劉杉杉,董賽紅,任國(guó)棟

(河北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,河北保定 071002)

中國(guó)齒甲屬U lom a系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系

劉杉杉,董賽紅,任國(guó)棟

(河北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,河北保定 071002)

為了對(duì)中國(guó)齒甲類(lèi)群進(jìn)行更深入的研究,運(yùn)用支序分析方法和 Hennig86程序研究了齒甲屬(鞘翅目：擬步甲科)全部中國(guó)已知種類(lèi)的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系,根據(jù)支序所得最簡(jiǎn)約樹(shù)(步長(zhǎng)L=149,CI值為25,RI值為46)制作的支序圖首次提出該屬中國(guó)種類(lèi)系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系假設(shè),并由此推斷出中國(guó)齒甲屬物種分化強(qiáng)烈,來(lái)源和演化路線(xiàn)復(fù)雜.

齒甲屬;系統(tǒng)發(fā)育;支序分析;中國(guó)

齒甲屬U lom a隸屬于鞘翅目 Coleop tera、擬步甲科 Tenebrionidae、齒甲族 U lom ini[1-2],由 Dejean(1821)以Tenebrio culinarisLinnaeus,1758為模式種而建立.屬名U lom a源于希臘語(yǔ),由詞首u(yù)l-和詞尾-ma組成,前者意為“齒齦”,后者意為“行為的結(jié)果”,符合該類(lèi)群昆蟲(chóng)前足脛節(jié)外緣大多具齒的特征,故任國(guó)棟[3]將其中文名稱(chēng)統(tǒng)一稱(chēng)為齒甲.本屬成蟲(chóng)體小到大型(3.0～25.0 mm),長(zhǎng)卵圓形,扁平或略隆起,鞘翅兩側(cè)邊近平行;觸角端部幾節(jié)膨大;頦近心形、卵形或倒梯形,雌雄二型性明顯,雌性多扁平或微隆,雄性多寬大、凹入并具毛;鞘翅刻點(diǎn)行明顯,假緣折完全或短縮;前足脛節(jié)外緣通常具齒.幼蟲(chóng)體近圓筒形;骨化并具色素物質(zhì);觸角第3節(jié)具指狀突;上顎切齒3齒,右顎臼齒具2條橫溝,左顎臼齒凹,前緣突出;下顎顎臼齒端部鋸齒狀并生有2排刺;胸足細(xì)長(zhǎng),具粗剛毛[4].

齒甲屬U lom a世界已知200余種[4-8],主要分布于東洋區(qū)、澳洲區(qū)和新熱帶區(qū).我國(guó)已知35種,其主要分布于南方溫暖潮濕的地帶,于樹(shù)皮下或朽木中生活,屬重要的農(nóng)、林害蟲(chóng).世界上對(duì)此類(lèi)群的研究較少,在國(guó)外,雖然有些學(xué)者對(duì)世界范圍內(nèi)的齒甲屬昆蟲(chóng)進(jìn)行了分類(lèi)研究,但相關(guān)工作主要集中在宏觀(guān)形態(tài)方面,側(cè)重于新種的描述和種的訂正,缺乏全面系統(tǒng)的總結(jié)工作,而生物學(xué)、系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系、細(xì)胞分類(lèi)和分子分類(lèi)等方面的研究幾乎為零.我國(guó)齒甲屬昆蟲(chóng)長(zhǎng)期無(wú)人研究,該類(lèi)群的分類(lèi)基礎(chǔ)十分薄弱,迄今尚未見(jiàn)有關(guān)該屬系統(tǒng)發(fā)育問(wèn)題的報(bào)道.作者在形態(tài)學(xué)研究的基礎(chǔ)上,選取38個(gè)特征性狀,利用支序分析的方法,運(yùn)用 Hennig86(1.5版)程序包[9],對(duì)中國(guó)齒甲屬的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系進(jìn)行了初步探討.

