澄江動物群和寒武紀(jì)大爆發(fā)

在漫長的生物演化歷史中，在經(jīng)歷了長達近35億年的等待之后，生命于5.4億年前的寒武紀(jì)早期迎來了一場大規(guī)模的爆發(fā)性輻射，即通常為人所熟知的“寒武紀(jì)大爆發(fā)”。

在寒武紀(jì)之初，以三葉蟲為代表的寒武紀(jì)動物群幾乎是“一夜之間”突然涌現(xiàn)出來，而在之前的地層中卻難覓其蹤跡。這一問題曾經(jīng)困擾著無數(shù)學(xué)者，現(xiàn)代進化論的奠基者達爾文曾在《物種起源》中特別提到“寒武紀(jì)動物群在最低化石層位中的突然出現(xiàn)”。而他的解釋是“地質(zhì)記錄的不完整性”。當(dāng)然從他所處的時代看，無論是認識水平，還是早期生命化石的發(fā)現(xiàn)和研究深度均處在初級水平。隨著一百多年來，科學(xué)家們的不斷努力，人們對于寒武紀(jì)之前的生命世界有了長足的進步，但寒武紀(jì)初期的生命輻射事件卻依然是不爭的事實，是生命演化歷史中最絢爛的一刻。

我國云南的澄江動物群是一個展現(xiàn)寒武紀(jì)初期生命大爆發(fā)景觀的罕見化石寶庫，它的特殊埋葬形式使得距今約5億3千萬年前的海洋生物栩栩如生地展現(xiàn)在我們面前?，F(xiàn)已發(fā)現(xiàn)并描述的澄江動物群化石共120余種，分屬海綿動物、腔腸動物、鰓曳動物、葉足動物、腕足動物、軟體動物、節(jié)肢動物和脊索動物等10多個動物門以及一些分類位置不明的奇異類群。這一發(fā)現(xiàn)表明，從低等的海綿動物到高等的脊索動物，幾乎所有的現(xiàn)生動物門在寒武紀(jì)開始后不久都已有了各自的代表，當(dāng)時的動物類型在門一級分類單元上甚至比現(xiàn)代的還要多。

其中最值得一提的是古蟲動物門和最早的脊索動物。古蟲動物是一類絕滅的動物，僅發(fā)現(xiàn)于澄江的早寒武紀(jì)地層中。其外形分節(jié)，曾被認為是一類獨特的節(jié)肢動物。后來研究者在其鰓孔的位置發(fā)現(xiàn)了鰓裂，并把鰓孔重新解釋為鰓囊。這樣就把古蟲從節(jié)肢動物中分裂出來，建立古蟲動物門，代表一個具有特殊身體構(gòu)型的后口動物類群。古蟲動物門的一些特征，尤其是鰓裂，對于研究后口動物分異的早期階段提供了新的線索。古蟲動物的存在印證了分子生物學(xué)的研究推測：最原始的后口動物是一類開始發(fā)育出具鰓裂構(gòu)造的原始分節(jié)動物?，F(xiàn)已發(fā)現(xiàn)的古蟲動物包括8屬9種：楔形古蟲、長方形古蟲、困惑斑府蟲、皇冠西大動物、宏大俞元蟲、郝氏地大動物、具腹圓口蟲、長尾異形蟲、美麗北大動物和串珠古蟲?，F(xiàn)存的后口動物中只有半索動物門、棘皮動物門和脊索動物門3個門類，古蟲動物化石的研究表明后口動物還包括現(xiàn)今已不復(fù)存在的第四個門——古蟲動物門。古蟲動物的基本特征是軀體分節(jié)，并由前體和后體兩部分組成。此外還有背區(qū)和腹區(qū)的分化、5對鰓囊和鰓裂構(gòu)造等基本身體構(gòu)造，根據(jù)后體構(gòu)造不同，可分為古蟲綱和異形蟲綱。

