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        青藏高原東北邊緣地區(qū)高寒草甸群落特征對(duì)封育的響應(yīng)

        2012-01-02 02:48:44苗福泓郭雅婧繆鵬飛郭正剛沈禹穎
        草業(yè)學(xué)報(bào) 2012年3期
        關(guān)鍵詞:封育蓋度草甸

        苗福泓,郭雅婧,繆鵬飛,郭正剛,沈禹穎

        (草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院,甘肅 蘭州730000)

        *高寒草地是青藏高原植被的主體,其不僅孕育著眾多的土著生物和抗逆種質(zhì)資源[1],而且是藏族牧民從事草地畜牧業(yè)生產(chǎn)的物質(zhì)基礎(chǔ),更是江河源區(qū)或國(guó)家陸地邊界分布區(qū),因此,高寒草地生態(tài)系統(tǒng)的健康不僅事關(guān)當(dāng)?shù)厥澄锇踩?,而且事關(guān)我國(guó)生態(tài)安全、民族團(tuán)結(jié)和社會(huì)穩(wěn)定。但長(zhǎng)期的不合理利用導(dǎo)致草地群落組分變化[2],群落組分變化改變?nèi)郝浣Y(jié)構(gòu),群落結(jié)構(gòu)變化迫使高寒草地生態(tài)系統(tǒng)功能發(fā)生調(diào)整[3],從而影響整個(gè)區(qū)域生態(tài)過(guò)程,對(duì)本區(qū)和毗鄰地區(qū)生物以及生物與環(huán)境相互作用組成的生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生深刻影響[4]。為應(yīng)對(duì)高寒草地普遍退化所引發(fā)的一系列生態(tài)問(wèn)題,國(guó)家相繼啟動(dòng)了退牧還草和牧區(qū)移民定居工程,旨在恢復(fù)退化高寒草地的生態(tài)、生產(chǎn)和生計(jì)功能,其中,封育是上述生態(tài)工程常用的,也是主要的措施之一,被廣泛大面積的應(yīng)用[5,6]。已有研究表明,封育能夠明顯促進(jìn)退化草地的恢復(fù)和休憩,增加了美國(guó)加利福尼亞州和我國(guó)內(nèi)蒙古及天山草地的蓋度、高度、地上生物量[7-9]。但近期研究表明,長(zhǎng)期封育不僅隔離了部分野生動(dòng)物遷徙的通道,影響野生動(dòng)物繁殖[10],而且加重了當(dāng)前未圍欄區(qū)或放牧區(qū)的放牧壓力,使未圍欄區(qū)或放牧區(qū)草地在高強(qiáng)度踐踏和采食干擾下加速退化[11],更為重要的是忽略了高寒草地的資源屬性[12],草地與其他植被生態(tài)系統(tǒng)的區(qū)別之一就是放牧,放牧家畜通過(guò)利用飼用植物而發(fā)生經(jīng)濟(jì)效益。長(zhǎng)期封育本質(zhì)上違背了封育用于退化草地恢復(fù)和休憩的初衷,因此,量化封育時(shí)期成為評(píng)估退牧還草生態(tài)工程效益和實(shí)施期限的重要科學(xué)問(wèn)題。

        高寒草甸是高寒草地的主要組分之一,主要分布于我國(guó)東北、新疆天山和青藏高原,其植物群落組成主要為冷中生的多年生草本植物[13],以莎草科和禾本科為主,生長(zhǎng)密集,植株低矮,具有強(qiáng)大的水源涵養(yǎng)功能[14],成為我國(guó)圍欄封育恢復(fù)生態(tài)的重點(diǎn)區(qū)域。由于缺乏長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)封育對(duì)高寒草甸植物群落的影響,目前究竟封育多長(zhǎng)時(shí)間高寒草甸就能休養(yǎng)生息,可以合理利用尚無(wú)定論。

