王成源

最早的有毒動(dòng)物
——潘德爾牙形刺

王成源

牙形動(dòng)物的復(fù)原圖，有兩只大眼，兩側(cè)對稱（據(jù)Purnell等,1995）。

牙形刺

如果你有條件的話，到寒武紀(jì)至三疊紀(jì)的海相沉積巖中取一些巖石回來，在室內(nèi)將它們粉碎成1立方厘米左右大小的碎塊，然后用10%的冰醋酸進(jìn)行長時(shí)間的泡解，接著用20和160目的篩子（目是篩孔單位，目數(shù)也即孔數(shù)，就是每平方英寸上孔的數(shù)目。目數(shù)越大，孔徑越小）在清水中洗凈，然后再用三溴甲烷和丙酮配成的重液進(jìn)行分選，最后在雙目體視鏡下你會(huì)看到很多形體微小，外形很像牙齒的小石頭。

你可不要小看這些小石頭，如果把它們交給地質(zhì)學(xué)家和古生物學(xué)家，它們就能立刻成為解決地層時(shí)代問題最有效的工具。經(jīng)過研究者的長期努力，它們已成為古生代和三疊紀(jì)生物地層研究的主導(dǎo)化石門類，國際地質(zhì)年代表中所建立的很多界線層型剖面點(diǎn)（GSSP，俗稱“金釘子”）都是用它們來定義的。它們就是牙形刺（Conodonts）。

牙形刺由磷灰石族礦物組成，大小一般為0.1-3毫米，化石保存為淺黃色至褐色，透明或半透明。根據(jù)其不同的顏色可以判斷地層有機(jī)變質(zhì)程度，因此它們在石油地質(zhì)上也非常重要。此外，其氧同位素的測定又可判斷古海洋的溫度。牙形刺精美漂亮，分布廣泛，形態(tài)多變，種類繁多，演化迅速，用處極大，因此有人稱其為化石精英。但牙形刺到底來源于何種生物，曾是古生物學(xué)中的謎，研究者對牙形刺的分類地位曾提出過18種不同的假說。由于牙形刺的形態(tài)和化學(xué)成分與魚的牙齒相似，最早發(fā)現(xiàn)牙形刺的潘德爾（Pander）就認(rèn)為牙形刺屬脊椎動(dòng)物。后來研究者在同一巖石層面上發(fā)現(xiàn)了不同形態(tài)的牙形刺保存在一起，加上數(shù)理統(tǒng)計(jì)的應(yīng)用，古生物學(xué)家漸漸擯棄了以往的單純形態(tài)分類，再造了很多牙形刺器官，認(rèn)識到牙形動(dòng)物是兩側(cè)對稱的，每個(gè)器官一般有3個(gè)到7個(gè)不同的牙形刺分子組成，有的甚至包含多達(dá)17個(gè)至19個(gè)分子，這些分子成鏡像對稱，并有1個(gè)或2個(gè)自身完全對稱的分子，形成頭部的進(jìn)食器官。1983年，研究者發(fā)現(xiàn)了牙形動(dòng)物的軟體印模化石，該化石具有脊椎動(dòng)物的特征，有頭、眼、牙、鰭和V字型的體腔，因而提出，牙形刺屬脊椎動(dòng)物，這已成為大多數(shù)牙形刺專家的主流觀點(diǎn)。

牙形刺廣泛的地理分布，使得古生物學(xué)家普遍認(rèn)為，牙形動(dòng)物像魚一樣，在不同深度范圍內(nèi)游泳生活，有較強(qiáng)的捕食能力，是游泳捕食的動(dòng)物。很多早期的牙形刺器官都是由單錐分子組成的，這些分子都有縱向的齒溝，但它們的生物學(xué)功能并不清楚，只形態(tài)上與毛顎類的捕捉刺（grasping spines）或脊椎動(dòng)物的毒牙非常相似。有些曾被鑒定為牙形刺的化石，后來證實(shí)，實(shí)際是毛顎類的捕捉刺。最近，波蘭古生物學(xué)家Szainawski H (2009)提出，屬于潘德爾刺科（Panderodontidae）的一些牙形刺，其所屬牙形動(dòng)物的捕食器官是由具有縱向齒溝的深的長錐狀分子組成，它們應(yīng)當(dāng)是有毒的動(dòng)物。這一觀點(diǎn)，最初由Szaniawski在2006年提出，2009年他又進(jìn)行了系統(tǒng)的闡述。

