兩棲王者
——兩棲動物

顧名思義，兩棲動物(Amphibian)是可以生活在兩種不同的生態(tài)環(huán)境中的動物。Amphibian一詞來源于古希臘文，amphi為兩種，bian（bios）為生命，這是因為它們可以同時生活在陸上和水中。兩棲動物是最早能在空氣中呼吸的陸生脊椎動物，它們的生命初期有鰓，當(dāng)成長為成體時逐漸出現(xiàn)了肺。

現(xiàn)生的兩棲動物有4000多個種，分布比較廣泛。兩棲動物雖然能夠水陸兩棲，能適應(yīng)多種生活環(huán)境，但其適應(yīng)能力遠(yuǎn)不如其他陸生脊椎動物，因此它們的多樣性也就遠(yuǎn)不如其他的陸生脊椎動物。現(xiàn)生的兩棲動物只有3個目，其中以無尾目種類最為繁多，分布也最為廣泛。而縱觀兩棲動物的歷史，該家族可以分為三個亞綱，迷齒亞綱（Labyrinthodontia）、殼椎亞綱（Lepospondyli）和滑體亞綱（Lissamphibia）。迷齒亞綱是最古老的兩棲動物，是早期兩棲動物的主干，它們生存在泥盆紀(jì)到白堊紀(jì)。殼椎亞綱是古老而特化的早期兩棲動物，僅生存于石炭紀(jì)和二疊紀(jì)?；w亞綱從三疊紀(jì)一直延續(xù)到現(xiàn)代，包括所有現(xiàn)存的兩棲動物，分為無足目、有尾目和無尾目三個目。

兩棲動物是由總鰭魚類的一支扇鰭魚類（Rhipidistians）演化而來。最早的兩棲動物牙齒有迷路，故被稱為迷齒類?？偟目磥恚傱掫~類與迷齒類兩棲動物之間具有很大的相似性，它們的骨架是相同的，它們側(cè)肢骨的組成也是相同的。最古老兩棲動物化石產(chǎn)自東格陵蘭島的泥盆紀(jì)地層，它們身體呈流線型，具有鰭、四條腿、強壯的脊椎骨、胸腔、骨盆帶、環(huán)狀胸骨長尾巴。這樣的結(jié)構(gòu)適應(yīng)于在陸地上行走。產(chǎn)自寧夏中寧晚泥盆世地層的潘氏中國螈（S inoste ga pani）是目前亞洲已知唯一的一種魚石螈類，化石為一件長約7厘米的不完整下頜骨。潘氏中國螈是迄今為止全球發(fā)現(xiàn)的第10種泥盆紀(jì)四足動物。

晚古生代的兩棲動物與我們熟悉的兩棲動物并不完全相似，它們的大小、形狀和生活發(fā)生遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過了今天兩棲動物的情況。最早的兩棲動物是出現(xiàn)于3億6千萬年前泥盆紀(jì)晚期的魚石螈（Ichthyostega）和棘螈（Acanthostega），它們擁有較多魚類的特征，如仍然保留有尾鰭。魚石螈和棘螈代表了魚類和兩棲動物之間的過渡類型，但是新近的研究表明它們只是兩棲動物早期進化的一個旁支，不是后來其他兩棲動物的祖先類型，因此真正最原始的兩棲動物尚待發(fā)現(xiàn)。

魚石螈之后，兩棲動物迅速分化，并在古生代的最后兩個紀(jì)石炭紀(jì)和二疊紀(jì)達(dá)到極盛，這個時代也因此稱為兩棲動物時代。進入石炭紀(jì)，出現(xiàn)了能完全在地上行走的離片錐目（Temnospondyli）和石炭蜥類（Anthracosauria）。這兩者出現(xiàn)的時間距離魚石螈約有2-3千萬年的時間間隙，這一間隙在脊椎動物古生物學(xué)上稱為“柔默空缺”（Romers Gop）。

