苗福泓，郭雅婧，繆鵬飛，郭正剛，沈禹穎

（草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州730000）

＊高寒草地是青藏高原植被的主體，其不僅孕育著眾多的土著生物和抗逆種質(zhì)資源［1］，而且是藏族牧民從事草地畜牧業(yè)生產(chǎn)的物質(zhì)基礎(chǔ)，更是江河源區(qū)或國(guó)家陸地邊界分布區(qū)，因此，高寒草地生態(tài)系統(tǒng)的健康不僅事關(guān)當(dāng)?shù)厥澄锇踩?，而且事關(guān)我國(guó)生態(tài)安全、民族團(tuán)結(jié)和社會(huì)穩(wěn)定。但長(zhǎng)期的不合理利用導(dǎo)致草地群落組分變化［2］，群落組分變化改變?nèi)郝浣Y(jié)構(gòu)，群落結(jié)構(gòu)變化迫使高寒草地生態(tài)系統(tǒng)功能發(fā)生調(diào)整［3］，從而影響整個(gè)區(qū)域生態(tài)過(guò)程，對(duì)本區(qū)和毗鄰地區(qū)生物以及生物與環(huán)境相互作用組成的生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生深刻影響［4］。為應(yīng)對(duì)高寒草地普遍退化所引發(fā)的一系列生態(tài)問(wèn)題，國(guó)家相繼啟動(dòng)了退牧還草和牧區(qū)移民定居工程，旨在恢復(fù)退化高寒草地的生態(tài)、生產(chǎn)和生計(jì)功能，其中，封育是上述生態(tài)工程常用的，也是主要的措施之一，被廣泛大面積的應(yīng)用［5，6］。已有研究表明，封育能夠明顯促進(jìn)退化草地的恢復(fù)和休憩，增加了美國(guó)加利福尼亞州和我國(guó)內(nèi)蒙古及天山草地的蓋度、高度、地上生物量［7－9］。但近期研究表明，長(zhǎng)期封育不僅隔離了部分野生動(dòng)物遷徙的通道，影響野生動(dòng)物繁殖［10］，而且加重了當(dāng)前未圍欄區(qū)或放牧區(qū)的放牧壓力，使未圍欄區(qū)或放牧區(qū)草地在高強(qiáng)度踐踏和采食干擾下加速退化［11］，更為重要的是忽略了高寒草地的資源屬性［12］，草地與其他植被生態(tài)系統(tǒng)的區(qū)別之一就是放牧，放牧家畜通過(guò)利用飼用植物而發(fā)生經(jīng)濟(jì)效益。長(zhǎng)期封育本質(zhì)上違背了封育用于退化草地恢復(fù)和休憩的初衷，因此，量化封育時(shí)期成為評(píng)估退牧還草生態(tài)工程效益和實(shí)施期限的重要科學(xué)問(wèn)題。

高寒草甸是高寒草地的主要組分之一，主要分布于我國(guó)東北、新疆天山和青藏高原，其植物群落組成主要為冷中生的多年生草本植物［13］，以莎草科和禾本科為主，生長(zhǎng)密集，植株低矮，具有強(qiáng)大的水源涵養(yǎng)功能［14］，成為我國(guó)圍欄封育恢復(fù)生態(tài)的重點(diǎn)區(qū)域。由于缺乏長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)封育對(duì)高寒草甸植物群落的影響，目前究竟封育多長(zhǎng)時(shí)間高寒草甸就能休養(yǎng)生息，可以合理利用尚無(wú)定論。

本研究通過(guò)監(jiān)測(cè)青藏高原東北緣天祝地區(qū)高寒草甸群落組分、高度、蓋度和生物量對(duì)封育年限的響應(yīng)，詮釋圍欄年限對(duì)高寒草甸群落特征不同指標(biāo)影響的規(guī)律性和趨同性，確定適宜的封育時(shí)間，為合理退牧和資源可持續(xù)利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)自然概況

