：

式中，A（t）為景觀各斑塊在t時(shí)刻的狀態(tài)矩陣，A（t＋1）為景觀斑塊在t＋1時(shí)刻的狀態(tài)矩陣，P為景觀斑塊轉(zhuǎn)移矩陣。細(xì)胞自動(dòng)機(jī)是一種離散的網(wǎng)格動(dòng)力學(xué)模型，它通過簡(jiǎn)單的局部轉(zhuǎn)換規(guī)則來模擬復(fù)雜的空間結(jié)構(gòu)；其核心步驟為借助歷史數(shù)據(jù)確定細(xì)胞領(lǐng)域規(guī)則與轉(zhuǎn)化規(guī)則，生成景觀水平上動(dòng)態(tài)變化規(guī)則，實(shí)現(xiàn)景觀格局動(dòng)態(tài)模擬。一個(gè)簡(jiǎn)單的一維細(xì)胞自動(dòng)機(jī)模型由柵格網(wǎng)絡(luò)、細(xì)胞狀態(tài)、鄰域規(guī)則和轉(zhuǎn)換方程組成：

式中，αst表示細(xì)胞s在t時(shí)刻的狀態(tài)，r是與細(xì)胞s相鄰的細(xì)胞距離，f是與相鄰細(xì)胞有關(guān)的轉(zhuǎn)換規(guī)則。

景觀格局的變化除包括自然地理要素外，還包括政府決策、經(jīng)濟(jì)增長、人口變化等人文因素。馬爾柯夫模型與細(xì)胞自動(dòng)機(jī)模型僅考慮了細(xì)胞本身狀態(tài)、鄰域關(guān)系、道路遠(yuǎn)近等自然因素，對(duì)人類決策行為考慮不多。與此相比，智能體模型（agent－based model）的開發(fā)可以描述復(fù)雜的人類行為與決策以及不確定性狀態(tài)和行為對(duì)景觀格局變化的影響。智能體的行為既可能是尋求經(jīng)濟(jì)利益最大化，也可能是尋求社會(huì)效益最大化。有人提出，將智能體模型與細(xì)胞自動(dòng)機(jī)相結(jié)合，整合人類決策因素與領(lǐng)域規(guī)則，更好地模擬景觀格局的變化。