1 內(nèi)群和外群的選取

支序分析選取的內(nèi)群為齒甲屬中所有中國(guó)已知的35種：栗色齒甲U lom a castaneaRenetLiu,2004,扁平齒甲U lom a com presaLiuetRen,2008,卷邊齒甲U lom a contortim argaLiuetRen,2007,窄齒甲U lom a contractaFairmaire,1882,四突齒甲U lom a excisaGebien,1913,臺(tái)灣齒甲U lom a formosanaKaszab,1941,福建齒甲U lom a fukiensisKaszab,1954,貢山齒甲U lom a gongshanicaRenetLiu,2004,毛角齒甲U lom a hirticornisKaszab,1980,全邊齒甲U lom a integrim argaLiuetRen,2007,歪角齒甲U loma intricorniculaLiuetRen,2007,鈍突齒甲U lom a kondoiNakane,1968,寬足齒甲U lom a latim anusKolbe,1886,梁氏齒甲U lom a liangiRenetLiu,2004,長(zhǎng)凹齒甲U lom a longolineataLiuetRen,2007,寬頦齒甲U lom a meifengensisMasumoto,1982,墨脫齒甲U lom a metoganaRenetYin,2004,小齒甲U lom a m inutaLiuetRen,2007,紅棕齒甲U lom a m iyakeiM asumotoetNisiiikaw a,1986,多齒齒甲U lom a m u lidentaRenetLiu,2004,異頦齒甲U lom a nakaneiM asumotoetNisiiikawa,1986,眼脊齒甲U lom a nanshanchicaM asumotoetNisiiikaw a,1986,鋸角齒甲U lom a nom uraiM asumo to,1982,光滑齒甲U lom a polita(W iedemann,1821),方胸齒甲U lom a quadratithoracaLiuetRen,2008,寬胸齒甲U lom a recurvaGebien,1927,角突齒甲U lom a reitteriKaszab,1941,網(wǎng)紋齒甲U lom a reticulataLiuetRen,2007,東方齒甲U lom a rubripesHope,1831,毛頦齒甲U lom a sauteriKaszab,1941,亮黑齒甲U lom a sp lendidaRenetLiu,2004,卵凹齒甲U lom a takagiiMasumotoetNisiiikawa,1986,深色齒甲U lom a tsugeaeMasumoto,1982,雜色齒甲U lom a versicolorRenetLiu,2004,鄭氏齒甲U lom a zhengiLiuetRen,2008.

由于齒甲屬及其近緣屬的進(jìn)化關(guān)系還不明確,很難在近緣類(lèi)群中選取合適的種類(lèi)作為分析的外群,所以在本文分析中選取了假想祖先(Hypo thetical ancesto r)做為單獨(dú)外群.

2 性狀選取與演化極性

根據(jù)齒甲屬的分類(lèi)特征,選取38個(gè)特征性狀;依據(jù)簡(jiǎn)約和共同即為原始的原則[10],確定性狀極化方向(表1),然后對(duì)照河北大學(xué)博物館館藏標(biāo)本和分類(lèi)資料,建立特征性狀矩陣(表2).

3 分析軟件

選用 Hennig86(1.5版)為推斷系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系的程序.有關(guān)運(yùn)算方法參考了梁愛(ài)萍(1993)中的建議,通過(guò)計(jì)算,得出步長(zhǎng)L=149,相似性系數(shù)CI值為25,保留系數(shù)RI值為46的最簡(jiǎn)約支序圖1個(gè)(圖1).

表1 齒甲屬支序分析所用38個(gè)特征及其狀態(tài)Tab.1 Charactersand their polarity of U loma

表2 中國(guó)齒甲屬35種及外群的性狀矩陣Tab.2 Character statesmatrix for Chinese species of U loma

續(xù)表2Continue tab.2

4 結(jié)果與分析

從支序圖可見(jiàn),U.quadratithoraca最早分出,含有較多的祖征,如前胸背板基部弱二彎,雄性前胸背板前端不具凹,觸角長(zhǎng)度短,后足脛節(jié)外側(cè)光滑等,說(shuō)明U.quadratithoraca的原始性,這個(gè)種可能是該屬中最為原始的種類(lèi).U.zhengi由于觸角末節(jié)長(zhǎng)寬之比等于1(14-0)和前胸背板兩側(cè)飾邊窄(18-0)而隨后分出來(lái).余種分為一小一大2個(gè)分支,U.m inuta和U.reticulata因?yàn)楣餐卣麝?yáng)基側(cè)突側(cè)觀(guān)極其彎曲(34-1)且二者模式標(biāo)本均采自于福建武夷山掛墩,為一獨(dú)立分支;余種為一單系分支,由特征唇基前緣凹(3-1)支持.在大支中U.integrimarga由于具有原始特征前胸背板前緣飾邊完整(17-1)而最先分出,余種大致分為3個(gè)分支,第1分支由U.kondoi,U.rubripes,U.fukiensis,U.longolineata4種構(gòu)成,由特征唇基端部具有2個(gè)小齒突(4-1)、觸角第3節(jié)和第4節(jié)長(zhǎng)度之比大于1.5(11-0)、觸角具內(nèi)側(cè)有縱溝的節(jié)(13-1)支持,分支較為簡(jiǎn)單;第2,3分支種類(lèi)較多,各物種分支復(fù)雜,分述如下：

