生生不息的遠(yuǎn)古昆蟲(chóng)

在當(dāng)今地球上生活的大約35個(gè)宏體動(dòng)物門(mén)中，節(jié)肢動(dòng)物無(wú)論在數(shù)量還是在種類(lèi)上都處于遙遙領(lǐng)先的地位，而且它們還占據(jù)了極其廣闊的生態(tài)位，讓其他門(mén)類(lèi)相形見(jiàn)絀。在節(jié)肢動(dòng)物中，生活在陸地上的類(lèi)群經(jīng)歷了最大的分類(lèi)群的擴(kuò)張，它們?cè)谕碇玖羰赖皆缒嗯枋肋M(jìn)入了先前空著的陸地生態(tài)位，隨后的多樣化又讓它們侵入到陸地和淡水的所有生態(tài)環(huán)境中，并且還進(jìn)一步重新侵入淺海生態(tài)系統(tǒng)。在這個(gè)過(guò)程中，有幾個(gè)類(lèi)群的貢獻(xiàn)特別大，它們分別是包括蝎子、蜘蛛和螨蟲(chóng)在內(nèi)的蛛形綱，包括等腳類(lèi)、片腳類(lèi)和十足類(lèi)在內(nèi)的甲殼類(lèi)，包括蜈蚣和馬陸在內(nèi)的多足類(lèi)，以及以昆蟲(chóng)與其近親為代表的六足類(lèi)。其中昆蟲(chóng)的多樣性最高，據(jù)估計(jì)現(xiàn)在世界上生活著大約500-8000萬(wàn)種昆蟲(chóng)。

最早的六足類(lèi)昆蟲(chóng)化石出現(xiàn)在早、中泥盆世陸相沉積的碎屑巖中，與它們共同生活在一起的還有藻類(lèi)、苔蘚植物、原始的維管植物、身份不明的巨大真菌，以及倍足類(lèi)、多足類(lèi)、彈尾類(lèi)和古口目昆蟲(chóng)等節(jié)肢動(dòng)物。隨后在漫長(zhǎng)的地質(zhì)歷史中，昆蟲(chóng)又經(jīng)歷了晚石炭世和二疊紀(jì)許多支系的輻射，并侵入到植物組織中。二疊紀(jì)末的大滅絕之后，現(xiàn)代昆蟲(chóng)動(dòng)物群在三疊紀(jì)出現(xiàn)，并在中生代中期擴(kuò)張到淡水生態(tài)系統(tǒng)中還出現(xiàn)了擬寄生的種類(lèi)、食植物的全變態(tài)類(lèi)型。隨著白堊紀(jì)被子植物開(kāi)始繁盛和中新生代溫帶草原的擴(kuò)張，昆蟲(chóng)和植物的現(xiàn)代相互關(guān)系開(kāi)始建立。昆蟲(chóng)的成功要?dú)w功于它們與其他能夠相對(duì)抵御滅絕的生物間復(fù)雜的關(guān)系，其中最好的伙伴是維管植物。

與其他生物類(lèi)群相似，在昆蟲(chóng)家族的演化歷史中，對(duì)其影響最深刻的事件要數(shù)二疊紀(jì)末大滅絕了。這次滅絕事件幾乎使古生代昆蟲(chóng)動(dòng)物群全軍覆沒(méi)，但對(duì)于幸存者來(lái)說(shuō)，這可是天賜良機(jī)，競(jìng)爭(zhēng)者變少了，生存空間豁然大開(kāi)，它們通過(guò)進(jìn)一步演化產(chǎn)生了中生代和新生代昆蟲(chóng)動(dòng)物群。

在二疊紀(jì)，世界各個(gè)大陸上陸地植被正在從古植代向中植代轉(zhuǎn)變。前者以木本石松類(lèi)和楔葉植物、蕨類(lèi)植物、種子蕨類(lèi)以及柯達(dá)類(lèi)為主，而后者以針葉植物、銀杏類(lèi)、蘇鐵類(lèi)以及蕨類(lèi)與種子蕨類(lèi)的新支系為主。同樣在晚二疊世，獨(dú)特的古生代昆蟲(chóng)動(dòng)物群也滅絕了，當(dāng)然其中涉及的過(guò)程比較復(fù)雜，有早二疊世的滅絕事件，有晚二疊世更具競(jìng)爭(zhēng)性的現(xiàn)代類(lèi)群對(duì)石炭紀(jì)類(lèi)群的取代，也有二疊世末的滅絕事件，因此很難說(shuō)清到底是誰(shuí)起著最主要的作用。古生代昆蟲(chóng)動(dòng)物群的滅絕很可能與植物世界從古植代向中植代的過(guò)渡密切相關(guān)?，F(xiàn)在已經(jīng)知道許多渡過(guò)了二疊紀(jì)末大滅絕的類(lèi)群，是中生代和新生代以半翅類(lèi)和完全變態(tài)為主的現(xiàn)代昆蟲(chóng)動(dòng)物群的基石。世界許多地區(qū)都發(fā)現(xiàn)了中三疊世晚期和晚三疊世的昆蟲(chóng)動(dòng)物群，它們保存很好，多樣性很高。這些昆蟲(chóng)動(dòng)物群均以現(xiàn)代昆蟲(chóng)類(lèi)型為主，二疊紀(jì)遺留成分很少。早三疊世和中三疊世早期缺乏昆蟲(chóng)的化石記錄，這與缺少煤炭和碳酸鹽礁的沉積相一致，說(shuō)明二疊紀(jì)末的大滅絕事件使得這一時(shí)期動(dòng)物的多樣性很低。

