宋春鳳，劉玉龍，劉啟新，褚曉芳，李美芝

〔江蘇省·中國科學(xué)院植物研究所（南京中山植物園），江蘇 南京 210014〕

傘形科（Apiaceae）植物明黨參（Changium smyrnioides Wolff）為中國特有植物，在傘形科系統(tǒng)演化中具有特殊的地位；主要分布于江蘇、浙江、安徽、江西以及湖北等地［1］，為國家Ⅲ級野生保護植物，也是中藥材生產(chǎn)和藥用植物資源研究的重要植物。目前，有關(guān)明黨參的研究報道主要集中在化學(xué)成分及其藥理作用［2－10］，解剖學(xué)、孢粉學(xué)和細胞生物學(xué)［11－13］，保護生物學(xué)以及分子系統(tǒng)學(xué)［14－16］等方面，但有關(guān)果實發(fā)育過程中解剖學(xué)方面的研究尚不多見。

果實解剖結(jié)構(gòu)特征是建立傘形科相關(guān)類群分類系統(tǒng)的重要依據(jù)［17－24］。由于明黨參果實具有壓扁程度很低、沒有或幾乎沒有果棱等特征，前人將其置于美味芹族（Smyrnieae）［1］中。但劉玉龍等［25］對明黨參果實發(fā)育外部形態(tài)特征的觀察結(jié)果顯示：在明黨參果實發(fā)育的幼果期和中果發(fā)育階段的早中期，可以看到明顯隆起的果棱（雛形），只是到熟果期時果棱才不可見，因此，根據(jù)成熟果實形態(tài)特征劃分的無棱、有微棱和發(fā)達棱的果實類型，是否都經(jīng)過某一個有棱的階段發(fā)育而成?以及在這一過程中，其解剖結(jié)構(gòu)是如何變化的?尚無研究報道。目前有關(guān)明黨參果實形態(tài)解剖的研究大多涉及的是成熟果實［11］，而對果實發(fā)育過程中其內(nèi)部解剖結(jié)構(gòu)的動態(tài)變化缺乏系統(tǒng)的觀察和研究。

所以，在對明黨參花后果實發(fā)育外部形態(tài)特征觀察的基礎(chǔ)上，作者繼續(xù)對其花后果實發(fā)育全過程中分生果橫切面的解剖結(jié)構(gòu)進行觀察和比較，以期全面了解明黨參果實發(fā)育的解剖特征及其動態(tài)變化規(guī)律，為明黨參及其他傘形科植物的分類提供解剖學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

供試材料于2009年5月至6月取自安徽合肥大蜀山的野生明黨參居群，隨機選擇樣株，同時對生境和成熟期進行記錄、觀察和拍照。樣品為花瓣脫落后至果實成熟變黑各階段的新鮮果實。取樣后，立即置于FAA固定液〔V（甲醛）∶V（冰乙酸）∶V（乙醇）∶V（水）=1∶0.5∶4.75∶3.75〕中固定24～48 h，然后置于體積分數(shù)70％乙醇中，于常溫下保存、備用。

果實切片采用常規(guī)石蠟切片法制片。果實經(jīng)脫水、透明處理后用石蠟包埋，用旋轉(zhuǎn)切片機切片，切片厚度10μm，采用番紅－固綠對染和中性樹膠封片。用Olympus PH－2自動顯微裝置觀察拍照；用生物光學(xué)顯微鏡觀測細胞層數(shù)和大?。幻繌埱衅x取3個視野進行觀測，共計30個視野，結(jié)果取平均值。觀察部位主要為果實中部橫切面。

2 觀察結(jié)果

根據(jù)果實發(fā)育過程中外部形態(tài)的變化，可將明黨參花后果實發(fā)育時期分為3個階段：幼果發(fā)育階段（幼果期）、中果發(fā)育階段（包含中果期Ⅰ、中果期Ⅱ和中果期Ⅲ）和熟果發(fā)育階段（包含熟果期Ⅰ、熟果期Ⅱ和熟果期Ⅲ）［25］，上述各階段果實橫切面解剖結(jié)構(gòu)特征描述如下：

2.1 幼果發(fā)育階段（幼果期）的解剖結(jié)構(gòu)特征

幼果期果體橫切面的中部兩側(cè)明顯向內(nèi)凹，以凹陷處為界可以將果實分成左右近等的2個部分，彼此間有很長的合生面，整個果體呈連體的2個近五邊狀圓形，其中每個部分長和寬約1.6 mm（圖1－A）。