石炭蜥類是一支重要的兩棲動物，爬行動物就是在晚石炭世從它們演化而來的。石炭蜥類主要生存于石炭紀(jì)至二疊紀(jì)初期，是一類大型的水生兩棲動物。石炭蜥的名字源自希臘文，意思是“煤蜥蜴”，因為它們大部分的化石都是在煤系地層發(fā)現(xiàn)的。石炭蜥類中最著名的當(dāng)屬二疊紀(jì)的西蒙螈（S e ymo u ria）了，它們同時具有了兩棲動物和爬行動物的特征，但對于其到底是兩棲動物還是爬行動物曾經(jīng)存在爭議，但隨著西蒙螈蝌蚪的發(fā)現(xiàn)最后確認(rèn)其是兩棲動物。由于西蒙螈生活的時代要晚于最早的爬行動物，所以它們不可能是爬行動物的祖先。

離片錐目是原始兩棲類的重要類群，它們極度分化、種類繁多，在石炭紀(jì)、二疊紀(jì)及三疊紀(jì)非常繁盛。它們能適應(yīng)很多不同的生活環(huán)境，包括淡水、半水、兩棲、陸地及近岸的海洋?；涗浄植紡V泛，在每一個大陸上都有發(fā)現(xiàn)。

在石炭紀(jì)，離片錐目包含了中等或大型的原始半水生生物，同時也存在一些較為進化的小型種類，后者很像蠑螈，其中一些仍具有像現(xiàn)今墨西哥蠑螈一樣的外鰓。始螈（E o g yrin u s）是一種大型迷齒類，體長達(dá)4.5米，生活于距今2.95至3.22億年前的歐洲。始螈的身體長長的像鰻魚，頭骨形狀則像鱷魚，是早期兩棲類中最著名的代表之一。在石炭紀(jì)末期和二疊紀(jì)初期，離片錐目出現(xiàn)了幾類具有粗壯四肢和脊柱的類群，它們中的一些開始適應(yīng)陸地生活，如巨頭螈；另外一些則是重型的半水生獵食者，如引螈。已知最大的兩棲動物普氏鋸齒螈就出現(xiàn)在晚二疊世，這是一種產(chǎn)自巴西的、十分壯觀的兩棲動物，其體長可達(dá)9米，體重達(dá)3噸。乳齒螈（Ma sto d onsa uru s）是生活在三疊紀(jì)的大型兩棲動物，頭骨長度就超過一米，主要生活在水中。在石炭紀(jì)和二疊紀(jì)還曾經(jīng)生存著一類牙齒沒有迷路的原始兩棲動物，被歸為殼椎亞綱。殼椎類多體型較小，非常特化，其中包括一些相貌奇特的成員，如石炭紀(jì)的蛇螈（Do lich oso ma）完全沒有四肢，而二疊紀(jì)的笠頭螈（Dip loca ulu s）有著獨特的三角形的頭。在二疊紀(jì)末大滅絕中，殼椎類全部滅絕了。

與現(xiàn)在的兩棲動物不同，這些早期的兩棲動物身上多具有鱗甲。在古生代結(jié)束后，大多數(shù)原始兩棲動物滅絕，只有少數(shù)延續(xù)了下來，而新型的兩棲動物則開始出現(xiàn)。新型的兩棲動物體表光滑、沒有鱗甲，皮膚裸露而濕潤，布滿粘液腺，被歸入滑體亞綱。這種皮膚可以起到呼吸的作用，有些兩棲動物甚至沒有肺而只靠皮膚呼吸。最早的滑體兩棲類是三疊紀(jì)的原蛙類，如三疊尾蛙（Tria d ob a tra ch us）。有尾目和無足目出現(xiàn)的時代更晚，有尾目出現(xiàn)于侏羅紀(jì)，而無足目到了新生代初期才有可靠的紀(jì)錄，不過無足目特征比較原始，它們的起源時間可能更早。