圖1.有毒的牙形刺分子。A.P a n d e ro d u s su lca tu s，中奧陶世，波蘭。B.P a n d e ro d u s g re e n la n d e n sis，早志留世，愛沙尼亞。C、D. P ro top a n d e ro d u s ca lce a tu s，中奧陶世，波蘭，C.整個(gè)標(biāo)本，D.部分標(biāo)本，示橫斷面。E. P a n d e ro d u s sp.，中奧陶世，波蘭。F.Da psilo d u s mu ta tu s，早奧陶世，波蘭。G.De co rico n us fra g ilis，中志留世，波蘭。H.P a ra pa nd e ro d u s sp.，早志留世，烏克蘭。I.P a n d e rod u s sp.，中志留世，波蘭，I1.整個(gè)標(biāo)本，I2.標(biāo)本的遠(yuǎn)端，示頂端有磨損。J.P a nd e rod u s g ree n la n d e n sis早志留世，愛沙尼亞，J1.整個(gè)標(biāo)本，J2.同一標(biāo)本的遠(yuǎn)端，示頂尖的磨損，J3.標(biāo)本的一部分，示與齒溝平行的縱脊和界定齒溝的銳利的緣脊，J4.標(biāo)本的基部,示肋狀脊(據(jù)H.Szaniawski,2009；說明部份簡化)。

帶齒溝的牙形刺

在潘德爾刺科中，有齒溝的牙形刺分子是很常見的，它們由刺狀的分子組成，具有非常特殊的窄的縱向齒溝，其分布時(shí)代為早奧陶世到中泥盆世。本科的代表屬為潘德爾刺屬（Panderodus）。齒溝見于器官的所有分子，位于刺體的側(cè)邊，多數(shù)在扁的一側(cè)（圖1,A,B,E, I,J2）。齒溝從頂尖下方開始，沿刺體全長延伸。刺體的橫斷面顯示，齒溝是同心層包卷形成的，而不是被放射狀的齒層分開的（圖2）。齒溝表面通常具有銳利的脊。潘德爾刺和與其緊密相關(guān)的屬的分子，都是強(qiáng)烈伸長，微微彎曲，橫斷面呈亞三角形。它們多數(shù)有縱脊和齒線（圖1A, I,J），在刺體的基部一般發(fā)育有粗的縱脊（圖1B，H，J）。在一些自然集群中可以了解到潘德爾刺屬整個(gè)器官的構(gòu)造，其中最完整的器官發(fā)現(xiàn)于烏克蘭的志留紀(jì)地層（圖3A），它由13個(gè)牙形刺分子組成，主要依據(jù)大小和彎曲程度加以區(qū)分。此器官中，牙形刺分子的排列并非全部是自然狀態(tài)的，但完全可以確信其生活時(shí)與毛顎類的捕捉刺是非常相似的（圖3，B-D）。不同的只是，毛顎類的捕捉刺是有機(jī)質(zhì)的，也沒有齒溝。古生物學(xué)家還發(fā)現(xiàn)與動(dòng)物的軟體印模保存在一起的潘德爾刺。

除潘德爾刺科外，有些被歸屬到不同科的牙形刺，同樣具有相同或相似的構(gòu)造，如Dapsilodus（圖 1,F），Decoriconus（圖 1,G），Colaptoconus，Protopanderodus(圖 1C, D). Striatodontus和 Veriabiloconus (圖 1,C，D，F(xiàn)，G)。這些屬的齒溝都比潘德爾刺的齒溝寬，但同樣是沿刺體的全長由頂尖到基部延伸，并在基部變得更寬。多數(shù)分子同樣有縱的齒線。這些屬的進(jìn)食器官主要是依據(jù)同層產(chǎn)出的分子的統(tǒng)計(jì)重建的，可以認(rèn)為它們的器官與潘德爾刺的器官非常相近。但這些分子在形態(tài)上也有些不同。在同一器官中，有些分子可能有一個(gè)或兩個(gè)齒溝（圖1D），而另外一些分子可能根本就沒有齒溝。所有這些屬相互并非有緊密的關(guān)系，也不與潘德爾刺屬有緊密關(guān)系。牙形刺分子的生長方式是新齒層由外側(cè)增生，很可能只是齒溝外表的、較寬的部分才是傳導(dǎo)毒液的?？偟膩碚f，較早期的屬的齒溝，如奧陶紀(jì)的（圖1G，H），比晚期的，如泥盆紀(jì)的屬的齒溝要寬得多，有些延續(xù)地質(zhì)時(shí)限較長的屬，齒溝的變化不大。齒溝由很多齒層組成，在牙形刺分子個(gè)體發(fā)育的早期就已出現(xiàn)，而且可能起重要的生物作用。根據(jù)Lindstrōm和Ziegler（1971）的假說，潘德爾刺的齒溝是用來固著肌肉的。但在70年代初，很多古生物學(xué)家都認(rèn)為牙形刺分子總是包在軟體組織里的，現(xiàn)在古生物學(xué)家都已知道，至少有些牙形刺部分是暴露的，并用作捕捉、咬切和研磨食物，這就否定了牙形刺全部被軟組織，如角質(zhì)鞘，包裹的觀點(diǎn)（圖1,I，J，示牙形刺頂尖的磨損）。因此，齒溝是起固著肌肉作用的觀點(diǎn)似乎并不成立。有的牙形刺器官由錐狀分子組成，根本沒有齒溝。