脊椎動物的起源歷來是進化生物學(xué)家關(guān)注的重點命題。澄江動物群中的后口類皇冠西大動物、半索動物云南蟲和?？谙x、尾索動物始祖長江海鞘、頭索動物?？谌A夏鰻和中間型中新魚、脊椎動物鳳姣昆明魚和?？隰~，勾勒出一幅較為完整的從無脊椎動物向脊椎動物演化譜系圖。

澄江動物群的發(fā)現(xiàn)證實了"寒武紀(jì)大爆發(fā)"的客觀存在。"寒武紀(jì)大爆發(fā)"是生物史上最重大的演化輻射事件，現(xiàn)代動物多樣性的基本框架，即門一級的動物分類，在"寒武紀(jì)大爆發(fā)"過程中就已基本形成，而所有的現(xiàn)生動物門類只是由寒武紀(jì)早期就已出現(xiàn)的部分類群演化而來。

澄江動物群的發(fā)現(xiàn)和研究徹底改變了"寒武紀(jì)是三葉蟲時代"的傳統(tǒng)認識，有史以來第一次生動地再現(xiàn)了距今五億三千萬年前海洋動物世界的真實面貌，將包括脊索動物在內(nèi)的大多數(shù)現(xiàn)生動物門類的最早化石記錄追溯到寒武紀(jì)初期，充分展示了"寒武紀(jì)大爆發(fā)"的規(guī)模、作用和影響以及由此產(chǎn)生的生物多樣性和復(fù)雜生態(tài)系。

?？谙x（Ha iko u e lla la n ce o la ta）

海口魚（Ha iko u ich th ys）

?？隰~身體呈梭狀，長約2.5厘米，是一種原始的似魚類生物，屬于無頜總綱，其下只有一個種——耳材村?？隰~（H.ercaicunensis）。?？隰~被認為是地球上最古老的真正魚類，也是最古老的真正脊索動物。從此之后，脊索動物在地球上綿延億萬年，孕育出后來的各種各樣的脊椎動物。

春光蟲（S tro ma to ve ris）

春光蟲具有疊覆狀梳齒構(gòu)造，很可能代表著櫛水母類的一類原始祖先。在前寒武紀(jì)末期全球淺海域中曾廣泛分布著充滿謎一樣的“文德生物群”，學(xué)術(shù)界一直認為它們是動物演化早期的一次“失敗的試驗”，但春光蟲可能是它們中的一支成功延續(xù)到寒武紀(jì)初期的代表。春光蟲保存了完整的軟軀體構(gòu)造細節(jié)，既有“蕨葉”狀文德生物的基本構(gòu)型，又具有雙胚層動物、尤其是櫛水母類的一些特有性狀，很可能代表著櫛水母的一種祖先類型。春光蟲的模式種為美妙春光蟲（Stromatoveris psygmoglena）。

古囊動物（Ve tu lo cystis）

古囊動物是后口動物中一個重要而奇特的門類——棘皮動物門的始祖類型。古囊動物軀體分為兩部分，其前部與古生代其他低等棘皮動物一致，而后部卻仍保留了原始后口動物古蟲類的基本特征，從而證實了現(xiàn)代五輻射對稱的棘皮動物的祖先原本是兩側(cè)對稱的。古囊動物的發(fā)現(xiàn)使棘皮動物起源這一長期困惑學(xué)術(shù)界的難題取得了突破性進展。最初發(fā)現(xiàn)的有尖山滇池古囊動物（Dianchicystis jianshanensis）和始祖古囊動物（Vetulocystis catenata）兩個種。

北大動物（Be id a zo o n）

模式種為美麗北大動物（Beidazoon venustum），產(chǎn)于昆明?？诘貐^(qū)的尖山剖面和耳才村剖面。

古蟲類動物（Vetulicolida）

澄江動物群的古蟲屬（Vetulicola）最早描述于1987年，由于其分節(jié)特征，長期被認為是節(jié)肢動物。但隨著云南蟲類及地大動物、俞元動物化石的發(fā)現(xiàn)，大量特征顯示了古蟲動物是一類低等后口動物。2001年，舒德干教授建立了古蟲動物門，并認為古蟲動物是后口動物的早期分支。云南蟲類（包括云南蟲和?？谙x）可能與古蟲動物有緊密的關(guān)系。