雖然到中三疊世晚期和晚三疊世，昆蟲(chóng)已經(jīng)開(kāi)始從二疊紀(jì)末的大滅絕中恢復(fù)過(guò)來(lái)，但直到中侏羅世，科的多樣性水平才達(dá)到古生代的最高值?，F(xiàn)代類(lèi)群科級(jí)水平的多樣化開(kāi)始于三疊紀(jì)，在侏羅紀(jì)多樣化水平進(jìn)一步增加，這要得益于三個(gè)類(lèi)群的入侵，擴(kuò)大了它們的食物范圍。第一類(lèi)環(huán)境是淡水環(huán)境，主要得益于雙翅類(lèi)、早期的毛翅目、異翅目、鞘翅目，以及其他類(lèi)群的輻射，它們的稚蟲(chóng)和幼蟲(chóng)在水生生態(tài)系統(tǒng)中扮演著重要的營(yíng)養(yǎng)角色，例如過(guò)濾者、刮擦者、搜集者、撕切者和捕食者。這些功能性取食類(lèi)群和具有相應(yīng)的口器類(lèi)型的擴(kuò)張，標(biāo)志著現(xiàn)代淡水生態(tài)系統(tǒng)營(yíng)養(yǎng)關(guān)系的分隔的開(kāi)始。這一入侵事件的頂峰是早侏羅世，并一直延續(xù)到白堊紀(jì)，在這期間典型的現(xiàn)代淡水生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)雜營(yíng)養(yǎng)網(wǎng)絡(luò)已經(jīng)建成。

另外兩類(lèi)生態(tài)入侵發(fā)生在陸地上：擬寄生的種類(lèi)寄生到其他昆蟲(chóng)身上，種子植物的新支系與不同食葉類(lèi)完全變態(tài)和直翅類(lèi)昆蟲(chóng)建立了聯(lián)系。膜翅目昆蟲(chóng)的多樣化開(kāi)始于侏羅紀(jì)，延續(xù)到中白堊世，包括了寄生的、但主要是在體內(nèi)攻擊其他昆蟲(chóng)的擬寄生類(lèi)群。同樣的，植食性昆蟲(chóng)在中生代中期擴(kuò)展到了新出現(xiàn)的前被子植物多樣化的組織中。大量遺跡化石表明，當(dāng)時(shí)已經(jīng)出現(xiàn)了特化的昆蟲(chóng)種類(lèi)，如種子蕨的潛葉，針葉植物和本內(nèi)蘇鐵的蟲(chóng)癭，針葉植物的木材鉆孔，針葉植物和種子蕨的食花粉者。

在侏羅紀(jì)，原始的象甲已經(jīng)能鉆食植物深部的組織，虻類(lèi)從未知的種子植物中尋覓蜜汁或相似的物質(zhì)。蘇鐵類(lèi)和甲蟲(chóng)之間的現(xiàn)代傳粉體系可能要追溯到侏羅紀(jì)，同樣的相互作用關(guān)系在早白堊世的本內(nèi)蘇鐵和甲蟲(chóng)間也存在。在中白堊世，隨著被子植物占據(jù)了生態(tài)的優(yōu)勢(shì)地位，維管植物和植食性昆蟲(chóng)的所有重要關(guān)系都已經(jīng)建立，被子植物花的出現(xiàn)為昆蟲(chóng)和植物之間高度的互利共生和協(xié)同演化提供了良機(jī)。