多數(shù)脊椎動(dòng)物是用長的、彎曲的、錐形的牙齒或直的棘刺放毒，牙齒或棘刺一般都有一個(gè)或兩個(gè)齒溝或中央管（圖4，5），多數(shù)毒蛇類的毒牙具有中央管，中央管是由原來的齒溝進(jìn)化來的，這已由蛇類毒牙的起源和進(jìn)化的分子生物學(xué)和胚胎學(xué)的研究成果得到證實(shí)。

圖2.潘德爾牙形刺分子的橫斷面。A.P a nd e rod u s g re e n la n d en sis，早志留世，愛沙尼亞，A1基底部分的橫斷面，A2.基底之上的橫斷面。B.P a nd e ro du s sp.，中奧陶世，波蘭.縮寫符號:bb.基部；bc.基腔；cr.齒冠；gr.齒溝(據(jù)H.Szaniawski,2009;說明部份簡化)。

與現(xiàn)代的和滅絕的脊椎動(dòng)物的有毒牙齒和棘刺構(gòu)造上的比較，使牙形刺專家堅(jiān)定地相信，牙形刺的齒溝是用來傳導(dǎo)毒液的。牙形刺的齒溝與典型的游蛇類、蜥蜴類的毒牙是非常相似的，都具有窄的，長而深的齒溝（圖4B，C）。與齒溝平行的銳利的脊和基部粗壯的脊，也是有毒牙齒的常見特征。

支持有毒假說的間接證據(jù)就是潘德爾刺的器官與毛顎類的捕捉器官高度相似（圖3），這種相似性可能是功能趨同的結(jié)果。完全可以認(rèn)為，潘德爾刺的器官與毛顎類的器官一樣，是用作捕捉食物的?，F(xiàn)代毛顎類用毒液麻醉它們的獵獲物，使之比較容易吞咽，這種功能無疑對牙形動(dòng)物也是很有用的，所以牙形刺器官很可能也有相同的功能。一般認(rèn)為，毛顎類的進(jìn)化是非常保守的，它的化石記錄始于早寒武世，那時(shí)它們就有相似的器官，但現(xiàn)在還不清楚，毛顎類到底是什么時(shí)候變成有毒動(dòng)物的。

圖3.潘德爾牙形刺與化石的和現(xiàn)代的毛顎類的捕捉器官.A.志留紀(jì)牙形刺P a n d e ro d u s u n ico sta tu s Branson and Mehl,1933,部分變形的器官,烏克蘭.B.化石毛顎類P h a ke lo d u s te n u is(Müller,1959),晚寒武世，波蘭.C.現(xiàn)代毛顎類S a g itta sp.捕捉刺器官的的左半部，北海。D.現(xiàn)代毛顎類Sagitta sp.的頭部，在活動(dòng)部分有捕捉刺器官（據(jù)H.Szaniawski,2009;說明部份簡化）。

有毒的脊椎動(dòng)物

有相當(dāng)多的脊椎動(dòng)物是有毒的，有毒牙、毒刺或有毒的口液。以下是幾大類有毒脊椎動(dòng)物的簡況：

魚類：根據(jù)最新的統(tǒng)計(jì)，現(xiàn)代有毒的真骨魚類超過1200種，占所有有毒脊椎動(dòng)物的50%。多數(shù)是有放射棘刺的魚，用有縱向溝的鰭刺保護(hù)自己（圖5A-C）。也有的有中空的刺，像大多數(shù)毒蛇的毒牙那樣放毒。只有生活在生物礁中的鳚科（Blenniidae）稀棘鳚屬（Meiacanthus），具有特化的有毒的犬齒（圖4A，5D）。牙齒很大，彎曲，有深深的溝槽。牙齒與腺體直接相連，腺體分泌毒液。魚化石的毒牙記錄，并不清楚。