幼果期果壁相對較厚，其寬度占果體半徑的30％，但在合生面處較薄。外果壁和內(nèi)果壁各由1層排列緊密的薄壁細胞構(gòu)成，其中外果壁細胞較大，外壁稍厚。中果壁很厚，有排列緊密的細胞約10余層，并且從外向內(nèi)細胞的形狀和排列不一致，大體可分成3層；外側(cè)的細胞約5層，內(nèi)側(cè)的細胞1層，排列均較整齊；中部的細胞多層，排列不規(guī)則（圖1－B，C）。

在中果壁中分布有5個維管束和多個果壁油管。維管束分別位于角部的中果壁內(nèi)；維管束由并列的2個外韌型維管束以及木質(zhì)部和韌皮部的薄壁細胞組成，并且在其韌皮部的外側(cè)有1個頂生的伴生油管，維管束和伴生油管緊密結(jié)合成一體，呈近圓形或近橢圓形（圖1－B）。油管位于中果壁的中層；多數(shù)，排成1輪，其中合生面處分布有4～6個，2個維管束之間有2～3（4）個；油管大小不等，油細胞1層，油管腔大多數(shù)為橢圓形（圖1－C，D）。

珠心橫切面為類圓形，并且果背一側(cè)靠近果壁，而合生面一側(cè)遠離果壁；珠心組織中有明顯的胚囊腔（圖1－A）。

2.2 中果發(fā)育階段（中果期）的解剖結(jié)構(gòu)特征

在中果發(fā)育階段，明黨參果實逐漸發(fā)育出2個分生果的雛形，到后期可見分生果，但合生面尚未完全分開，仍有部分果壁相連。就其中1個分生果而言，該階段胚乳沿果壁逐漸膨脹擴展，并以兩端發(fā)展最明顯，到中果后期（中果期Ⅲ）形成新月形，使得果體逐漸膨大變圓，幼果期的5個角狀突起逐漸不明顯，外形呈五邊狀橢圓形，果體長度為2.3～3.1 mm、寬度為2.1～2.4 mm。此時果壁細胞開始拉長變形，尤其是外果壁和內(nèi)果壁更明顯；珠心組織逐漸減少，到中果后期合生面一側(cè)較多，果體背側(cè)面僅剩余少量或不可見；維管束和油管的數(shù)目以及在果壁中的分布狀況與幼果階段基本相同，但油管逐漸變大，多為橫向的橢圓形，大小差異更明顯，有時癟縮成線狀。中果發(fā)育階段可分為3個時期，它們的果實解剖結(jié)構(gòu)特征見圖2－A～L。

圖1 幼果發(fā)育階段明黨參果實橫切面解剖結(jié)構(gòu)Fig.1 Anatom ical structure of cremocarp transection of Changium smyrnioides Wolff in young fruit phase

圖2 中果發(fā)育階段不同時期明黨參果實橫切面解剖結(jié)構(gòu)Fig.2 Anatom ical structure of cremocarp transection of Changium smyrnioides Wolff in different stages of m idd le fruit phase

中果期Ⅰ（圖2－A～D）：分生果的外形與幼果期基本一致，果壁仍然較厚，油管及維管束分布式樣基本相同，但果體更大，長約2.3 mm、寬約2.1 mm，稍扁。除此之外，中果壁有時在油管處內(nèi)陷，外形呈內(nèi)凹的淺槽；油管普遍較大，少數(shù)油管更大，內(nèi)側(cè)壁向內(nèi)凸出，深入外胚乳中；胚乳較小，位于果體中央，呈近半月形，并與果壁分離；外胚乳充滿整個果體。

中果期Ⅱ（圖2－E～H）：分生果長約2.6 mm、寬約2.2 mm，微背腹壓扁，呈扁圓形或五邊狀圓形。胚乳新月形，外側(cè)靠近背部，內(nèi)側(cè)遠離合生面；外胚乳多在合生面一側(cè)。由于果體的膨大以及果壁擴張和油管擴大，中果壁細胞開始變形，內(nèi)側(cè)的1層細胞壓扁和拉伸，在油管下方的更甚，與內(nèi)果壁細胞相似，外側(cè)和中部的細胞變大，橫向拉伸，并且2層的區(qū)別逐漸難以區(qū)分。