        本研究通過(guò)監(jiān)測(cè)青藏高原東北緣天祝地區(qū)高寒草甸群落組分、高度、蓋度和生物量對(duì)封育年限的響應(yīng),詮釋圍欄年限對(duì)高寒草甸群落特征不同指標(biāo)影響的規(guī)律性和趨同性,確定適宜的封育時(shí)間,為合理退牧和資源可持續(xù)利用提供科學(xué)依據(jù)。

        1 材料與方法

        1.1 研究區(qū)自然概況

        甘肅省天祝藏族自治縣位于青藏高原東北邊緣地帶,年均溫-0.2~1.3℃,最高氣溫26℃,最低氣溫-30℃,年降水量266~630mm,≥0℃年積溫1 327.7~1 738.2℃,海拔1 960~4 878m,屬高原氣候類型,土壤主要為山地栗鈣土和山地黑鈣土。高寒草甸是天??h的主要草地類型,是當(dāng)?shù)赝四吝€草的重點(diǎn)草地類型。目前退化嚴(yán)重,牧草生長(zhǎng)高度降低,植被覆蓋度減小,優(yōu)良牧草比例減少,雜類草趁勢(shì)增多,毒害草大量蔓延,可食牧草產(chǎn)量逐漸下降[15]。

        1.2 樣地設(shè)置與調(diào)查

        樣地設(shè)置在抓喜秀龍鄉(xiāng)南泥溝八支溝(102°47′13″E,37°10′37″N)的暖季牧場(chǎng),2003年4月放牧前建立50 m×50m圍欄樣地3塊,并在距每個(gè)圍欄樣地100m的地方標(biāo)記50m×50m對(duì)照樣地,對(duì)照樣地僅在4個(gè)角用小木樁標(biāo)記,不作任何處理,為當(dāng)?shù)刈匀环拍凉芾頎顟B(tài)。然后每年8月中旬做樣方調(diào)查,截至2008年。

        每個(gè)樣地內(nèi)隨機(jī)設(shè)置1m×1m的樣方4個(gè),保證樣方離樣地邊緣的距離大于2m,記錄每個(gè)樣方內(nèi)植物種類、高度和蓋度。群落內(nèi)每個(gè)物種的高度測(cè)定采用隨機(jī)測(cè)定30株的方法,如果不足30株,則全部測(cè)定,群落內(nèi)物種蓋度測(cè)定采用針刺法,測(cè)定群落草叢高度和群落蓋度,將樣方內(nèi)植物分種離地表1.3cm處收割,85℃烘干至恒重,稱干重。

        1.3 指標(biāo)計(jì)算

        選用Shannon-Wiener指數(shù)(H)、Pielou指數(shù)(J)和豐富度指數(shù)(S)測(cè)度物種多樣性[16]。

        物種重要值(Ni)=(相對(duì)蓋度+相對(duì)干重+相對(duì)高度)/3,相對(duì)重要值(Pi)=Ni/∑Ni。

        豐富度指數(shù)采用樣方內(nèi)出現(xiàn)的物種數(shù)(S)表示。

        式中,Pi為種i的相對(duì)重要值,Ni為種i的絕對(duì)重要值,S為種i所在樣方中的物種數(shù)目。

        1.4 數(shù)據(jù)分析

        用Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)的初步整理,SPSS軟件包中的單因子方差分析(ANOVA)和最小顯著差數(shù)法(LSD)對(duì)各指標(biāo)間進(jìn)行比較和差異顯著性檢驗(yàn)。