三疊紀(jì)-侏羅紀(jì)的大滅絕殺死了幾乎所有巨大的離片錐類，只有兩類在南方的岡瓦那大陸幸存了下來，其中就包括短肢螈科，它們在侏羅紀(jì)再次變成體型巨大的生物。最后的離片錐目是巨大的科爾鱷（Ko o lasu ch u s），它們生活在白堊紀(jì)中期的澳大利亞。離片錐目并非現(xiàn)今兩棲動物的祖先，它們沒有留下延續(xù)到現(xiàn)在的后裔。

潘氏中國螈（S in o ste g a p a n i）

產(chǎn)地：寧夏中寧

時代：晚泥盆世，距今大約3.55億年

潘氏中國螈是目前亞洲已知唯一的一種魚石螈類，化石為一件長約7厘米的不完整下頜骨。潘氏中國螈是迄今為止全球發(fā)現(xiàn)的第10種泥盆紀(jì)四足動物。這一重要發(fā)現(xiàn)擴大了泥盆紀(jì)四足動物的古地理分布區(qū)域，將促使研究者重新審視四足動物起源、早期演化與擴散的已有假說，而且將亞洲地區(qū)四足動物的化石記錄提前了近一億年。

寬頭遠(yuǎn)安鯢（yu a n a n su ch u s la tice p s）

產(chǎn)地：湖北遠(yuǎn)安縣茅坪場

時代：中三疊世

寬頭遠(yuǎn)安鯢的化石是我國現(xiàn)存的唯一一個大頭鯢類的完整頭骨，十分寬扁，寬31厘米，長26厘米。

三燕麗蟾（C a llo b a tra ch us sa n ya n e n sis）

產(chǎn)地：遼寧省朝陽市北票上園鎮(zhèn)四合屯

時代：早白堊世，距今約1.25億年前

分類：無尾兩棲類

三燕麗蟾的屬名“Callobatrachus”中“Callos”（精美的）和“batrachus”（蛙、蟾）為希臘文，合意為“麗蟾”，原因是其保存了精美的化石骨架。種名“sanyan”為漢語拼音，取自遼寧的古地名“三燕”。三燕麗蟾的骨骼形態(tài)，已經(jīng)與現(xiàn)生無尾兩棲類十分相近，體長94毫米。三燕麗蟾是亞洲首次發(fā)現(xiàn)的無尾兩棲類中最原始的盤舌蟾類化石，也是世界上發(fā)現(xiàn)的第二種具完整骨架的中生代盤舌蟾類。

奇異熱河螈（Je h o lo trito n pa ra d o xu s）

產(chǎn)地：內(nèi)蒙古寧城縣道虎溝村

時代：晚侏羅世

分類：有尾兩棲類

天義初螈（C h u n e rp e ton tia n yie n sis）

產(chǎn)地：內(nèi)蒙古寧城縣道虎溝村

時代：晚侏羅世

分類：有尾兩棲類

天義初螈與現(xiàn)生亞洲瀕危的大鯢具有很近的親緣關(guān)系，因此又被稱為“中生代的娃娃魚”。目前已知最大的個體只有40多厘米長。初螈的化石分布廣泛，除了道虎溝外，遼寧凌源、建平、建昌以及鄰近的河北省青龍等地區(qū)都有分布。

道虎溝遼西螈（Lia o xitrito n d a o h u g o u e n sis）

產(chǎn)地：內(nèi)蒙古寧城縣道虎溝村 時代：晚侏羅世 分類：有尾兩棲類

有尾兩棲類化石在中生代十分稀少且多數(shù)殘破，但近期我國在遼西及周邊地區(qū)就報道了5屬5種保存骨架化石的中生代有尾類。與世界其他地區(qū)有尾類相比，我國種類具有時代早、化石較完整以及分異度大等特點，對研究有尾兩棲類的起源、早期演化和散布具有特別意義。