2 生態(tài)過程研究

在景觀鑲嵌體中發(fā)生著一系列的生態(tài)過程。這些過程既包括同一景觀單元或生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部的垂直過程，也包括在不同景觀單元或生態(tài)系統(tǒng)間的水平過程。與景觀格局不同，生態(tài)過程強(qiáng)調(diào)生態(tài)事件或現(xiàn)象發(fā)生、發(fā)展的動(dòng)態(tài)特征。生態(tài)過程包括生物過程與非生物過程，生物過程包括種群動(dòng)態(tài)、種子或生物體的傳播、捕食作用、群落演替、干擾傳播等；而非生物過程包括水循環(huán)、物質(zhì)循環(huán)、能量流動(dòng)、干擾等。在較小的空間尺度上，實(shí)地觀測(cè)和定點(diǎn)實(shí)驗(yàn)是生態(tài)過程研究的主要手段，如在小區(qū)與坡面尺度上進(jìn)行的土壤水分與養(yǎng)分運(yùn)移研究，采用儀器定點(diǎn)測(cè)量土壤呼吸等。定點(diǎn)實(shí)驗(yàn)離不開長期生態(tài)學(xué)研究的支持，世界范圍內(nèi)已經(jīng)建立起了眾多長期生態(tài)學(xué)研究網(wǎng)絡(luò)，如英國的環(huán)境變化網(wǎng)絡(luò)（ECN）、全球陸地監(jiān)測(cè)系統(tǒng)（GTOS）、全球海洋監(jiān)測(cè)系統(tǒng)（GOOS），美國的長期生態(tài)學(xué)研究網(wǎng)絡(luò)（LTER），中國的生態(tài)系統(tǒng)研究網(wǎng)絡(luò)（CERN）和森林生態(tài)系統(tǒng)研究網(wǎng)絡(luò)（CFERN）等。隨著研究尺度的加大，窮盡所有生態(tài)系統(tǒng)類型及相關(guān)生態(tài)過程的定位監(jiān)測(cè)和實(shí)驗(yàn)已變得不可實(shí)現(xiàn)，合理的取樣策略和監(jiān)測(cè)方案顯得非常重要。多元數(shù)據(jù)融合和多學(xué)科方法的綜合運(yùn)用，是解決問題的有效手段。在大尺度下，生態(tài)過程研究離不開模型的應(yīng)用，如陸地生態(tài)系統(tǒng)模型、流域水文模型等。陸地生態(tài)系統(tǒng)模型包括生物地理模型、生物地球化學(xué)模型和陸面生物物理模型。其中的生物地理模型結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，主要用來模擬陸地生態(tài)系統(tǒng)類型潛在自然分布，氣候和自然植被分布之間的關(guān)系；生物地球化學(xué)模型綜合考慮大氣—植被—土壤之間聯(lián)系，根據(jù)生物生理學(xué)和生物化學(xué)等來描述植被生長過程，參數(shù)較多，模擬過程復(fù)雜；陸面生物物理模型是根據(jù)能量、物質(zhì)和動(dòng)量平衡原理，計(jì)算植被、土壤、大氣間的水、熱和二氧化碳通量和動(dòng)量變換，物理基礎(chǔ)明確。流域水文模型是研究水文自然規(guī)律的主要工具，又可分為經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ汀⑦^程模型、概念模型。經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ鸵罁?jù)觀測(cè)資料，利用統(tǒng)計(jì)相關(guān)分析方法，建立水蝕、產(chǎn)沙量與降雨、植被、土壤、土地利用、耕作方式等因素的多元回歸關(guān)系，估算水蝕或產(chǎn)沙量，如通用土壤流失方程（USLE）。過程模型以物理成因?yàn)榛A(chǔ)，從產(chǎn)沙、水流匯流及泥沙輸移的物理概念出發(fā)，將氣象學(xué)、地貌學(xué)、水文學(xué)、水力學(xué)、侵蝕力學(xué)、土壤學(xué)和泥沙動(dòng)力學(xué)基本原理結(jié)合起來，描述徑流泥沙運(yùn)動(dòng)的物理過程，根據(jù)模型結(jié)構(gòu)的不同又分集總式和分布式兩類。概念性模型是介于過程模型和經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ椭g的一種類型，有一定的物理基礎(chǔ)，又具有統(tǒng)計(jì)回歸模型的特點(diǎn)，輸入變量少，模擬精度較高，對(duì)觀測(cè)數(shù)據(jù)精度要求不嚴(yán)格。

3 景觀格局與生態(tài)過程耦合

任何生態(tài)過程都以一定的景觀空間為依托，景觀對(duì)于生態(tài)過程而言具有宏觀的控制作用；生態(tài)過程與景觀空間在現(xiàn)實(shí)世界中相互交融表現(xiàn)出非線性的耦合與反饋關(guān)系。Li和Wu［4］將兩者關(guān)系歸納為三種類型，即單向關(guān)聯(lián)、生態(tài)過程的非空間性、格局與過程節(jié)律的不同和空間尺度域特征的不同?，F(xiàn)實(shí)世界中，格局與過程是不可分割的客觀存在，研究中為了使問題簡(jiǎn)化而各有側(cè)重，同時(shí)也帶來一些弊端，如就格局論格局，忽視格局的生態(tài)學(xué)意義，或者簡(jiǎn)單地將兩者的關(guān)系歸為因果關(guān)系。

3.1 耦合研究進(jìn)展

早期的格局 過程研究多集中在對(duì)各種干擾（如林火）的研究；此外，自然保護(hù)區(qū)設(shè)計(jì)和生物多樣性保護(hù)中物種在異質(zhì)景觀中的分布與運(yùn)動(dòng)也是格局 過程研究的主要內(nèi)容。景觀格局和生態(tài)過程的尺度效應(yīng)，加之面狀生態(tài)過程監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)的難以獲得，導(dǎo)致很難定量描述景觀格局與生態(tài)過程關(guān)系。目前的研究多為零散的、經(jīng)驗(yàn)式的定性研究，系統(tǒng)化、定量化、理論化的研究尚不多見。主要研究成果包括：森林生態(tài)系統(tǒng)對(duì)景觀破碎化的敏感性分析，土地利用與土壤水分、養(yǎng)分及土壤侵蝕的關(guān)系，景觀格局對(duì)河流水質(zhì)的影響，農(nóng)業(yè)景觀中的溝渠與水分、養(yǎng)分運(yùn)動(dòng)的關(guān)系，河岸帶植被對(duì)水分、養(yǎng)分運(yùn)動(dòng)的影響，水陸交錯(cuò)帶對(duì)營養(yǎng)物截留及農(nóng)藥影響的控制，景觀格局對(duì)鳥類繁殖、遷徏、覓食的影響等。