有毒的魚，并不僅限于真骨魚類，在軟骨魚中同樣存在。某些鯊魚的背鰭和尾鰭的棘刺就有毒。這些棘刺有一個(gè)或兩個(gè)溝槽充滿有毒液的軟組織。與真骨魚相比，軟骨魚的棘刺一般較短，較粗壯。

最早的魚鱗見于晚寒武世。鯊魚類的鱗最早見于晚奧陶世。可能由于軟骨骨骼石化的幾率很低，不易保存為化石，最老的關(guān)節(jié)鯊只見于早泥盆世。典型的有毒的棘刺發(fā)現(xiàn)于晚二疊世已滅絕的板鰓亞綱的幾個(gè)屬。這些化石棘刺的凹面，有一個(gè)中央脊，在其兩側(cè)各有一個(gè)溝槽，與現(xiàn)代有毒鯊的棘刺非常相似。軟骨魚的進(jìn)化相當(dāng)保守，很可能它們產(chǎn)生毒液的能力遠(yuǎn)遠(yuǎn)早于早二疊世。

爬行類：現(xiàn)代爬行類的三分之一是有毒的。蛇類的毒液系統(tǒng)是最多樣、最完善的。眼鏡蛇科和毒蛇科的蛇都具有前方毒牙（圖4D），毒液通過中空管在肌肉壓力下注射到獵物。毒牙的管是不斷進(jìn)化來的。早期是溝槽，后來槽口拉長但并非全部被包圍（圖4E），再進(jìn)一步進(jìn)化為管孔狀。到目前，除蛇類外，僅知有兩類蜥蜴是有毒的，其牙齒一般有兩個(gè)溝，一個(gè)較長，較深（圖4B）。爬行類最古老的化石見于晚石炭世，而最老的有毒爬行類化石發(fā)現(xiàn)于南非的晚二疊世，保留有大的有齒溝的犬齒和毒液傳導(dǎo)系統(tǒng)。晚三疊世爬行類的牙齒，側(cè)方扁，有鋸齒狀的邊緣和深的縱向齒溝。侏羅紀(jì)、白堊紀(jì)、古近紀(jì)和新近紀(jì)都有有毒的爬行類，都具有帶溝槽的牙齒。

哺乳動(dòng)物 現(xiàn)代有毒哺乳動(dòng)物并不常見，僅有些食蟲類具有有毒的口液，有毒哺乳動(dòng)物的化石記錄非常少，僅發(fā)現(xiàn)于西班牙的漸新世。

鳥類和兩棲類：有些現(xiàn)代鳥類和兩棲類用口中的毒液保護(hù)自己。但在化石中仍沒有發(fā)現(xiàn)石化了的毒液的傳導(dǎo)系統(tǒng)。

綜上所述，牙形刺屬脊椎動(dòng)物，而有齒溝的單錐形牙形刺分子與現(xiàn)代有毒脊椎動(dòng)物的牙齒或棘刺非常相似，在功能與形態(tài)上都與毛顎類的捕捉刺相似，齒溝是毒液的傳導(dǎo)系統(tǒng)。這類牙形刺屬潘德爾刺科，它的時(shí)代是早奧陶世到中泥盆世，是目前所知最古老的有毒脊椎動(dòng)物。潘德爾刺科的牙形刺，是最早的毒刺或毒牙?！?/p>

圖4.一些現(xiàn)代脊椎動(dòng)物的有毒的牙齒。A.現(xiàn)代魚類斑馬鳚（Me ia ca n th u s g ra m m iste s）下顎骨上的毒牙，印度尼西亞。B.蜥蜴類短尾毒蜥（He lo d erma su sp e ctu m）下顎骨的毒牙，北美。C.蛇類游蛇科花條蛇（P sa m mo p h is cf.sh o kari），后上顎的毒牙；C1.背視,C2.斜視。D、E.蛇類毒蛇科，棕點(diǎn)竹葉青（Trime re su ru s g ra min e u si）的毒牙，印度，D.成熟個(gè)體，側(cè)視，E.同樣蛇類的置換的毒牙，斜視（據(jù)H.Szaniawski,2009；說明部份簡化)。

圖5.現(xiàn)代魚的毒液輸導(dǎo)構(gòu)造。A-C.天蝎魚科長須獅子魚（P te ro is vo lita n s）的背脊刺，A.整個(gè)脊刺，B.另一種棘刺的遠(yuǎn)端，斷口示橫斷面，C.一小段的放大。D.斑馬鳚的下顎的前部，印度尼西亞（據(jù)H.Szaniawski,2009；說明部份簡化）。