        2 結(jié)果與分析

        2.1 封育對(duì)物種組成的影響

        連續(xù)6年封育對(duì)高寒草甸優(yōu)勢(shì)種沒(méi)有顯著的影響,表現(xiàn)為6年內(nèi)封育和未封育群落內(nèi)高寒草甸群落優(yōu)勢(shì)種均為線葉嵩草(Kobresiacapillifolia),但伴生種發(fā)生了明顯變化,未封育草甸群落主要伴生種從2003年的球花蓼(Polygonumsphaerostachyum),高山唐松草(Thalictrumalpinum),珠芽蓼(P.viviparum)演變?yōu)?008年的苔草(Carextristachya),披堿草(Elymusnutans),洽草(Koeleriacristata),而球花蓼和珠芽蓼在高寒草甸群落中地位相對(duì)減弱,高山唐松草退出群落,苔草、披堿草、洽草在高寒草甸群落中地位逐漸增強(qiáng)。封育草甸群落主要伴生種從2003年的珠芽蓼,藏嵩草(K.tibetica),球花蒿(Artemisiasmithii),演變?yōu)?008年的珠芽蓼,藏異燕麥(Helictotrichontibeticum),矮生嵩草(K.humilis),其中封育使球花蒿和藏嵩草在高寒草甸群落中地位減弱,而矮生嵩草和藏異燕麥在高寒草甸群落中地位逐漸增強(qiáng)。

        從2003-2008年,封育條件下,高寒草甸群落內(nèi)物種數(shù)表現(xiàn)為初始顯著下降,然后顯著快速上升,最后顯著下降的變化趨勢(shì)(P<0.05)(表1),物種數(shù)最多年份出現(xiàn)在封育4年的2006年,而未封育條件下的高寒草甸群落物種數(shù)隨著監(jiān)測(cè)年限的變化基本趨勢(shì)和封育樣地內(nèi)類似,但物種數(shù)最多年份卻是開(kāi)始封育的2003年,說(shuō)明連續(xù)放牧降低了樣地內(nèi)的物種數(shù)。封育對(duì)高寒草甸樣地內(nèi)物種數(shù)的影響主要表現(xiàn)為封育后期,封育6年時(shí)樣地內(nèi)的物種數(shù)顯著小于未封育樣地內(nèi)的物種數(shù)。

        2.2 封育對(duì)物種多樣性的影響

        監(jiān)測(cè)結(jié)果表明,持續(xù)圍欄封育對(duì)高寒草甸群落植物物種多樣性具有明顯的影響。封育和未封育高寒草甸群落內(nèi)植物豐富度指數(shù)隨著封育年限變化趨勢(shì)基本類似,均表現(xiàn)為先顯著下降,后顯著增加,再顯著下降(P<0.05),但封育群落內(nèi)植物豐富度指數(shù)最高出現(xiàn)在封育4年時(shí),而未封育群落內(nèi)植物豐富度指數(shù)最大值卻出現(xiàn)在封育第1年(圖1)。群落內(nèi)均勻度指數(shù)變化在封育和未封育條件下出現(xiàn)明顯的分異,封育群落內(nèi)均勻度指數(shù)表現(xiàn)為先顯著下降,后顯著增加,再顯著下降(P<0.05),其最大值出現(xiàn)在封育4年時(shí),而未封育群落內(nèi)均勻度指數(shù)卻表現(xiàn)為先顯著增加,后顯著降低(P<0.05),其最大值出現(xiàn)在第3年和第5年(圖1)。多樣性指數(shù)綜合反映了群落內(nèi)物種豐富程度和種群分布均勻程度,封育群落的植物多樣性指數(shù)隨著封育年限的變化趨勢(shì)趨同于均勻度指數(shù)和豐富度指數(shù)的變化趨勢(shì),而未封育群落植物多樣性指數(shù)隨著監(jiān)測(cè)年限的變化趨勢(shì)趨同于均勻度指數(shù)變化趨勢(shì),而趨異于豐富度指數(shù)的變化趨勢(shì)(圖1)。封育時(shí)群落內(nèi)多樣性指數(shù)與豐富度指數(shù)的相關(guān)方程為y=11.37x+3.575(R=0.913,P<0.05),而與均勻度指數(shù)的相關(guān)方程為y=0.223x+0.163 6(R=0.981,P<0.05),說(shuō)明此時(shí)多樣性指數(shù)與均勻度指數(shù)的相關(guān)性大于其與豐富度指數(shù)的關(guān)系;未封育群落內(nèi)多樣性指數(shù)與豐富度指數(shù)相關(guān)系數(shù)僅為0.225,且不顯著,而多樣性指數(shù)與均勻度指數(shù)的相關(guān)方程為y=0.331 9x-0.023 4(R=0.967,P<0.05)。