3.2 耦合方法

在較小的空間尺度上，定點(diǎn)觀測(cè)與實(shí)驗(yàn)是實(shí)現(xiàn)景觀格局與生態(tài)過程耦合的有效途徑（圖1），其優(yōu)勢(shì)為可控性高，如基于樣地（樣地組合）、坡面和小流域尺度上的土地覆被對(duì)土壤水分、養(yǎng)分時(shí)空變異和土壤侵蝕過程的影響，小流域景觀格局與水沙過程的關(guān)系研究，農(nóng)田林網(wǎng)的空間配置與作物生產(chǎn)的優(yōu)化等。小尺度上的定點(diǎn)數(shù)據(jù)為較大尺度上景觀格局與生態(tài)過程的耦合提供了驗(yàn)證基礎(chǔ)。在較大尺度上，景觀格局與生態(tài)過程涉及自然生態(tài)、社會(huì)經(jīng)濟(jì)和文化多重因素，具有相當(dāng)?shù)膹?fù)雜性，需要運(yùn)用系統(tǒng)分析和模型模擬來實(shí)現(xiàn)（圖1）。單一模型對(duì)于大尺度下景觀格局與生態(tài)過程耦合往往很難達(dá)到好的效果，按照一定的等級(jí)組織和模塊化方式對(duì)多個(gè)模型進(jìn)行綜合集成是一個(gè)重要的發(fā)展方向，如Patuxent景觀模型基于不同像元間由水文過程驅(qū)動(dòng)的物質(zhì)流和信息流，通過模型中水文、養(yǎng)分、植被等不同模塊之間的信息反饋，在流域尺度上實(shí)現(xiàn)了景觀格局與生態(tài)過程的耦合。

3.3 耦合模型的分類

景觀格局與生態(tài)過程模型按作用方向分為驅(qū)動(dòng)、反饋、耦合三類（圖1）：

（1）景觀格局對(duì)生態(tài)過程驅(qū)動(dòng)模型：包括SWM（soil and water integrated model）模型、THMB（terrestrial hydrology model with biogeochemistry）模型、ANSWERS（areal non－point source watershed environment response simulation）模型等。SWM模型模擬流域尺度上河岸帶和濕地的水、營養(yǎng)物質(zhì)流動(dòng)和保持過程，植物地下水和營養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)移，河岸帶和濕地對(duì)水文過程的影響；THMB模型則用來定量模擬森林和草地對(duì)水文過程的影響；ANSWERS模型通過模擬不同植被覆蓋下徑流和泥沙量來分析植被對(duì)徑流和產(chǎn)沙量的影響。這類模型的缺陷在于，格局變化通常通過情景假設(shè)方式來實(shí)現(xiàn)，由于未考慮景觀格局變化的影響因素與變化趨勢(shì)，不能用來推測(cè)未來的景觀格局與生態(tài)過程變化。

（2）生態(tài)過程對(duì)景觀格局反饋模型：格局變化的影響因素眾多，生態(tài)過程對(duì)景觀格局的反饋漫長而難測(cè)，在建模上存在基礎(chǔ)數(shù)據(jù)與機(jī)理欠缺的問題，如氣象因子（降雨）、繁殖格局（如種子擴(kuò)散）、干擾（如火燒、放牧）等過程對(duì)景觀格局的影響。Jeltsch等［5］應(yīng)用空間顯式模型，模擬了降水、火燒和放牧等對(duì)稀樹草原喬木分布的影響，發(fā)現(xiàn)降水是喬木變化的主要因素，喬木分布可當(dāng)作生態(tài)過程的診斷標(biāo)準(zhǔn)。Schurr等［6］研究表明植被格局的影響因子中種子擴(kuò)散比根系競(jìng)爭(zhēng)的作用更大。Bleher等［7］利用個(gè)體行為模型分析了熱帶森林格局的影響因子，結(jié)果表明種子傳播距離和森林密度是主要影響因素。