甘肅省天祝藏族自治縣位于青藏高原東北邊緣地帶，年均溫－0.2～1.3℃，最高氣溫26℃，最低氣溫－30℃，年降水量266～630mm，≥0℃年積溫1 327.7～1 738.2℃，海拔1 960～4 878m，屬高原氣候類型，土壤主要為山地栗鈣土和山地黑鈣土。高寒草甸是天?？h的主要草地類型，是當(dāng)?shù)赝四吝€草的重點(diǎn)草地類型。目前退化嚴(yán)重，牧草生長(zhǎng)高度降低，植被覆蓋度減小，優(yōu)良牧草比例減少，雜類草趁勢(shì)增多，毒害草大量蔓延，可食牧草產(chǎn)量逐漸下降［15］。

1.2 樣地設(shè)置與調(diào)查

樣地設(shè)置在抓喜秀龍鄉(xiāng)南泥溝八支溝（102°47′13″E，37°10′37″N）的暖季牧場(chǎng)，2003年4月放牧前建立50 m×50m圍欄樣地3塊，并在距每個(gè)圍欄樣地100m的地方標(biāo)記50m×50m對(duì)照樣地，對(duì)照樣地僅在4個(gè)角用小木樁標(biāo)記，不作任何處理，為當(dāng)?shù)刈匀环拍凉芾頎顟B(tài)。然后每年8月中旬做樣方調(diào)查，截至2008年。

每個(gè)樣地內(nèi)隨機(jī)設(shè)置1m×1m的樣方4個(gè)，保證樣方離樣地邊緣的距離大于2m，記錄每個(gè)樣方內(nèi)植物種類、高度和蓋度。群落內(nèi)每個(gè)物種的高度測(cè)定采用隨機(jī)測(cè)定30株的方法，如果不足30株，則全部測(cè)定，群落內(nèi)物種蓋度測(cè)定采用針刺法，測(cè)定群落草叢高度和群落蓋度，將樣方內(nèi)植物分種離地表1.3cm處收割，85℃烘干至恒重，稱干重。

1.3 指標(biāo)計(jì)算

選用Shannon－Wiener指數(shù)（H）、Pielou指數(shù)（J）和豐富度指數(shù)（S）測(cè)度物種多樣性［16］。

物種重要值（Ni）＝（相對(duì)蓋度＋相對(duì)干重＋相對(duì)高度）／3，相對(duì)重要值（Pi）＝Ni／∑Ni。

豐富度指數(shù)采用樣方內(nèi)出現(xiàn)的物種數(shù)（S）表示。

式中，Pi為種i的相對(duì)重要值，Ni為種i的絕對(duì)重要值，S為種i所在樣方中的物種數(shù)目。

1.4 數(shù)據(jù)分析

用Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)的初步整理，SPSS軟件包中的單因子方差分析（ANOVA）和最小顯著差數(shù)法（LSD）對(duì)各指標(biāo)間進(jìn)行比較和差異顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 封育對(duì)物種組成的影響

連續(xù)6年封育對(duì)高寒草甸優(yōu)勢(shì)種沒(méi)有顯著的影響，表現(xiàn)為6年內(nèi)封育和未封育群落內(nèi)高寒草甸群落優(yōu)勢(shì)種均為線葉嵩草（Kobresiacapillifolia），但伴生種發(fā)生了明顯變化，未封育草甸群落主要伴生種從2003年的球花蓼（Polygonumsphaerostachyum），高山唐松草（Thalictrumalpinum），珠芽蓼（P.viviparum）演變?yōu)?008年的苔草（Carextristachya），披堿草（Elymusnutans），洽草（Koeleriacristata），而球花蓼和珠芽蓼在高寒草甸群落中地位相對(duì)減弱，高山唐松草退出群落，苔草、披堿草、洽草在高寒草甸群落中地位逐漸增強(qiáng)。封育草甸群落主要伴生種從2003年的珠芽蓼，藏嵩草（K.tibetica），球花蒿（Artemisiasmithii），演變?yōu)?008年的珠芽蓼，藏異燕麥（Helictotrichontibeticum），矮生嵩草（K.humilis），其中封育使球花蒿和藏嵩草在高寒草甸群落中地位減弱，而矮生嵩草和藏異燕麥在高寒草甸群落中地位逐漸增強(qiáng)。