第2分支由特征雄性陽(yáng)基側(cè)突兩側(cè)近端部處平行(33-1)支持,包括12種U.contracta,U.formosana,U.tsugeae,U.recurva,U.nakanei,U.polita,U.reitteri,U.nom urai,U.hirticornis,U.excisa,U.latimanus,U.m iyakei.其中,U.formosana和U.tsugeae2種的模式標(biāo)本均采自臺(tái)灣,雄性前胸背板前端均具1淺凹且凹后緣具1對(duì)小突起,而且鞘翅緣折被觀(guān)較為完整,共同分出;U.nakanei和U.polita均屬于大型種類(lèi),后足第1跗節(jié)和第4跗節(jié)長(zhǎng)度之比大于1而共同分出;再有,U.reitteri,U.nom urai,U.hirticornis,U.excisa都構(gòu)成單獨(dú)的分支,反應(yīng)了他們之間系統(tǒng)關(guān)系較為密切,是在進(jìn)化過(guò)程中逐漸特化產(chǎn)生的,但其在形態(tài)上已有較大的區(qū)別;最后,U.latim anus和U.m iyakei兩者雌性前胸背板均無(wú)凹,且其基部呈中等二彎狀態(tài)(19-1),后角非鈍角形(21-1),共同分出于支序末端,為進(jìn)化的種類(lèi).

第3分支由特征頦非心形(7-0)支持,包含13種U.m ulidenta,U.intricornicula,U.versicolor,U.com pressa,U.metogana,U.nanshanchica,U.takagii,U.liangi,U.meifengensis,U.sp lend ida,U.gongshanica,U.castanea,U.sauteri.其中,U.intricornicula和U.versicolor觸角第3節(jié)和第4節(jié)長(zhǎng)度之比大于1.5(11-0),且前足脛節(jié)外側(cè)齒不尖出(28-0),且頦均近心形具毛環(huán),同支分出;U.nanshanchica和U.takagii身體扁平(0-0),鞘翅行間扁平(23-0),頦心形具1對(duì)毛環(huán),而且兩者均只發(fā)現(xiàn)于臺(tái)灣,這次特征支持而共同分出;U.castanea和U.sauteri二者前胸背板端部均具1淺凹,在本支末端共同分出為進(jìn)化的種類(lèi).

由支序圖可見(jiàn),齒甲屬的平行、趨同演化性狀較多,如身體是否扁平,雄性觸角是否具明顯向內(nèi)側(cè)突出的節(jié),唇基前緣形狀,頦是否具毛環(huán)或密布毛,唇舌是否密生短毛等,可能與齒甲屬大部分種類(lèi)生活于朽木中,以菌類(lèi)或朽木為食,生活環(huán)境比較接近有關(guān).盡管這次系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系的初步探討,只能給出齒甲屬種類(lèi)發(fā)育關(guān)系的一個(gè)大致輪廓,亦可看出中國(guó)齒甲屬物種分化強(qiáng)烈、來(lái)源和演化路線(xiàn)復(fù)雜;中國(guó)齒甲屬各物種的生境雖然較為接近,但由于活動(dòng)和擴(kuò)散能力有限,對(duì)小生境的依賴(lài)使得該屬在各地分化強(qiáng)烈,如眼脊齒甲U.nanshanchica和鋸角齒甲U.nomurai同為分布于臺(tái)灣的物種但卻不在同一分支上.本分析僅依據(jù)中國(guó)種類(lèi)的形態(tài)特征進(jìn)行,使得個(gè)別性狀的極化方向的選擇可能會(huì)影響結(jié)果,另外尚需化石證據(jù)和分子系統(tǒng)學(xué)等方面的支持.

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Phylogenetic Relationships of U loma in China

LIU Shan-shan,DONG Sai-hong,REN Guo-dong
(College of Life Sciences,Hebei University,Baoding 071002,China)

A cladistic analysis of all 35 species ofU lom ain the Chinese fauna was conducted using the Hennig86 p rogram(Version 1.5)for a further study.And a single tree of minimum length(length 149 steps,CIvalue 25,RIvalue 55)wasobtained.In the light of this cladogram,the phylogenetic relationships of the speciesw ere discussed for the first time.Then intense differentiation of species,complicated route of origin and evolution were deduced.

U lom a;phylogeny;cladistic analysis;China

Q 969.48

A

1000-1565(2011)04-0427-07

2010-12-16

河北大學(xué)青年基金資助項(xiàng)目(2008Q44);河北省無(wú)脊椎動(dòng)物系統(tǒng)學(xué)與應(yīng)用實(shí)驗(yàn)室資助項(xiàng)目(ISA 2010);國(guó)家自然基金資助項(xiàng)目(30870322;31000969)

劉杉杉(1980-),女,河北唐山人,河北大學(xué)講師,主要從事甲蟲(chóng)系統(tǒng)學(xué)研究.

E-mail：shanllshan@126.com

梁俊紅)