（3）景觀格局與生態(tài)過程耦合模型：耦合模型可以發(fā)揮不同專業(yè)模型專長，模擬結(jié)果互為補(bǔ)充驗(yàn)證，模擬精度也有所提高。Childress等［8］借助模型集成工具LMS（land management system）將 EDYS模型（ecological dynamics simulation model）與水文模型CASC2DSED（cascade 2 dimensional sediment）耦合起來，將氣候、土壤水分、營養(yǎng)物、植物生長、火燒、干擾和管理措施等與水文動(dòng)態(tài)結(jié)合起來，達(dá)到了較高的模擬精度。Costanza等［9］借助 PLM（patuxent landscape model）模型將地形、水文、營養(yǎng)物、植被與土地利用聯(lián)系在一起，生態(tài)過程模擬采用生態(tài)系統(tǒng)模型Pat－GEM（patuxent－general ecosystem model），實(shí)現(xiàn)了柵格化景觀像元間物質(zhì)循環(huán)的聯(lián)系。

圖1 景觀格局與生態(tài)過程耦合機(jī)理與方法

3.4 “源”、“匯”理論的應(yīng)用

陳利頂?shù)龋?0］提出的基于“源”-“匯”景觀理論的景觀空間負(fù)荷比指數(shù)被認(rèn)為是一有效的耦合方法?！霸?匯”景觀理論指出，流域中一些景觀類型起到了“源”的作用，而另一些景觀則起到了“匯”的作用。對(duì)于特定的生態(tài)過程來講，輸入小于輸出的斑塊或組合可以看作“源”，輸入大于輸出的斑塊或組合則可以看作“匯”，輸入輸出相等的斑塊或組合則可以稱之為“徑”。通常情況下，“源”、“匯”在景觀中處于相對(duì)的動(dòng)態(tài)平衡，災(zāi)變條件下或者生態(tài)過程發(fā)生變化超過了其承載能力，舊的平衡就被新的“源 匯”格局所取代?；凇霸础薄ⅰ皡R”理論，通過洛倫茲曲線概念計(jì)算景觀空間負(fù)荷比指數(shù)，可以定量描述不同類型景觀對(duì)水土流失與點(diǎn)源污染的貢獻(xiàn)率。景觀空間負(fù)荷比指數(shù)作為一個(gè)相對(duì)值，尤其適用于環(huán)境背景相似的流域。一般認(rèn)為，景觀空間負(fù)荷比指數(shù)越大，流域出口監(jiān)測(cè)點(diǎn)非點(diǎn)源污染物濃度越大。

4 生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)研究

生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)指生態(tài)系統(tǒng)與生態(tài)過程形成及維持的人類賴以生存的自然環(huán)境條件與效用。生態(tài)系統(tǒng)作為一個(gè)整體，通過不同的生態(tài)過程為人類提供服務(wù)。生態(tài)過程、功能、服務(wù)既緊密聯(lián)系又相互區(qū)別；生態(tài)過程是功能與服務(wù)的前提，不同生態(tài)過程互相關(guān)聯(lián)產(chǎn)生不同的功能，當(dāng)這些功能被人類所需求，即賦予價(jià)值的內(nèi)涵便成為生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)。生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)與功能的區(qū)別在于：前者是建立在后者基礎(chǔ)之上的，依人類存在而存在；后者是生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)外在表現(xiàn)和固有屬性，不以人的意志為轉(zhuǎn)移。不同的研究者對(duì)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)及功能的概念有不同的理解；Costanza等［11］用生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)品（goods）和服務(wù)（services）表示人類從生態(tài)系統(tǒng)中直接或間接獲得的效益；生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)可由一種或多種功能共同產(chǎn)生，而一種生態(tài)系統(tǒng)功能也可提供多種服務(wù)。De Groot等［12］則認(rèn)為，生態(tài)系統(tǒng)功能是自然過程及其組成部分提供產(chǎn)品和服務(wù)從而滿足人類需求的能力，生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)是以人類為中心的，生態(tài)系統(tǒng)過程則是負(fù)載兩者的實(shí)體。

4.1 生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)評(píng)價(jià)