從2003－2008年，封育條件下，高寒草甸群落內(nèi)物種數(shù)表現(xiàn)為初始顯著下降，然后顯著快速上升，最后顯著下降的變化趨勢(shì)（P＜0.05）（表1），物種數(shù)最多年份出現(xiàn)在封育4年的2006年，而未封育條件下的高寒草甸群落物種數(shù)隨著監(jiān)測(cè)年限的變化基本趨勢(shì)和封育樣地內(nèi)類似，但物種數(shù)最多年份卻是開(kāi)始封育的2003年，說(shuō)明連續(xù)放牧降低了樣地內(nèi)的物種數(shù)。封育對(duì)高寒草甸樣地內(nèi)物種數(shù)的影響主要表現(xiàn)為封育后期，封育6年時(shí)樣地內(nèi)的物種數(shù)顯著小于未封育樣地內(nèi)的物種數(shù)。

2.2 封育對(duì)物種多樣性的影響

監(jiān)測(cè)結(jié)果表明，持續(xù)圍欄封育對(duì)高寒草甸群落植物物種多樣性具有明顯的影響。封育和未封育高寒草甸群落內(nèi)植物豐富度指數(shù)隨著封育年限變化趨勢(shì)基本類似，均表現(xiàn)為先顯著下降，后顯著增加，再顯著下降（P＜0.05），但封育群落內(nèi)植物豐富度指數(shù)最高出現(xiàn)在封育4年時(shí)，而未封育群落內(nèi)植物豐富度指數(shù)最大值卻出現(xiàn)在封育第1年（圖1）。群落內(nèi)均勻度指數(shù)變化在封育和未封育條件下出現(xiàn)明顯的分異，封育群落內(nèi)均勻度指數(shù)表現(xiàn)為先顯著下降，后顯著增加，再顯著下降（P＜0.05），其最大值出現(xiàn)在封育4年時(shí)，而未封育群落內(nèi)均勻度指數(shù)卻表現(xiàn)為先顯著增加，后顯著降低（P＜0.05），其最大值出現(xiàn)在第3年和第5年（圖1）。多樣性指數(shù)綜合反映了群落內(nèi)物種豐富程度和種群分布均勻程度，封育群落的植物多樣性指數(shù)隨著封育年限的變化趨勢(shì)趨同于均勻度指數(shù)和豐富度指數(shù)的變化趨勢(shì)，而未封育群落植物多樣性指數(shù)隨著監(jiān)測(cè)年限的變化趨勢(shì)趨同于均勻度指數(shù)變化趨勢(shì)，而趨異于豐富度指數(shù)的變化趨勢(shì)（圖1）。封育時(shí)群落內(nèi)多樣性指數(shù)與豐富度指數(shù)的相關(guān)方程為y＝11.37x＋3.575（R＝0.913，P＜0.05），而與均勻度指數(shù)的相關(guān)方程為y＝0.223x＋0.163 6（R＝0.981，P＜0.05），說(shuō)明此時(shí)多樣性指數(shù)與均勻度指數(shù)的相關(guān)性大于其與豐富度指數(shù)的關(guān)系；未封育群落內(nèi)多樣性指數(shù)與豐富度指數(shù)相關(guān)系數(shù)僅為0.225，且不顯著，而多樣性指數(shù)與均勻度指數(shù)的相關(guān)方程為y＝0.331 9x－0.023 4（R＝0.967，P＜0.05）。

表1 封育對(duì)高寒草甸物種數(shù)及其所屬的屬數(shù)和科數(shù)的影響Table 1 Effect of fence on plant species，number of genera and families in the alpine meadow

圖1 封育對(duì)高寒草甸群落植物豐富度指數(shù)，均勻度指數(shù)和多樣性指數(shù)的影響Fig.1 Effect of fence on richness index，evenness index and diversity index of alpine meadow communities