古蟲（Ve tu lico la）

西大動物（Xid a zo o n）

模式種為皇冠西大動物（Xidazoon stephanus）

云南蟲（Yu n n a n o zo o n）

云南蟲的身體側(cè)扁，一般長3至4厘米，大的可達6厘米。云南蟲的身體長有發(fā)達的肌肉，依靠肌肉收縮使身體產(chǎn)生波浪來游泳，營底表濾食生活。云南蟲最早發(fā)現(xiàn)于1991年，但它的頭部不易保存，最初被認為是一種特殊的蠕蟲。后經(jīng)不斷地發(fā)掘和深入研究，發(fā)現(xiàn)云南蟲有7對鰓弓，可以呼吸，并把食物留在口腔里，這是脊索動物的重要特點，因此可以確定云南蟲就是脊索動物。在此之前，世界上最早的脊索動物一直被認為是在加拿大伯吉斯頁巖動物群中發(fā)現(xiàn)的距今約5.15億年的皮凱亞蟲，而云南蟲出現(xiàn)于距今5.3億年前，將脊索動物在地球上出現(xiàn)的歷史又往前推進了1500萬年。

次圓柱形細絲海綿（Le p to mitus te re tiu scu lu s）

海綿體細長，最長可達110毫米，寬度可達12毫米；體壁薄，由3套大小不同單軸骨針?biāo)M成。最初發(fā)表時的化石主要采自云南澄江帽天山西坡和西北山坡不同采坑，層位為筇竹寺組玉案山段。

延長撫仙湖蟲（F u xia n h u ia p ro te n sa）

撫仙湖蟲僅見于澄江生物群，目前已知僅有延長撫仙湖蟲一種，體長最大可達11厘米。根據(jù)外部形態(tài)與消化道內(nèi)含物推測，撫仙湖蟲可能為肉食性動物。蟲體大致可區(qū)分為頭、胸、腹三個部份，背側(cè)還有一個半圓形的頭甲，由頭向后覆蓋三個胸節(jié)。頭的前端有一對帶柄的復(fù)眼，胸節(jié)腹側(cè)有35－45對雙肢型附肢，腹部沒有附肢，末端有倒三角形的尾刺，兩側(cè)還有一對腹尾刺，尾部構(gòu)造看起來很像是古生代的葉蝦類甲殼動物。

主要有圖層疊（添）加、范圍選取及出圖打印、量算等功能。用戶通過自定義疊加默認圖層，查看水利工程的關(guān)聯(lián)關(guān)系，實現(xiàn)以水系為基礎(chǔ)，對水庫、水系、堤防、灌區(qū)、取水口、排污口等水利工程進行關(guān)聯(lián)統(tǒng)計，也可以通過在圖上框選范圍，添加用戶所需圖層、對象及屬性數(shù)據(jù)，納入用戶本人的數(shù)據(jù)管理庫。系統(tǒng)還可以按用戶的要求進行出圖、保存或打印，在地圖上實現(xiàn)點線面的距離、周長、面積等量算的基本功能。