早期的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)評(píng)價(jià)以經(jīng)濟(jì)價(jià)值評(píng)價(jià)為主，大多參照Costanza等于1997年在Nature上發(fā)表的《全球生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)價(jià)值和自然資本》一文中的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)價(jià)值當(dāng)量。經(jīng)濟(jì)價(jià)值量評(píng)價(jià)的優(yōu)點(diǎn)是不同生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)間的可加性和可比性，結(jié)果易于納入經(jīng)濟(jì)核算體系，對(duì)于環(huán)境核算及實(shí)現(xiàn)綠色GDP有重要意義。許多研究者對(duì)不同土地利用下生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)經(jīng)濟(jì)價(jià)值進(jìn)行了評(píng)估。王天偉等［13］對(duì)西漢公路建設(shè)生態(tài)效應(yīng)研究表明公路建設(shè)使土地生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)價(jià)值減少了3.72×105元／年；孟偉慶等［14］對(duì)天津?yàn)I海新區(qū)圍海造地的研究表明，隨著人工海岸線的增加，納潮量減少了13.7%，生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)價(jià)值由117.0億元下降到了95.9億元；邵雪亞等［15］對(duì)重慶北碚區(qū)2002年至2008年間城市化進(jìn)程研究表明其生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)從2.63億元下降到2.39億元。

經(jīng)濟(jì)價(jià)值評(píng)估多關(guān)注生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的總價(jià)值，對(duì)單項(xiàng)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)及其形成機(jī)理則重視不夠；生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)固有的尺度效應(yīng)及分類體系的不明確往往導(dǎo)致重復(fù)計(jì)算［16］。相比之下，物質(zhì)量評(píng)估更能客觀反映生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的形成機(jī)理，其評(píng)價(jià)方法包括小尺度上的定點(diǎn)監(jiān)測(cè)和實(shí)驗(yàn)與大尺度上模型的開發(fā)應(yīng)用。定點(diǎn)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)方法很多，如評(píng)價(jià)土壤保持的137Cs示蹤法，修建徑流小區(qū)分析植被減流減沙效益，實(shí)測(cè)植被冠層、樹干、枯枝落葉和林下土壤水分截流與貯藏等。Fu等［17］采用137Cs法對(duì)黃土高原羊圈溝小流域研究表明，坡底到坡頂依次為6年生草地、25年生成熟林地、25年生草地的配置可以有效地提高土壤保持服務(wù)，減少土壤侵蝕達(dá)42%。隨著研究尺度的加大，模型逐漸顯示出優(yōu)勢(shì)。早期的模型多為統(tǒng)計(jì)模型，如NPP氣候生產(chǎn)力模型，土壤保持服務(wù)的RUSLE（revised universal soil loss equation）模型等。與之相比，過程模型重視生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)形成機(jī)理的挖掘，如計(jì)算NPP的Century模型、TEM（terrestrial ecosystem models）模型、BIOME－BGG（biogeochemical cycle）模型、光能利用率 CASA（Carnegie－Ames－Stanford approach）模型等、計(jì)算土壤保持服務(wù)的WEPP（water erosion prediction project）模型、動(dòng)力侵蝕 KINEROS（kinetic erosion simulation）模型、荷蘭土壤侵蝕模型LISEM（the limburg soil erosion model），以及在此基礎(chǔ)上發(fā)展的分布式土壤侵蝕模型SWAT（soil and water assessment tool）、ANSWERS（areal non－point source watershed environment response simulation）、TOPMODEL（topographic model）等。中國國內(nèi)研究人員針對(duì)區(qū)域特點(diǎn)建立了多個(gè)過程模型：如謝樹楠等［18］基于泥沙動(dòng)力學(xué)建立的暴雨產(chǎn)流產(chǎn)沙模型；湯立群［19］基于流域水沙運(yùn)移和沉淀過程建立的黃土區(qū)流域產(chǎn)沙模型；劉寶元［20］以USLE為模板，結(jié)合我國水土保持措施的實(shí)際情況建立了中國土壤流失方程CSLE（Chinese soil loss equation）：A＝RKLSBET。

4.2 土地利用／景觀格局與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)