2.3 封育對(duì)群落高度的影響

未封育群落和封育群落高度隨著監(jiān)測(cè)年限的變化趨勢(shì)類似，均表現(xiàn)為先顯著下降，后顯著增高（P＜0.05），封育群落高度最大值出現(xiàn)在封育第5年和第6年（圖2），未封育群落高度最大值出現(xiàn)于監(jiān)測(cè)第6年。封育群落高度和未封育群落高度間的關(guān)系隨著封育年限延長(zhǎng)而發(fā)生改變，封育第1年雖然封育群落高度略大于未封育群落，但兩者差異并不顯著，第2年和第3年均表現(xiàn)為封育群落高度顯著小于未封育群落（P＜0.05），從第4年開(kāi)始封育群落高度顯著大于未封育群落（P＜0.05），說(shuō)明封育和未封育群落高度轉(zhuǎn)換發(fā)生于封育第4年。

2.4 封育對(duì)群落蓋度的影響

未封育和封育群落蓋度隨著封育年限延長(zhǎng)均表現(xiàn)為先顯著下降，后顯著上升，再顯著下降的變化趨勢(shì)（P＜0.05），兩者最大蓋度均出現(xiàn)在封育第4年（圖2）。封育群落蓋度和未封育間的關(guān)系隨著封育時(shí)間延長(zhǎng)發(fā)生明顯的變化，封育第1年，兩者蓋度差異不大，第2年和第3年封育群落蓋度顯著小于未封育群落（P＜0.05），到封育第4年兩者的差異不顯著，自第5年開(kāi)始，封育群落蓋度顯著大于未封育群落（P＜0.05），說(shuō)明封育年限對(duì)群落蓋度的影響在第4年發(fā)生轉(zhuǎn)變（圖2）。

圖2 封育對(duì)高寒草甸群落高度和蓋度的影響Fig.2 Effect of fence on height and cover of alpine meadow communities

2.5 封育對(duì)群落地上生物量的影響

封育草甸和未封育草甸生物量隨著監(jiān)測(cè)年限延長(zhǎng)出現(xiàn)明顯的分異現(xiàn)象。未封育草甸生物量隨著監(jiān)測(cè)年限延長(zhǎng)開(kāi)始時(shí)逐漸下降，但下降幅度不顯著，而自第5年下降幅度達(dá)到顯著水平（P＜0.05）。封育草甸生物量隨著封育時(shí)間延長(zhǎng)表現(xiàn)為先顯著增加后顯著降低（P＜0.05），封育第4年和第5年草甸生物量最大，這說(shuō)明封育初期促進(jìn)了高寒草甸初級(jí)生產(chǎn)力的提高，但超過(guò)一定的封育年限后，高寒草甸初級(jí)生產(chǎn)力開(kāi)始下降。封育和未封育草甸生物量間的關(guān)系隨著封育年限延長(zhǎng)發(fā)生一定的變化，封育前3年內(nèi)，兩者間的差異不顯著，而自第4年開(kāi)始封育草甸生物量顯著大于未封育（P＜0.05）（圖3）。