        表1 封育對(duì)高寒草甸物種數(shù)及其所屬的屬數(shù)和科數(shù)的影響Table 1 Effect of fence on plant species,number of genera and families in the alpine meadow

        圖1 封育對(duì)高寒草甸群落植物豐富度指數(shù),均勻度指數(shù)和多樣性指數(shù)的影響Fig.1 Effect of fence on richness index,evenness index and diversity index of alpine meadow communities

        2.3 封育對(duì)群落高度的影響

        未封育群落和封育群落高度隨著監(jiān)測(cè)年限的變化趨勢(shì)類似,均表現(xiàn)為先顯著下降,后顯著增高(P<0.05),封育群落高度最大值出現(xiàn)在封育第5年和第6年(圖2),未封育群落高度最大值出現(xiàn)于監(jiān)測(cè)第6年。封育群落高度和未封育群落高度間的關(guān)系隨著封育年限延長(zhǎng)而發(fā)生改變,封育第1年雖然封育群落高度略大于未封育群落,但兩者差異并不顯著,第2年和第3年均表現(xiàn)為封育群落高度顯著小于未封育群落(P<0.05),從第4年開(kāi)始封育群落高度顯著大于未封育群落(P<0.05),說(shuō)明封育和未封育群落高度轉(zhuǎn)換發(fā)生于封育第4年。

        2.4 封育對(duì)群落蓋度的影響

        未封育和封育群落蓋度隨著封育年限延長(zhǎng)均表現(xiàn)為先顯著下降,后顯著上升,再顯著下降的變化趨勢(shì)(P<0.05),兩者最大蓋度均出現(xiàn)在封育第4年(圖2)。封育群落蓋度和未封育間的關(guān)系隨著封育時(shí)間延長(zhǎng)發(fā)生明顯的變化,封育第1年,兩者蓋度差異不大,第2年和第3年封育群落蓋度顯著小于未封育群落(P<0.05),到封育第4年兩者的差異不顯著,自第5年開(kāi)始,封育群落蓋度顯著大于未封育群落(P<0.05),說(shuō)明封育年限對(duì)群落蓋度的影響在第4年發(fā)生轉(zhuǎn)變(圖2)。

        圖2 封育對(duì)高寒草甸群落高度和蓋度的影響Fig.2 Effect of fence on height and cover of alpine meadow communities

        2.5 封育對(duì)群落地上生物量的影響

        封育草甸和未封育草甸生物量隨著監(jiān)測(cè)年限延長(zhǎng)出現(xiàn)明顯的分異現(xiàn)象。未封育草甸生物量隨著監(jiān)測(cè)年限延長(zhǎng)開(kāi)始時(shí)逐漸下降,但下降幅度不顯著,而自第5年下降幅度達(dá)到顯著水平(P<0.05)。封育草甸生物量隨著封育時(shí)間延長(zhǎng)表現(xiàn)為先顯著增加后顯著降低(P<0.05),封育第4年和第5年草甸生物量最大,這說(shuō)明封育初期促進(jìn)了高寒草甸初級(jí)生產(chǎn)力的提高,但超過(guò)一定的封育年限后,高寒草甸初級(jí)生產(chǎn)力開(kāi)始下降。封育和未封育草甸生物量間的關(guān)系隨著封育年限延長(zhǎng)發(fā)生一定的變化,封育前3年內(nèi),兩者間的差異不顯著,而自第4年開(kāi)始封育草甸生物量顯著大于未封育(P<0.05)(圖3)。