人類出于自身需要，對(duì)土地利用施加影響，使生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)打上了深刻的人類活動(dòng)的“烙印”。一般來說，人類干擾低的土地利用類型，調(diào)節(jié)與支持服務(wù)較高，供給服務(wù)較少；反之，隨著人類干擾加強(qiáng)，供給服務(wù)加強(qiáng)，調(diào)節(jié)和支持服務(wù)則減弱。3S技術(shù)及景觀格局分析軟件的廣泛應(yīng)用，使得探討景觀格局與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)之間內(nèi)在聯(lián)系成為可能。許多學(xué)者進(jìn)行了這方面嘗試。張明陽等［21］對(duì)中國喀斯特地區(qū)研究表明，斑塊類型面積、最大斑塊指數(shù)、蔓延度指數(shù)、聚集度指數(shù)、有效網(wǎng)絡(luò)面積和類相鄰百分比等指數(shù)與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)呈正相關(guān)，且隨著關(guān)鍵景觀類型比例的增加和連通性的增強(qiáng)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)有所增強(qiáng)；而分離度指數(shù)、分割度指數(shù)、斑塊豐富度指數(shù)與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)呈負(fù)相關(guān)，且隨著斑塊的破碎化與分離度的加大，以及關(guān)鍵斑塊類型比例的降低，生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)減少。Su等［22］在中國杭嘉湖地區(qū)的研究也表明城市化所導(dǎo)致的景觀破碎化對(duì)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)產(chǎn)生負(fù)面影響。

由于對(duì)景觀格局指數(shù)生態(tài)學(xué)意義缺乏理解，目前的景觀格局與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)研究存在著顧此失彼的現(xiàn)象：一種情況是注重生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)形成機(jī)理，但對(duì)景觀格局或土地利用類型只是進(jìn)行簡(jiǎn)單的描述；另一種情況則強(qiáng)化對(duì)景觀格局指數(shù)的刻畫，但對(duì)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)只是進(jìn)行簡(jiǎn)單的經(jīng)濟(jì)價(jià)值換算，對(duì)其生態(tài)學(xué)機(jī)理重視不夠。大多數(shù)研究仍停留在對(duì)景觀格局和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)簡(jiǎn)單的數(shù)量比較，而對(duì)隱含的生態(tài)學(xué)意義缺乏深入挖掘?；谏鷳B(tài)系統(tǒng)服務(wù)當(dāng)量的經(jīng)濟(jì)價(jià)值換算是基于土地利用類型面積和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)存在著線性關(guān)系為假設(shè)前提的，實(shí)際上，兩者之間遠(yuǎn)非簡(jiǎn)單的線性相關(guān)，景觀格局對(duì)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)具有復(fù)雜的效應(yīng)，這些效應(yīng)可能是負(fù)向的，也可能是正向的。以破碎化為例，生境破碎化可能對(duì)一些物種（尤其是遷徙的鳥類）的擴(kuò)散造成空間障礙。一些研究則表明非耕地的破碎化可能有減少土壤侵蝕的功效［23］。開發(fā)具有較強(qiáng)生態(tài)學(xué)意義的景觀格局指數(shù)仍是景觀格局與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)研究的關(guān)鍵所在。

4.3 不同土地利用下的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)脆弱性

人類對(duì)土地資源的過度開發(fā)是造成生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)脆弱性加劇的主要原因。千年生態(tài)系統(tǒng)評(píng)估（MA）表明，20世紀(jì)50年代以來，人類活動(dòng)引起大約60%的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)退化，且退化趨勢(shì)持續(xù)至20世紀(jì)中葉。生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)退化的直接驅(qū)動(dòng)力之一即是棲息地的變化，特別是林草地轉(zhuǎn)化為農(nóng)業(yè)用地。人類為了獲取食物、淡水、纖維和住所而改變了森林、農(nóng)田、水域，潛在地摧毀生態(tài)系統(tǒng)提供食物、維持淡水和森林資源、調(diào)節(jié)氣候和空氣質(zhì)量的能力。林地和草地向農(nóng)田城市用地的轉(zhuǎn)化破壞動(dòng)植物棲息地，對(duì)生物多樣性構(gòu)成威脅。森林砍伐和農(nóng)田的擴(kuò)張，使溫室氣候的排放加劇，造成全球變暖。土地利用變化是驅(qū)動(dòng)因子，生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)是脆弱性的主體，兩者是驅(qū)動(dòng)和反饋的關(guān)系。以農(nóng)業(yè)用地為例，一方面，農(nóng)業(yè)用地減少對(duì)糧食安全和碳排放產(chǎn)生影響；另一方面，農(nóng)業(yè)用地的經(jīng)營又受制于農(nóng)產(chǎn)品市場(chǎng)、勞動(dòng)力市場(chǎng)、氣候變化等影響因素。