圖3 封育對(duì)高寒草甸生物量的影響Fig.3 Effect of fence on biomass of alpine meadow

3 討論

封育是人為干擾草地的一種方式，其實(shí)質(zhì)是采用圍欄手段避免草地受大型食草動(dòng)物對(duì)草地的采食和踐踏，達(dá)到保護(hù)或者恢復(fù)退化草地的目標(biāo)，但客觀上部分切割了自然草地生態(tài)系統(tǒng)食物鏈和食物網(wǎng)，因此，其對(duì)植物群落具有積極和消極雙重作用［17］，而草地管理的目標(biāo)就是擴(kuò)展其積極作用，抑制或者削弱其消極作用。草地封育后由于缺少大型食草動(dòng)物的采食，家畜喜食植物受抑制程度減弱，生長(zhǎng)加快，較放牧草地而言對(duì)家畜不喜食植物競(jìng)爭(zhēng)力加強(qiáng)，使群落組分、高度、蓋度均發(fā)生一定的變化，引發(fā)物種多樣性和生物量發(fā)生變化。研究結(jié)果表明，圍欄提高了新疆天山地區(qū)草地的生物量、高度、蓋度和頻度［18］，但封育對(duì)草地群落物種多樣性的影響出現(xiàn)分異，表現(xiàn)為封育降低了新疆天山地區(qū)［18］和河北北部壩上地區(qū)［19］草地群落的物種多樣性，提高了尼泊爾特萊地區(qū)［20］和澳大利亞?wèn)|南部地區(qū)［21］草原群落物種多樣性，但對(duì)澳大利亞南部地區(qū)的草地群落植物多樣性沒(méi)有顯著影響［22］，這些分異產(chǎn)生的原因要么是封育時(shí)間不一致所致，要么是草地生境或類型不一樣所致。本研究結(jié)果表明，封育初期高寒草甸群落內(nèi)物種數(shù)、高度、蓋度和物種多樣性均呈下降趨勢(shì)，至封育第4年開(kāi)始上升，第5或第6年又開(kāi)始下降，表明封育對(duì)高寒草甸群落特征的影響呈單峰現(xiàn)象，這種變化趨勢(shì)和內(nèi)蒙古草原長(zhǎng)期圍欄封育過(guò)程中群落多樣性的變化趨勢(shì)一致［23］，但2個(gè)地區(qū)植物多樣性發(fā)生轉(zhuǎn)變的封育年限不同，內(nèi)蒙古草原群落多樣性對(duì)封育響應(yīng)的拐點(diǎn)是12年［23］，典型草原的適宜圍欄封育年限為14年［24］，而天祝高寒草甸群落物種多樣性對(duì)封育的響應(yīng)拐點(diǎn)是4年，主要原因是內(nèi)蒙古草原降水量少，群落植物生長(zhǎng)受降水影響較相對(duì)濕潤(rùn)的天祝高寒草甸大。

Willms等［25］對(duì)加拿大阿爾伯達(dá)省北部大平原草地的研究表明，圍封封育對(duì)草地初級(jí)生產(chǎn)力影響不大，而圍欄降低了內(nèi)蒙古羊草（Leymuschinensis）草原草地初級(jí)生產(chǎn)力，中度放牧提高了草地初級(jí)生產(chǎn)力［26］。本研究結(jié)果表明，6年圍欄封育時(shí)期內(nèi)，高寒草甸初級(jí)生產(chǎn)力先降低后增至最大值，然后又下降，說(shuō)明圍欄封育對(duì)草地初級(jí)生產(chǎn)力的影響不僅與草地類型有關(guān)，而且與草地分布的生境有關(guān)，也可能與封育期的氣候環(huán)境有關(guān)。

因此，綜合考慮草地群落的組分、高度、蓋度、物種多樣性和初級(jí)生產(chǎn)力，位于青藏高原東北邊緣的甘肅天祝高寒草甸適宜圍欄封育年限為4年。

［1］張法偉，李躍清，李英年.高寒草甸不同功能群植被蓋度對(duì)模擬氣候變化的短期響應(yīng)［J］.草業(yè)學(xué)報(bào)，2010，19（6）：72－78.

［2］Guo Z G，Long R J，Niu F J，etal.Effect of highway construction on plant diversity of grassland communities in the permafrost regions of the Qinghai－Tibet plateau［J］.The Rangeland Journal，2007，29：161－167.

［3］郭正剛，牛富俊，湛虎，等.青藏高原北部多年凍土退化過(guò)程中生態(tài)系統(tǒng)的變化特征［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2007，27（8）：3294－3301.

［4］包維楷，張鐿鋰，擺萬(wàn)奇.青藏高原東部采伐跡地早期人工重建序列梯度上植物多樣性的變化［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2002，26（3）：330－338.

［5］韓龍，郭彥軍，韓建國(guó).不同刈割強(qiáng)度下羊草草甸草原生物量與植物群落多樣性研究［J］.草業(yè)學(xué)報(bào)，2010，19（3）：70－75.

［6］焦婷，常根柱，周學(xué)輝.高寒草甸草場(chǎng)不同載畜量下土壤酶與土壤肥力的關(guān)系研究［J］.草業(yè)學(xué)報(bào)，2009，18（6）：98－104.