中果期Ⅲ（圖2－I～L）：2個分生果開始分離，但其中部仍合生，以心皮柄維管束及其周圍的薄壁細胞相連，整個果實呈“∞”形。果壁、維管束和油管的特征與中果期Ⅱ近似，但是果體進一步膨大，長約3.1 mm、寬約2.3 mm。胚乳中部的內(nèi)側(cè)出現(xiàn)內(nèi)凹，兩端向合生面伸突，整個形狀呈月牙形；珠心組織開始從合生面向內(nèi)凹縮，脫離合生面果壁。

2.3 熟果發(fā)育階段（熟果期）的解剖結(jié)構(gòu)特征

隨著中果發(fā)育后期果實的繼續(xù)發(fā)育，合生面處完全斷裂，2個分生果分開，進入熟果發(fā)育階段（熟果期）。分生果完全獨立是熟果發(fā)育階段與中果發(fā)育階段最本質(zhì)的區(qū)別。就其中的1個分生果而言，主要特征為：果體外輪廓呈腎形，無棱突；果壁變薄，外果壁在合生面處斷開；珠心組織極度退化，僅在合生面內(nèi)側(cè)有少量殘余；胚乳發(fā)生明顯的彎曲，厚度近相等，呈馬蹄狀或“C”形。熟果發(fā)育階段可分為3個時期，它們的果實解剖結(jié)構(gòu)特征見圖3－A～L。

圖3 熟果發(fā)育階段不同時期明黨參果實橫切面解剖結(jié)構(gòu)Fig.3 Anatom ical structure of cremocarp transection of Changium smyrnioides Wolff in different stages of mature fruit phase

熟果期Ⅰ（圖3－A～D）：分生果的果體呈近半圓形或腎狀圓形，背面中部向外拱彎，腹面向內(nèi)微凹。合生面位于腹面中部，寬度與胚乳開口近等。胚乳強烈擴展，幾乎占據(jù)整個果體橫切面面積的2/3以上；胚乳兩側(cè)擴展最快，在中果期的基礎(chǔ)上變寬、變長，與胚乳中部基本等寬；整個胚乳呈馬蹄形，充滿整個種子的背面和側(cè)面，并且其外側(cè)緊貼種皮。外胚乳明顯退化，居于合生面內(nèi)側(cè)與馬蹄形胚乳之間的三角區(qū)域，其外側(cè)有1個種脊維管束。種皮與內(nèi)果壁密不可分。果壁發(fā)育不均勻，寬度不等，常在油管外側(cè)部位微凹；果壁在合生面中部相連接。外果壁由1層排列緊密的扁平薄壁細胞構(gòu)成，細胞外壁具有較厚的角質(zhì)層；中果皮由7～8層薄壁細胞組成，細胞形態(tài)不規(guī)則，部分缺失；內(nèi)果壁不可見。油管較均勻地散布在整個果壁中，在2個維管束之間的區(qū)域分布有（2）3～4個，合生面分布有4～6個，少數(shù)油管皺縮成條形。

熟果期Ⅱ和Ⅲ（圖3－E～H和I～L）：這2個發(fā)育時期分生果的特征與熟果期Ⅰ基本相似，但是果壁更薄，胚乳更大，兩端更加伸展。由于果壁的限制，胚乳轉(zhuǎn)向內(nèi)鉤，形狀呈“C”形；外胚乳更加退化；油管均勻分布于果壁中；維管束顯得更小且不明顯。

3 分析和討論

3.1 果實橫切面大小和形狀變化

在明黨參花后果實發(fā)育過程中，分生果橫切面不斷增大，外輪廓形狀也發(fā)生了由有棱狀突起的近五邊狀圓形到無棱狀突起的腎狀圓形的變化。

幼果期2個分生果通過合生面接合在一起，每個分生果橫切面形狀呈微帶棱角的近五邊狀圓形，棱角狀突起部位有維管束。隨著果實的進一步發(fā)育，分生果微背腹壓扁，呈扁圓形或五邊狀圓形；隨后由于胚乳的膨大發(fā)育，棱間果壁向外擴展，棱角不再明顯，使得分生果逐漸向橢圓形過渡。到了熟果期，2個分生果在合生面處分離，每個分生果的橫切面呈近半圓形或腎狀圓形，腹面中部向內(nèi)微凹，背面微隆起。