國際上許多研究計(jì)劃對(duì)全球變化背景下人地耦合系統(tǒng)脆弱性進(jìn)行過分析，但針對(duì)土地利用變化對(duì)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)脆弱性的研究較少，有限的研究也只是對(duì)氣候變化背景下不同土地利用模式的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)脆弱性進(jìn)行了模擬。Metzger等［24］從暴露度、敏感性、適應(yīng)能力等方面，對(duì)歐洲南部14種土地利用類型在IPCC A1情景下未來生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)脆弱性進(jìn)行了情景模擬，結(jié)果表明，農(nóng)業(yè)用地萎縮和城市化的推進(jìn)使南部歐洲生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)脆弱性加劇。中國學(xué)者對(duì)土地利用開發(fā)背景下生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)脆弱性也進(jìn)行了研究，如王佳麗等［25］分析了環(huán)太湖地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)脆弱性對(duì)土地利用類型漸變、土地利用管理方式的響應(yīng)機(jī)理。結(jié)果表明，林地的減少和建設(shè)用地的增加使碳固定等服務(wù)變得愈加脆弱，而對(duì)農(nóng)田、林地、建設(shè)用地的科學(xué)規(guī)劃可以有效減少生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)脆弱性。

4.4 基于生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的生態(tài)系統(tǒng)管理

生態(tài)系統(tǒng)管理是隨著北美、西歐一些國家在20世紀(jì)80年代提出可持續(xù)管理而出現(xiàn)的。所謂的生態(tài)系統(tǒng)管理，指依據(jù)特定目標(biāo)，為構(gòu)建結(jié)構(gòu)合理、生產(chǎn)力高，并能夠可持續(xù)地提供生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的各種管理措施以及與此有關(guān)的規(guī)章、制度、政策、教育和公眾行為的總稱。由于人類對(duì)不同生態(tài)系統(tǒng)干預(yù)能力和利用目的不同，不同生態(tài)系統(tǒng)管理的目標(biāo)以及管理強(qiáng)度也就大不相同。于貴瑞［26］將生態(tài)系統(tǒng)管理按強(qiáng)度分為集約管理型、適度管理型、低度管理型、干預(yù)調(diào)節(jié)型四類，并提出了生態(tài)系統(tǒng)管理的通用目標(biāo)：①維持現(xiàn)有天然生物種的活性群體；②保護(hù)自然范圍內(nèi)的所有天然生態(tài)系統(tǒng)、自然景觀和自然資源；③維持正常的系統(tǒng)演替和生態(tài)學(xué)過程；④維持生物種和生態(tài)系統(tǒng)的良性演替；⑤維持良好的生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)品和生存空間及環(huán)境服務(wù)的持續(xù)供給。

從生態(tài)系統(tǒng)管理的概念、內(nèi)涵、目標(biāo)來看，生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)是生態(tài)系統(tǒng)管理的核心。生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)之間具有復(fù)雜的關(guān)系，某一種生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的變化，必將影響到其他服務(wù)的變化，如何協(xié)調(diào)這種關(guān)系是制定生態(tài)系統(tǒng)管理策略的關(guān)鍵所在（圖2）。早期的生態(tài)系統(tǒng)管理以單一的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)調(diào)控為目標(biāo)，如公益林管理是以調(diào)節(jié)服務(wù)和文化服務(wù)為主要目標(biāo)，而人工速生林管理以木材提供為主要目標(biāo)。近年來的生態(tài)系統(tǒng)管理重視多目標(biāo)策略，在提高某一類生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的同時(shí)，兼顧其他生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)，使總的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)最大化。合理的土地利用配置對(duì)于生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的有效供給起著重要的作用。不同土地利用類型提供生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)能力的差異是制定土地利用政策，實(shí)現(xiàn)土地資源優(yōu)化配置的主要依據(jù)。葛堃［27］采用線性規(guī)劃法對(duì)南昌市土地利用進(jìn)行優(yōu)化配置，強(qiáng)調(diào)了濕地的生態(tài)功能。預(yù)測(cè)結(jié)果表明，2006—2015年間優(yōu)化配置的土地利用相比既定規(guī)劃方案，生態(tài)服務(wù)增加4 160萬元。

圖2 景觀格局、生態(tài)過程、生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)關(guān)系及生態(tài)系統(tǒng)管理框架