［7］Gonzales E K，Clements D R.Plant community biomass shifts in response to mowing and fencing in invaded oak meadows with non－native grasses and abundant ungulates restoration［J］.Ecology，2010，18（5）：753－761.

［8］王英舜，師桂花，許中旗，等.錫林郭勒放牧草地封育后植被恢復(fù)過(guò)程的研究［J］.草業(yè)科學(xué)，2010，27（8）：10－14.

［9］范燕敏，孫宗玖，武紅旗，等.封育對(duì)山地草地植被及土壤特性的影響［J］.草業(yè)科學(xué)，2009，26（3）：79－82.

［10］劉丙萬(wàn)，蔣志剛.青海湖草原圍欄對(duì)植物群落的影響兼論瀕危動(dòng)物普氏原羚的保護(hù)［J］.生物多樣性，2002，10（3）：326－331.

［11］吳寧，羅鵬.長(zhǎng)江上游高寒草地生態(tài)建設(shè)和管理中生態(tài)理論的若干質(zhì)疑［J］.應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào)，2004，10（4）：537－542.

［12］侯扶江，任繼周.甘肅馬鹿冬季放牧踐踏作用及其對(duì)土壤理化性質(zhì)影響的評(píng)價(jià)［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2003，23（3）：486－495.

［13］楊成德，陳秀蓉，龍瑞軍.東祁連山高寒草地返青期不同草地型土壤氮的分布特征［J］.草業(yè)學(xué)報(bào)，2010，19（1）：67－74.

［14］Wang H，Guo Z G，Xu X H，etal.Response of vegetation and soils to desertification of alpine meadow in the upper basin of the Yellow River，China［J］.New Zealand Journal of Agricultural Research，2007，50：491－501.

［15］宋理明，馬曉虹，魏永林.海北州天然草地退化沙化成因與對(duì)策［J］.草業(yè)科學(xué)，2010，26（7）：186－190.

［16］Grieg S P.Quantitative Plant Ecology［M］.Oxford：Blackwell Scientific Publications，1983.

［17］江小蕾，張衛(wèi)國(guó)，楊振宇.不同干擾類型對(duì)高寒草甸群落結(jié)構(gòu)和植物多樣性的影響［J］.西北植物學(xué)報(bào)，2003，23（9）：1479－1485.

［18］李慧，蔣平安，程路明.圍欄對(duì)新疆山區(qū)草地植物群落多樣性的影響［J］.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2005，28（3）：40－43.

［19］張洪生，邵新慶，劉貴河.圍封、淺耕翻改良技術(shù)對(duì)退化羊草草地植被恢復(fù)的影響［J］.草地學(xué)報(bào)，2010，18（3）：339－344.

［20］Karki J B，Yadavendardev V.Grazing lawns in Terai grasslands，Royal Bardia National Park，Nepal［J］.Biotropica，2000，32（3）：423－429.

［21］Briggs S V，Taws N M.Condition of fenced and unfenced remnant vegetation in inland catchments in south－eastern Australia［J］.Australian Journal of Botany，2008，56（7）：590－599.

［22］Meissner R A，F(xiàn)acelli J M.Effect of sheep exclusion on the soil seed bank and annual vegetation in chenopod shrub lands of South Australia［J］.Journal of Arid Environment，1999，42：117－128.

［23］寶音陶格濤，劉海松，圖雅.退化羊草草原圍欄封育多樣性動(dòng)態(tài)研究［J］.中國(guó)草地學(xué)報(bào)，2009，31（5）：37－40.

［24］單貴蓮，徐柱.圍封年限對(duì)典型草原群落結(jié)構(gòu)及物種多樣性的影響［J］.草業(yè)學(xué)報(bào)，2008，17（6）：1－8.

［25］Willms W D，Smoliak S，Dormaar J F.Vegetation response to time－controlled grazing on mixed and fescue prairie［J］.Journal of Range Management，1990，43（6）：513－517.

［26］王明君，韓國(guó)棟，崔國(guó)文，等.放牧強(qiáng)度對(duì)草甸草原生產(chǎn)力和多樣性的影響［J］.生態(tài)學(xué)雜志，2010，29（5）：862－868.