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        傘形科植物明黨參花后果實發(fā)育的解剖結(jié)構(gòu)變化

        2011-12-31 13:31:10宋春鳳劉玉龍劉啟新褚曉芳李美芝
        關(guān)鍵詞:維管束胚乳幼果

        宋春鳳,劉玉龍,劉啟新,褚曉芳,李美芝

        〔江蘇省·中國科學(xué)院植物研究所(南京中山植物園),江蘇 南京 210014〕

        傘形科(Apiaceae)植物明黨參(Changium smyrnioides Wolff)為中國特有植物,在傘形科系統(tǒng)演化中具有特殊的地位;主要分布于江蘇、浙江、安徽、江西以及湖北等地[1],為國家Ⅲ級野生保護植物,也是中藥材生產(chǎn)和藥用植物資源研究的重要植物。目前,有關(guān)明黨參的研究報道主要集中在化學(xué)成分及其藥理作用[2-10],解剖學(xué)、孢粉學(xué)和細胞生物學(xué)[11-13],保護生物學(xué)以及分子系統(tǒng)學(xué)[14-16]等方面,但有關(guān)果實發(fā)育過程中解剖學(xué)方面的研究尚不多見。

        果實解剖結(jié)構(gòu)特征是建立傘形科相關(guān)類群分類系統(tǒng)的重要依據(jù)[17-24]。由于明黨參果實具有壓扁程度很低、沒有或幾乎沒有果棱等特征,前人將其置于美味芹族(Smyrnieae)[1]中。但劉玉龍等[25]對明黨參果實發(fā)育外部形態(tài)特征的觀察結(jié)果顯示:在明黨參果實發(fā)育的幼果期和中果發(fā)育階段的早中期,可以看到明顯隆起的果棱(雛形),只是到熟果期時果棱才不可見,因此,根據(jù)成熟果實形態(tài)特征劃分的無棱、有微棱和發(fā)達棱的果實類型,是否都經(jīng)過某一個有棱的階段發(fā)育而成?以及在這一過程中,其解剖結(jié)構(gòu)是如何變化的?尚無研究報道。目前有關(guān)明黨參果實形態(tài)解剖的研究大多涉及的是成熟果實[11],而對果實發(fā)育過程中其內(nèi)部解剖結(jié)構(gòu)的動態(tài)變化缺乏系統(tǒng)的觀察和研究。

        所以,在對明黨參花后果實發(fā)育外部形態(tài)特征觀察的基礎(chǔ)上,作者繼續(xù)對其花后果實發(fā)育全過程中分生果橫切面的解剖結(jié)構(gòu)進行觀察和比較,以期全面了解明黨參果實發(fā)育的解剖特征及其動態(tài)變化規(guī)律,為明黨參及其他傘形科植物的分類提供解剖學(xué)依據(jù)。

        1 材料和方法

        供試材料于2009年5月至6月取自安徽合肥大蜀山的野生明黨參居群,隨機選擇樣株,同時對生境和成熟期進行記錄、觀察和拍照。樣品為花瓣脫落后至果實成熟變黑各階段的新鮮果實。取樣后,立即置于FAA固定液〔V(甲醛)∶V(冰乙酸)∶V(乙醇)∶V(水)=1∶0.5∶4.75∶3.75〕中固定24~48 h,然后置于體積分數(shù)70%乙醇中,于常溫下保存、備用。

        果實切片采用常規(guī)石蠟切片法制片。果實經(jīng)脫水、透明處理后用石蠟包埋,用旋轉(zhuǎn)切片機切片,切片厚度10μm,采用番紅-固綠對染和中性樹膠封片。用Olympus PH-2自動顯微裝置觀察拍照;用生物光學(xué)顯微鏡觀測細胞層數(shù)和大?。幻繌埱衅x取3個視野進行觀測,共計30個視野,結(jié)果取平均值。觀察部位主要為果實中部橫切面。

        2 觀察結(jié)果

        根據(jù)果實發(fā)育過程中外部形態(tài)的變化,可將明黨參花后果實發(fā)育時期分為3個階段:幼果發(fā)育階段(幼果期)、中果發(fā)育階段(包含中果期Ⅰ、中果期Ⅱ和中果期Ⅲ)和熟果發(fā)育階段(包含熟果期Ⅰ、熟果期Ⅱ和熟果期Ⅲ)[25],上述各階段果實橫切面解剖結(jié)構(gòu)特征描述如下:

        2.1 幼果發(fā)育階段(幼果期)的解剖結(jié)構(gòu)特征

        幼果期果體橫切面的中部兩側(cè)明顯向內(nèi)凹,以凹陷處為界可以將果實分成左右近等的2個部分,彼此間有很長的合生面,整個果體呈連體的2個近五邊狀圓形,其中每個部分長和寬約1.6 mm(圖1-A)。

        幼果期果壁相對較厚,其寬度占果體半徑的30%,但在合生面處較薄。外果壁和內(nèi)果壁各由1層排列緊密的薄壁細胞構(gòu)成,其中外果壁細胞較大,外壁稍厚。中果壁很厚,有排列緊密的細胞約10余層,并且從外向內(nèi)細胞的形狀和排列不一致,大體可分成3層;外側(cè)的細胞約5層,內(nèi)側(cè)的細胞1層,排列均較整齊;中部的細胞多層,排列不規(guī)則(圖1-B,C)。

        在中果壁中分布有5個維管束和多個果壁油管。維管束分別位于角部的中果壁內(nèi);維管束由并列的2個外韌型維管束以及木質(zhì)部和韌皮部的薄壁細胞組成,并且在其韌皮部的外側(cè)有1個頂生的伴生油管,維管束和伴生油管緊密結(jié)合成一體,呈近圓形或近橢圓形(圖1-B)。油管位于中果壁的中層;多數(shù),排成1輪,其中合生面處分布有4~6個,2個維管束之間有2~3(4)個;油管大小不等,油細胞1層,油管腔大多數(shù)為橢圓形(圖1-C,D)。

        珠心橫切面為類圓形,并且果背一側(cè)靠近果壁,而合生面一側(cè)遠離果壁;珠心組織中有明顯的胚囊腔(圖1-A)。

        2.2 中果發(fā)育階段(中果期)的解剖結(jié)構(gòu)特征

        在中果發(fā)育階段,明黨參果實逐漸發(fā)育出2個分生果的雛形,到后期可見分生果,但合生面尚未完全分開,仍有部分果壁相連。就其中1個分生果而言,該階段胚乳沿果壁逐漸膨脹擴展,并以兩端發(fā)展最明顯,到中果后期(中果期Ⅲ)形成新月形,使得果體逐漸膨大變圓,幼果期的5個角狀突起逐漸不明顯,外形呈五邊狀橢圓形,果體長度為2.3~3.1 mm、寬度為2.1~2.4 mm。此時果壁細胞開始拉長變形,尤其是外果壁和內(nèi)果壁更明顯;珠心組織逐漸減少,到中果后期合生面一側(cè)較多,果體背側(cè)面僅剩余少量或不可見;維管束和油管的數(shù)目以及在果壁中的分布狀況與幼果階段基本相同,但油管逐漸變大,多為橫向的橢圓形,大小差異更明顯,有時癟縮成線狀。中果發(fā)育階段可分為3個時期,它們的果實解剖結(jié)構(gòu)特征見圖2-A~L。

        圖1 幼果發(fā)育階段明黨參果實橫切面解剖結(jié)構(gòu)Fig.1 Anatom ical structure of cremocarp transection of Changium smyrnioides Wolff in young fruit phase

        圖2 中果發(fā)育階段不同時期明黨參果實橫切面解剖結(jié)構(gòu)Fig.2 Anatom ical structure of cremocarp transection of Changium smyrnioides Wolff in different stages of m idd le fruit phase

        中果期Ⅰ(圖2-A~D):分生果的外形與幼果期基本一致,果壁仍然較厚,油管及維管束分布式樣基本相同,但果體更大,長約2.3 mm、寬約2.1 mm,稍扁。除此之外,中果壁有時在油管處內(nèi)陷,外形呈內(nèi)凹的淺槽;油管普遍較大,少數(shù)油管更大,內(nèi)側(cè)壁向內(nèi)凸出,深入外胚乳中;胚乳較小,位于果體中央,呈近半月形,并與果壁分離;外胚乳充滿整個果體。

        中果期Ⅱ(圖2-E~H):分生果長約2.6 mm、寬約2.2 mm,微背腹壓扁,呈扁圓形或五邊狀圓形。胚乳新月形,外側(cè)靠近背部,內(nèi)側(cè)遠離合生面;外胚乳多在合生面一側(cè)。由于果體的膨大以及果壁擴張和油管擴大,中果壁細胞開始變形,內(nèi)側(cè)的1層細胞壓扁和拉伸,在油管下方的更甚,與內(nèi)果壁細胞相似,外側(cè)和中部的細胞變大,橫向拉伸,并且2層的區(qū)別逐漸難以區(qū)分。