5 展望

景觀格局與生態(tài)過程耦合研究是景觀生態(tài)學(xué)研究的核心內(nèi)容，生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的引入將自然科學(xué)與社會(huì)科學(xué)結(jié)合起來。加深對(duì)景觀格局、生態(tài)過程、生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的綜合研究，對(duì)于深刻理解和把握生態(tài)服務(wù)形成機(jī)理，合理配置土地利用資源，實(shí)現(xiàn)可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。作為復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)研究重要的一環(huán)，格局、過程、服務(wù)的研究仍面臨著很多挑戰(zhàn)，其未來發(fā)展方向表現(xiàn)如下。

5.1 發(fā)展能反映生態(tài)過程的景觀格局指數(shù)

景觀格局指數(shù)在土地利用／覆被景觀分析中發(fā)揮了重要的作用，隨著景觀生態(tài)學(xué)的發(fā)展以及人們認(rèn)識(shí)能力的提高，單純的景觀格局刻畫已經(jīng)不能滿足研究的需要。如何建立具有較強(qiáng)生態(tài)學(xué)意義的景觀格局指數(shù)，或者挖掘現(xiàn)有景觀格局指數(shù)的生態(tài)含義，是目前景觀生態(tài)學(xué)研究的核心目標(biāo)之一。發(fā)展能夠反映生態(tài)過程的景觀格局指數(shù)，或?qū)⒕坝^格局、生態(tài)過程及功能結(jié)合起來進(jìn)行深入研究，必將使景觀格局指數(shù)的比較更有理論與實(shí)踐意義。

5.2 注重格局、過程、服務(wù)的尺度效應(yīng)

格局、過程、服務(wù)三者在多重尺度上不斷變化、相互作用。由于生態(tài)過程的復(fù)雜性和抽象性，目前的研究大多集中在孤立的中小尺度上開展，大尺度和多尺度的綜合性研究相對(duì)不足。在今后的研究中，應(yīng)加強(qiáng)多維度跨尺度研究。如對(duì)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)來說，除時(shí)空尺度外，還應(yīng)該考慮決策尺度的影響。

5.3 加強(qiáng)長期生態(tài)學(xué)研究與景觀模型開發(fā)相結(jié)合

長期生態(tài)學(xué)研究是監(jiān)測(cè)生態(tài)因子，分析其相互作用與長時(shí)間動(dòng)態(tài)的有效手段，它可以排除干擾和不確定性，對(duì)于動(dòng)態(tài)的、周期性的生態(tài)過程具有重要的意義。生態(tài)模型的開發(fā)就是要建立定量的、完善的、可重復(fù)的方法，實(shí)現(xiàn)對(duì)格局、過程、服務(wù)的定量刻畫。模型源于現(xiàn)實(shí)，檢驗(yàn)手段的發(fā)展與測(cè)試技術(shù)的提高是景觀生態(tài)模型得以完善的前提，景觀變量的函數(shù)關(guān)系及模型參數(shù)值都需要通過實(shí)地觀測(cè)或可控試驗(yàn)來確定，而這些都離不開長期生態(tài)學(xué)研究的支撐。

5 .4加強(qiáng)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)空間制圖

生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)制圖是將景觀元素融入生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的最直接途徑，也是實(shí)行生態(tài)系統(tǒng)管理和生物多樣性保護(hù)的有效方法。通過模擬生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)空間結(jié)構(gòu)及各影響因素的定量關(guān)系，可以明晰生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)流的空間路徑和通量；按照生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)供給與消費(fèi)的空間均衡進(jìn)行制圖，可以更加直觀地為生態(tài)系統(tǒng)管理提供科學(xué)依據(jù)。

（2012年8月29日收到）

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（編輯：段艷芳）

Discussion on Links Among Landscape Pattern，Ecological Process，and Ecosystem Services

SU Chang－h(huán)ong①，F(xiàn)U Bo－jie②
①Ph.D.②CAS Member，State Key Laboratory of Urban and Regional Ecology，Research Center for Eco－Environmental Sciences，Chinese Academy of Sciences，Beijing 100085，China

Landscape pattern and ecological process are the major contents of landscape ecology.The close interactions between landscape patter and ecological process created landscape function，which constituted the bulk of ecosystem services.Due to ever－increasing influence of human being on natural resources and environment，the ecosystems are confronted by tough challenges embodied by structural damages and functional disorders.This article discusses the couplings between landscape pattern and ecological process，the effects on ecosystem services，and their application in ecosystem management.

landscape pattern，ecological process，ecosystem service，coupling，effect

10.3969／j.issn.0253－9608.2012.05.005