從明黨參果實的整個發(fā)育過程來看，果體大小和形狀的變化與胚乳的發(fā)育直接相關(guān)。胚乳原初為圓形，到中果期時開始向兩側(cè)發(fā)育，隨著果實的發(fā)育進程，胚乳兩側(cè)繼續(xù)向前發(fā)育，胚乳呈條形；由于位于合生面一側(cè)有珠心組織的存在，加之胚乳發(fā)育的速度大于果壁擴展的速度，使得長條形胚乳的中部向外彎凸，頂部沿果體側(cè)面向合生面伸展，整個胚乳呈馬蹄形或“C”形，彎缺部位則充滿了珠心組織和種脊維管束；由于珠心組織薄壁細胞的皺縮破裂、種脊維管束退化，加之長條形胚乳因兩端伸長發(fā)育受阻而引起的中部向外擴張，兩方面發(fā)育趨勢的不同共同導(dǎo)致分生果合生面向內(nèi)微凹，最終形成腎狀圓形的果體形狀。由此可見，明黨參果體的發(fā)育或果體形狀（包括壓扁程度）的形成與胚乳的發(fā)育方向和形狀有密切關(guān)系。

3.2 果壁細胞層數(shù)和形態(tài)變化

就其中1個分生果而言，明黨參果壁分為外、中、內(nèi)3層，其中外果壁和內(nèi)果壁均為1層薄壁細胞，中果壁由多層薄壁細胞構(gòu)成。在發(fā)育過程中，與果體相比，幼果期的果壁顯得最厚，熟果期顯得最薄，并且細胞層次呈現(xiàn)出逐漸減少的變化趨勢。

外果壁細胞在幼果期排列整齊，大小較一致，到中果和熟果階段，細胞變得扁平和大小不等，其中，外果壁有時外凸，且有角質(zhì)層加厚。內(nèi)果壁細胞最初與外果壁相似，但普遍較小，在發(fā)育后期則變成1層極度壓扁和拉伸的薄壁細胞，至果實完全成熟時內(nèi)果壁往往會破損消失。中果壁細胞相對復(fù)雜或多變，在幼果期可明顯分為3層：外層包含4～5層排列規(guī)則、大小較一致的細胞；中層為多層細胞，排列不整齊，常被果壁油管中斷；隨著果實的發(fā)育，中、外2層細胞逐漸難以區(qū)分，細胞不僅變大而且拉伸，直至排列不規(guī)則或有破損；而內(nèi)層細胞只有1層，較小而且形狀規(guī)則，緊貼內(nèi)果壁，位于油管下，在果實發(fā)育過程中逐漸扁壓和拉伸，并與內(nèi)果壁相似。

從以上分析可以看出：由幼果期到熟果期，明黨參果實果壁細胞形狀由小到大，但果壁厚度由厚到薄、果壁細胞層數(shù)由多變少、細胞排列由整齊到不整齊、細胞壁由完整到不完整。

3.3 果棱和維管束的變化

明黨參分生果中共有5個維管束，均分布在中果壁內(nèi)，源于并列的外韌型，常有1個伴生油管，二者一起呈近圓形或近橢圓形。從果實的整個發(fā)育過程看，果棱的最初發(fā)育與維管束的發(fā)育具有一定的相關(guān)性，即在幼果期維管束組織的導(dǎo)管數(shù)量不斷增加，管腔直徑不斷擴大，加之韌皮部外方發(fā)育出的油管以及周圍的薄壁細胞，造成外果壁和維管束上方的部分中果壁向外隆起，形成果棱狀突起。所以，在幼果階段果體呈不同程度的五角狀。但是，在隨后的果實發(fā)育過程中，維管束及其周圍組織并未隨果體的膨大而作相應(yīng)的擴展，到了果實發(fā)育的后期或成熟階段，維管束發(fā)育漸緩甚至停止發(fā)育，而維管束之間的果壁繼續(xù)向外擴張，原有的果棱狀突起逐漸消失，所以成熟果實看不見果棱。從中可以看出：明黨參分生果的果體形狀發(fā)育與果棱的發(fā)育是兩個不同的發(fā)育機制，即果棱在果實發(fā)育早期發(fā)育快而在果實發(fā)育中、后期發(fā)育趨緩或停止，并不隨果體的擴張性發(fā)育而伸展性地發(fā)展，而果體在整個果實發(fā)育過程中呈現(xiàn)連續(xù)的發(fā)展過程，不斷擴展直至達到圓形。