真形伊爾東體（E ld o n ia e umo rp h a）

真形伊爾東體的體型似水母，呈扁圓缽狀，一般直徑5－7厘米。伊爾東體的身體構(gòu)造獨特，無法歸入目前以知的任何一種動物門類。

雙肢抱怪蟲（Am p le cto b e lu a symb ra ch ia ta）

蟲體扁平，頭前有一對帶柄大眼，軀干寬，兩側(cè)有11對槳狀肢葉，尾扇均由3對互相連接的片狀結(jié)構(gòu)所組成，可能與奇蝦相同。抱怪蟲的化石相當(dāng)常見，但一般保存較差，有些離散的前附肢化石長度超過14厘米，據(jù)此估計成蟲的身體全長可能超過1米。根據(jù)蟲體帶刺的前附肢、扁平的身體，以及帶柄的大眼等構(gòu)造特征推論，抱怪蟲可能是棲息于底質(zhì)或半埋藏于沉積物表層，只出露一雙大眼，伺機掠食的肉食性動物。抱怪蟲屬僅有雙肢抱怪蟲一種，目前僅見于澄江生物群。

中華微網(wǎng)蟲（Micro d ictyo n sin icu m）

中華微網(wǎng)蟲為葉足類動物，其蟲體一端細長，另一端粗短有小突起，蟲體全長10－77毫米。微網(wǎng)蟲之名，源自1981年研究者在西伯利亞寒武紀(jì)早期地層中，發(fā)現(xiàn)的許多分離的磷質(zhì)多邊形網(wǎng)狀骨片。直到澄江生物群中保存軟軀體化石的發(fā)現(xiàn)，才了解類似化石原來是葉足類動物的礦化骨片。目前已知的微網(wǎng)蟲有10多種，見于北美洲、中美洲、歐洲、亞洲，以及澳洲的早－中期寒武紀(jì)地層，但僅有澄江生物群中的化石保存軟軀體構(gòu)造。除澄江生物群外，化石還見于陜西早寒武世與貴州地區(qū)中寒武世地層。澄江生物群中的微網(wǎng)蟲僅有（中華微綱蟲）一種，僅限于云南澄江地區(qū)。

環(huán)飾蠕蟲（C ricocosmia）

萊德利基蟲(R e d lich ia)

云南頭蟲(Yunna n o le p h a lu s)

先光?？╔ia n g u a n gia sin ica）

葵體圓柱形，口盤具一圈觸手冠，由16條觸手所組成，觸手內(nèi)側(cè)橫向肌紋發(fā)育，并有纖毛狀構(gòu)造的存在?；坑幸幌蛳麻_口的圓筒狀基盤，為動物的固著器。

龍?zhí)洞遑悾↙o n g ta n cu n e lla）為一腕足類動物

灰姑娘蟲（C in d e re lla）

模式種為優(yōu)美灰姑娘蟲（Cinderella eucalla），為海怪蟲類節(jié)肢動物，身體長可達2.5厘米。

納羅蟲（Na ra o ia）

納羅蟲為雙分區(qū)節(jié)肢動物，體長可達5厘米。納羅蟲為軟底生物，可通過身軀的彎卷在軟底表面進行掘進，同時它的外肢具有很大的外葉，可以在近底游泳或用內(nèi)肢步行。納羅蟲最初是在加拿大布爾吉斯頁巖中發(fā)現(xiàn)的，最初被錯誤地歸入了甲殼動物的鰓足類中，但后來經(jīng)進一步的研究發(fā)現(xiàn)，納羅蟲是一種十分特別的三葉蟲。納羅蟲的化石十分常見。在澄江動物群中主要有兩種，長尾納羅蟲（Naraoia longicaudata）和刺狀納羅蟲（Naraoia spinosa）。

火把蟲（F a cive rmis）

模式種為云南火把蟲（Facivermis yunnanicus），最早報道于1989年。火把蟲兩側(cè)對稱的蠕形狀軀干分為前部、中部、后部三部分，前部具有5對葉足狀附肢，很可能與葉足類具有較近的親緣關(guān)系。云南火把蟲的5對葉足狀附肢對于探索葉足類動物和節(jié)肢動物附肢的起源更具有重要的科學(xué)意義。

晉寧環(huán)飾蠕蟲（C ircoco smia jin n in g e n sis）

環(huán)飾蠕蟲為曳鰓類動物，是在泥底生活的地球早期先民。它們身體細長，圓柱狀，長可達8厘米。