        中果期Ⅲ(圖2-I~L):2個分生果開始分離,但其中部仍合生,以心皮柄維管束及其周圍的薄壁細胞相連,整個果實呈“∞”形。果壁、維管束和油管的特征與中果期Ⅱ近似,但是果體進一步膨大,長約3.1 mm、寬約2.3 mm。胚乳中部的內(nèi)側(cè)出現(xiàn)內(nèi)凹,兩端向合生面伸突,整個形狀呈月牙形;珠心組織開始從合生面向內(nèi)凹縮,脫離合生面果壁。

        2.3 熟果發(fā)育階段(熟果期)的解剖結(jié)構(gòu)特征

        隨著中果發(fā)育后期果實的繼續(xù)發(fā)育,合生面處完全斷裂,2個分生果分開,進入熟果發(fā)育階段(熟果期)。分生果完全獨立是熟果發(fā)育階段與中果發(fā)育階段最本質(zhì)的區(qū)別。就其中的1個分生果而言,主要特征為:果體外輪廓呈腎形,無棱突;果壁變薄,外果壁在合生面處斷開;珠心組織極度退化,僅在合生面內(nèi)側(cè)有少量殘余;胚乳發(fā)生明顯的彎曲,厚度近相等,呈馬蹄狀或“C”形。熟果發(fā)育階段可分為3個時期,它們的果實解剖結(jié)構(gòu)特征見圖3-A~L。

        圖3 熟果發(fā)育階段不同時期明黨參果實橫切面解剖結(jié)構(gòu)Fig.3 Anatom ical structure of cremocarp transection of Changium smyrnioides Wolff in different stages of mature fruit phase

        熟果期Ⅰ(圖3-A~D):分生果的果體呈近半圓形或腎狀圓形,背面中部向外拱彎,腹面向內(nèi)微凹。合生面位于腹面中部,寬度與胚乳開口近等。胚乳強烈擴展,幾乎占據(jù)整個果體橫切面面積的2/3以上;胚乳兩側(cè)擴展最快,在中果期的基礎(chǔ)上變寬、變長,與胚乳中部基本等寬;整個胚乳呈馬蹄形,充滿整個種子的背面和側(cè)面,并且其外側(cè)緊貼種皮。外胚乳明顯退化,居于合生面內(nèi)側(cè)與馬蹄形胚乳之間的三角區(qū)域,其外側(cè)有1個種脊維管束。種皮與內(nèi)果壁密不可分。果壁發(fā)育不均勻,寬度不等,常在油管外側(cè)部位微凹;果壁在合生面中部相連接。外果壁由1層排列緊密的扁平薄壁細胞構(gòu)成,細胞外壁具有較厚的角質(zhì)層;中果皮由7~8層薄壁細胞組成,細胞形態(tài)不規(guī)則,部分缺失;內(nèi)果壁不可見。油管較均勻地散布在整個果壁中,在2個維管束之間的區(qū)域分布有(2)3~4個,合生面分布有4~6個,少數(shù)油管皺縮成條形。

        熟果期Ⅱ和Ⅲ(圖3-E~H和I~L):這2個發(fā)育時期分生果的特征與熟果期Ⅰ基本相似,但是果壁更薄,胚乳更大,兩端更加伸展。由于果壁的限制,胚乳轉(zhuǎn)向內(nèi)鉤,形狀呈“C”形;外胚乳更加退化;油管均勻分布于果壁中;維管束顯得更小且不明顯。

        3 分析和討論

        3.1 果實橫切面大小和形狀變化

        在明黨參花后果實發(fā)育過程中,分生果橫切面不斷增大,外輪廓形狀也發(fā)生了由有棱狀突起的近五邊狀圓形到無棱狀突起的腎狀圓形的變化。

        幼果期2個分生果通過合生面接合在一起,每個分生果橫切面形狀呈微帶棱角的近五邊狀圓形,棱角狀突起部位有維管束。隨著果實的進一步發(fā)育,分生果微背腹壓扁,呈扁圓形或五邊狀圓形;隨后由于胚乳的膨大發(fā)育,棱間果壁向外擴展,棱角不再明顯,使得分生果逐漸向橢圓形過渡。到了熟果期,2個分生果在合生面處分離,每個分生果的橫切面呈近半圓形或腎狀圓形,腹面中部向內(nèi)微凹,背面微隆起。