        圖3 封育對(duì)高寒草甸生物量的影響Fig.3 Effect of fence on biomass of alpine meadow

        3 討論

        封育是人為干擾草地的一種方式,其實(shí)質(zhì)是采用圍欄手段避免草地受大型食草動(dòng)物對(duì)草地的采食和踐踏,達(dá)到保護(hù)或者恢復(fù)退化草地的目標(biāo),但客觀上部分切割了自然草地生態(tài)系統(tǒng)食物鏈和食物網(wǎng),因此,其對(duì)植物群落具有積極和消極雙重作用[17],而草地管理的目標(biāo)就是擴(kuò)展其積極作用,抑制或者削弱其消極作用。草地封育后由于缺少大型食草動(dòng)物的采食,家畜喜食植物受抑制程度減弱,生長(zhǎng)加快,較放牧草地而言對(duì)家畜不喜食植物競(jìng)爭(zhēng)力加強(qiáng),使群落組分、高度、蓋度均發(fā)生一定的變化,引發(fā)物種多樣性和生物量發(fā)生變化。研究結(jié)果表明,圍欄提高了新疆天山地區(qū)草地的生物量、高度、蓋度和頻度[18],但封育對(duì)草地群落物種多樣性的影響出現(xiàn)分異,表現(xiàn)為封育降低了新疆天山地區(qū)[18]和河北北部壩上地區(qū)[19]草地群落的物種多樣性,提高了尼泊爾特萊地區(qū)[20]和澳大利亞?wèn)|南部地區(qū)[21]草原群落物種多樣性,但對(duì)澳大利亞南部地區(qū)的草地群落植物多樣性沒(méi)有顯著影響[22],這些分異產(chǎn)生的原因要么是封育時(shí)間不一致所致,要么是草地生境或類型不一樣所致。本研究結(jié)果表明,封育初期高寒草甸群落內(nèi)物種數(shù)、高度、蓋度和物種多樣性均呈下降趨勢(shì),至封育第4年開(kāi)始上升,第5或第6年又開(kāi)始下降,表明封育對(duì)高寒草甸群落特征的影響呈單峰現(xiàn)象,這種變化趨勢(shì)和內(nèi)蒙古草原長(zhǎng)期圍欄封育過(guò)程中群落多樣性的變化趨勢(shì)一致[23],但2個(gè)地區(qū)植物多樣性發(fā)生轉(zhuǎn)變的封育年限不同,內(nèi)蒙古草原群落多樣性對(duì)封育響應(yīng)的拐點(diǎn)是12年[23],典型草原的適宜圍欄封育年限為14年[24],而天祝高寒草甸群落物種多樣性對(duì)封育的響應(yīng)拐點(diǎn)是4年,主要原因是內(nèi)蒙古草原降水量少,群落植物生長(zhǎng)受降水影響較相對(duì)濕潤(rùn)的天祝高寒草甸大。

        Willms等[25]對(duì)加拿大阿爾伯達(dá)省北部大平原草地的研究表明,圍封封育對(duì)草地初級(jí)生產(chǎn)力影響不大,而圍欄降低了內(nèi)蒙古羊草(Leymuschinensis)草原草地初級(jí)生產(chǎn)力,中度放牧提高了草地初級(jí)生產(chǎn)力[26]。本研究結(jié)果表明,6年圍欄封育時(shí)期內(nèi),高寒草甸初級(jí)生產(chǎn)力先降低后增至最大值,然后又下降,說(shuō)明圍欄封育對(duì)草地初級(jí)生產(chǎn)力的影響不僅與草地類型有關(guān),而且與草地分布的生境有關(guān),也可能與封育期的氣候環(huán)境有關(guān)。

        因此,綜合考慮草地群落的組分、高度、蓋度、物種多樣性和初級(jí)生產(chǎn)力,位于青藏高原東北邊緣的甘肅天祝高寒草甸適宜圍欄封育年限為4年。

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