3.4 油管的分布規(guī)律

在傘形科植物的果實中普遍存在油管，其分布式樣和數(shù)目常作為傘形科種類鑒定和系統(tǒng)分類的重要指標之一［1，20］。明黨參果實中有2種類型的油管：果壁油管和維管束伴生油管。其中，伴生油管分布于每個維管束外側(cè)的上方，比較小，并且在幼果期明顯，隨著果實的發(fā)育，伴生油管在維管束中的比例越來越小，到熟果期已很小。果壁油管又可分為位于2個維管束之間的棱槽油管和合生面油管，它們在整個果體中呈環(huán)狀分布，在明黨參果實中彼此間分布較均勻，但大小不等。

在果實背部，每2個維管束之間有油管（2）3～4個；在合生面處往往分布有油管4～6個，偶見2個。該結(jié)果與邱英雄等［11］的觀察結(jié)果相同。明黨參屬（Changium Wolff）的合生面油管數(shù)描述為2［26］，由于該屬僅有1～2種［1］，明黨參又是該屬的模式種，所以該屬的這一特征需進行必要的修訂。

3.5 胚乳的發(fā)育過程

胚乳發(fā)育程度可以作為果實發(fā)育階段劃分的解剖學(xué)指標之一。在荔枝（Litchi chinensis Sonn.）果實發(fā)育過程中，第Ⅰ期是以果皮和種皮發(fā)育為主，第Ⅱ期則為種胚和胚乳的快速生長時期［27］。在明黨參果實發(fā)育過程中，幼果階段胚乳尚未真正發(fā)育，其胚乳的真正發(fā)育始于中果階段。在中果期Ⅰ，分生果中的外胚乳逐漸充滿整個果體，但胚乳較小，位于果體中央；隨著果實的發(fā)育，胚乳和外胚乳組織開始膨大發(fā)育，并靠近果體背部；初期胚乳呈半圓形，外側(cè)靠近背部，內(nèi)側(cè)遠離合生面；到中果期Ⅱ時，胚乳向兩端發(fā)育，胚乳呈新月形；至熟果發(fā)育階段，胚乳強烈擴展，幾乎占據(jù)整個種子2/3以上的面積，且整個胚乳呈馬蹄形，充滿了整個種子的背面和側(cè)面，其外側(cè)緊貼種皮。

值得注意的是，在果實的成熟發(fā)育過程中，胚乳主要是兩端向前伸展，由于受到果壁的限制，順著果體側(cè)面轉(zhuǎn)向合生面發(fā)育，最終使其形狀呈“C”形。傘形科植物果實的胚乳類型有3種：第1種為合生面外凸的近圓形胚乳，如柴胡屬（Bupleurum L.）種類；第2種為合生面內(nèi)凹的馬蹄形胚乳，如峨?yún)ⅰ睞nthriscus sylvestris（L.）H of fm.〕；第3種為合生面近平直的半圓形或弦切半圓形、弓形胚乳，如前胡族（Peucedaneae）種類。明黨參果實的胚乳屬于第2種類型。

3.6 分生果雛形于幼果期－成形于中果期－形成于熟果期

根據(jù)作者所在課題組的前期報道［25］，從外部形態(tài)上看，在果實發(fā)育的幼果階段，已經(jīng)可以觀察到明黨參2個分生果的雛形；到了中果階段，2個分生果逐漸成形，但尚未分離；而到了熟果階段，2個分生果的果體完全分離，形成真正的分生果。

從解剖結(jié)構(gòu)上可以觀察到2個分生果的具體形成過程及其合生面的解剖結(jié)構(gòu)變化。在幼果階段，兩個心皮相連處的果實正中部的外果壁開始向內(nèi)凹入；在中果階段前期，中果壁繼續(xù)向內(nèi)凹切，外果壁仍連續(xù)，2個分生果通過大部分合生面連生在一起；到了中果期Ⅲ，2個分生果已現(xiàn)，但通過合生面中部相連；進入熟果發(fā)育階段后，2個分生果合生面斷開，外果壁斷裂，中果壁徹底分離，形成2個獨立的分生果，即雙懸果。這一演變過程實際上是子房中部2個心皮相接處離層不斷發(fā)育以及胚乳兩側(cè)不斷極度膨大雙重作用的結(jié)果。

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