        從明黨參果實的整個發(fā)育過程來看,果體大小和形狀的變化與胚乳的發(fā)育直接相關(guān)。胚乳原初為圓形,到中果期時開始向兩側(cè)發(fā)育,隨著果實的發(fā)育進程,胚乳兩側(cè)繼續(xù)向前發(fā)育,胚乳呈條形;由于位于合生面一側(cè)有珠心組織的存在,加之胚乳發(fā)育的速度大于果壁擴展的速度,使得長條形胚乳的中部向外彎凸,頂部沿果體側(cè)面向合生面伸展,整個胚乳呈馬蹄形或“C”形,彎缺部位則充滿了珠心組織和種脊維管束;由于珠心組織薄壁細胞的皺縮破裂、種脊維管束退化,加之長條形胚乳因兩端伸長發(fā)育受阻而引起的中部向外擴張,兩方面發(fā)育趨勢的不同共同導(dǎo)致分生果合生面向內(nèi)微凹,最終形成腎狀圓形的果體形狀。由此可見,明黨參果體的發(fā)育或果體形狀(包括壓扁程度)的形成與胚乳的發(fā)育方向和形狀有密切關(guān)系。

        3.2 果壁細胞層數(shù)和形態(tài)變化

        就其中1個分生果而言,明黨參果壁分為外、中、內(nèi)3層,其中外果壁和內(nèi)果壁均為1層薄壁細胞,中果壁由多層薄壁細胞構(gòu)成。在發(fā)育過程中,與果體相比,幼果期的果壁顯得最厚,熟果期顯得最薄,并且細胞層次呈現(xiàn)出逐漸減少的變化趨勢。

        外果壁細胞在幼果期排列整齊,大小較一致,到中果和熟果階段,細胞變得扁平和大小不等,其中,外果壁有時外凸,且有角質(zhì)層加厚。內(nèi)果壁細胞最初與外果壁相似,但普遍較小,在發(fā)育后期則變成1層極度壓扁和拉伸的薄壁細胞,至果實完全成熟時內(nèi)果壁往往會破損消失。中果壁細胞相對復(fù)雜或多變,在幼果期可明顯分為3層:外層包含4~5層排列規(guī)則、大小較一致的細胞;中層為多層細胞,排列不整齊,常被果壁油管中斷;隨著果實的發(fā)育,中、外2層細胞逐漸難以區(qū)分,細胞不僅變大而且拉伸,直至排列不規(guī)則或有破損;而內(nèi)層細胞只有1層,較小而且形狀規(guī)則,緊貼內(nèi)果壁,位于油管下,在果實發(fā)育過程中逐漸扁壓和拉伸,并與內(nèi)果壁相似。

        從以上分析可以看出:由幼果期到熟果期,明黨參果實果壁細胞形狀由小到大,但果壁厚度由厚到薄、果壁細胞層數(shù)由多變少、細胞排列由整齊到不整齊、細胞壁由完整到不完整。

        3.3 果棱和維管束的變化

        明黨參分生果中共有5個維管束,均分布在中果壁內(nèi),源于并列的外韌型,常有1個伴生油管,二者一起呈近圓形或近橢圓形。從果實的整個發(fā)育過程看,果棱的最初發(fā)育與維管束的發(fā)育具有一定的相關(guān)性,即在幼果期維管束組織的導(dǎo)管數(shù)量不斷增加,管腔直徑不斷擴大,加之韌皮部外方發(fā)育出的油管以及周圍的薄壁細胞,造成外果壁和維管束上方的部分中果壁向外隆起,形成果棱狀突起。所以,在幼果階段果體呈不同程度的五角狀。但是,在隨后的果實發(fā)育過程中,維管束及其周圍組織并未隨果體的膨大而作相應(yīng)的擴展,到了果實發(fā)育的后期或成熟階段,維管束發(fā)育漸緩甚至停止發(fā)育,而維管束之間的果壁繼續(xù)向外擴張,原有的果棱狀突起逐漸消失,所以成熟果實看不見果棱。從中可以看出:明黨參分生果的果體形狀發(fā)育與果棱的發(fā)育是兩個不同的發(fā)育機制,即果棱在果實發(fā)育早期發(fā)育快而在果實發(fā)育中、后期發(fā)育趨緩或停止,并不隨果體的擴張性發(fā)育而伸展性地發(fā)展,而果體在整個果實發(fā)育過程中呈現(xiàn)連續(xù)的發(fā)展過程,不斷擴展直至達到圓形。

        3.4 油管的分布規(guī)律

        在傘形科植物的果實中普遍存在油管,其分布式樣和數(shù)目常作為傘形科種類鑒定和系統(tǒng)分類的重要指標之一[1,20]。明黨參果實中有2種類型的油管:果壁油管和維管束伴生油管。其中,伴生油管分布于每個維管束外側(cè)的上方,比較小,并且在幼果期明顯,隨著果實的發(fā)育,伴生油管在維管束中的比例越來越小,到熟果期已很小。果壁油管又可分為位于2個維管束之間的棱槽油管和合生面油管,它們在整個果體中呈環(huán)狀分布,在明黨參果實中彼此間分布較均勻,但大小不等。

        在果實背部,每2個維管束之間有油管(2)3~4個;在合生面處往往分布有油管4~6個,偶見2個。該結(jié)果與邱英雄等[11]的觀察結(jié)果相同。明黨參屬(Changium Wolff)的合生面油管數(shù)描述為2[26],由于該屬僅有1~2種[1],明黨參又是該屬的模式種,所以該屬的這一特征需進行必要的修訂。

        3.5 胚乳的發(fā)育過程

        胚乳發(fā)育程度可以作為果實發(fā)育階段劃分的解剖學(xué)指標之一。在荔枝(Litchi chinensis Sonn.)果實發(fā)育過程中,第Ⅰ期是以果皮和種皮發(fā)育為主,第Ⅱ期則為種胚和胚乳的快速生長時期[27]。在明黨參果實發(fā)育過程中,幼果階段胚乳尚未真正發(fā)育,其胚乳的真正發(fā)育始于中果階段。在中果期Ⅰ,分生果中的外胚乳逐漸充滿整個果體,但胚乳較小,位于果體中央;隨著果實的發(fā)育,胚乳和外胚乳組織開始膨大發(fā)育,并靠近果體背部;初期胚乳呈半圓形,外側(cè)靠近背部,內(nèi)側(cè)遠離合生面;到中果期Ⅱ時,胚乳向兩端發(fā)育,胚乳呈新月形;至熟果發(fā)育階段,胚乳強烈擴展,幾乎占據(jù)整個種子2/3以上的面積,且整個胚乳呈馬蹄形,充滿了整個種子的背面和側(cè)面,其外側(cè)緊貼種皮。

        值得注意的是,在果實的成熟發(fā)育過程中,胚乳主要是兩端向前伸展,由于受到果壁的限制,順著果體側(cè)面轉(zhuǎn)向合生面發(fā)育,最終使其形狀呈“C”形。傘形科植物果實的胚乳類型有3種:第1種為合生面外凸的近圓形胚乳,如柴胡屬(Bupleurum L.)種類;第2種為合生面內(nèi)凹的馬蹄形胚乳,如峨?yún)ⅰ睞nthriscus sylvestris(L.)H of fm.〕;第3種為合生面近平直的半圓形或弦切半圓形、弓形胚乳,如前胡族(Peucedaneae)種類。明黨參果實的胚乳屬于第2種類型。

        3.6 分生果雛形于幼果期-成形于中果期-形成于熟果期

        根據(jù)作者所在課題組的前期報道[25],從外部形態(tài)上看,在果實發(fā)育的幼果階段,已經(jīng)可以觀察到明黨參2個分生果的雛形;到了中果階段,2個分生果逐漸成形,但尚未分離;而到了熟果階段,2個分生果的果體完全分離,形成真正的分生果。

        從解剖結(jié)構(gòu)上可以觀察到2個分生果的具體形成過程及其合生面的解剖結(jié)構(gòu)變化。在幼果階段,兩個心皮相連處的果實正中部的外果壁開始向內(nèi)凹入;在中果階段前期,中果壁繼續(xù)向內(nèi)凹切,外果壁仍連續(xù),2個分生果通過大部分合生面連生在一起;到了中果期Ⅲ,2個分生果已現(xiàn),但通過合生面中部相連;進入熟果發(fā)育階段后,2個分生果合生面斷開,外果壁斷裂,中果壁徹底分離,形成2個獨立的分生果,即雙懸果。這一演變過程實際上是子房中部2個心皮相接處離層不斷發(fā)育以及胚乳兩側(cè)不斷極度膨大雙重作用的結(jié)果。

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