到晚白堊世早期，被子植物已經(jīng)在大多數(shù)環(huán)境中成為了主導(dǎo)者，而全球大多數(shù)昆蟲(chóng)動(dòng)物群的組成類(lèi)群都已經(jīng)可以歸入到現(xiàn)代的科中。社會(huì)性昆蟲(chóng)白蟻和螞蟻在早白堊世已經(jīng)有化石記錄，高級(jí)的社會(huì)性蜜蜂最早的化石記錄出現(xiàn)在晚白堊世，但直到中新生代才在化石記錄中大量出現(xiàn)。鱗翅類(lèi)主要分支的輻射主要發(fā)生在早白堊世或晚侏羅世，中白堊世保存良好的被子植物葉化石上存在很多鱗翅類(lèi)的蟲(chóng)咬損傷。昆蟲(chóng)在白堊紀(jì)末的大滅絕中沒(méi)有受到什么影響，科一級(jí)的多樣性記錄十分穩(wěn)定，但是北達(dá)科他州威利斯頓盆地的化石記錄顯示，在滅絕事件的末期葉損傷的標(biāo)本不見(jiàn)了，這說(shuō)明植食性昆蟲(chóng)可能受到了極大打擊。

我國(guó)中生代昆蟲(chóng)化石異常豐富，其保存的質(zhì)量和數(shù)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)其他地區(qū)，遼西的熱河和內(nèi)蒙古寧城縣道虎溝地區(qū)出產(chǎn)了大量保存精美、種類(lèi)豐富的昆蟲(chóng)化石，為研究中生代昆蟲(chóng)演化提供了大量珍貴材料。

被子植物是現(xiàn)今植物界最高級(jí)、最繁茂和分布最廣的一個(gè)類(lèi)群。它們的興起與喜花昆蟲(chóng)的出現(xiàn)存在密切關(guān)系。喜花昆蟲(chóng)首次出現(xiàn)于早侏羅世，晚侏羅世是其演化發(fā)展的“大爆發(fā)”時(shí)期，它們對(duì)現(xiàn)生傳粉昆蟲(chóng)的形成和演化起著承前啟后的作用。遼寧西部晚侏羅世義縣組地層中保存了大量喜花昆蟲(chóng)化石，研究者通過(guò)對(duì)虻類(lèi)化石進(jìn)行較全面的研究，證實(shí)虻類(lèi)是被子植物最原始的傳粉類(lèi)群之一。根據(jù)喜花虻類(lèi)在侏羅紀(jì)出現(xiàn)“爆發(fā)性”時(shí)的古地理分布資料，被子植物的起源地區(qū)與熱河動(dòng)物群的分布區(qū)域基本一致，說(shuō)明中國(guó)東北可能是被子植物的起源中心之一。

“當(dāng)它們飛行或是棲息時(shí)，景深要足夠大，確保不只是最近處的那只鳥(niǎo)清晰合焦。”David補(bǔ)充。對(duì)于鳥(niǎo)群的拍攝，應(yīng)當(dāng)使用慢速快門(mén)拍出鳥(niǎo)類(lèi)的動(dòng)感，以及上百只鳥(niǎo)扎堆喧鬧所產(chǎn)生的戲劇藝術(shù)效果。

雖然被子植物在中侏羅世可能就已經(jīng)出現(xiàn)，但它們畢竟還處于幼年階段，陸生植被中還是裸子植物和蕨類(lèi)植物占主導(dǎo)。因此，早已出現(xiàn)的喜花昆蟲(chóng)定然不是在為被子植物的出現(xiàn)在做準(zhǔn)備，它們與蟲(chóng)媒裸子植物之間存在剪不斷的關(guān)系。在我國(guó)燕遼生物群和熱河生物群中，傳粉昆蟲(chóng)數(shù)量眾多，目前已發(fā)表的有直翅目、半翅目、鞘翅目、雙翅目等8個(gè)科近20余種。在這些豐富的化石材料中，長(zhǎng)翅目的3個(gè)絕滅科——中生蝎蛉科、阿紐蝎蛉科和擬蝎蛉科尤為重要。它們均長(zhǎng)有一個(gè)細(xì)長(zhǎng)的虹吸式口器，這在長(zhǎng)翅目昆蟲(chóng)中是首次發(fā)現(xiàn)，此外它們還是現(xiàn)代長(zhǎng)翅目昆蟲(chóng)的最近緣類(lèi)群。珍妮擬蝎蛉（P se ud o p olyce n tro pu s ja ne a n n a e）和格氏麗中生蝎蛉（Lichn omeso psych e g loriae）就是生活在中侏羅世九龍山組的具有細(xì)長(zhǎng)虹吸式口器的長(zhǎng)翅目昆蟲(chóng)種類(lèi)，它們可以取食當(dāng)時(shí)的蟲(chóng)媒植物(主要為種子蕨、松柏綱、蘇鐵綱、本內(nèi)蘇鐵綱和尼藤綱等類(lèi)群)的傳粉滴，同時(shí)起到了傳粉的作用。表明在距今1億6千萬(wàn)年的中侏羅世時(shí)期傳粉昆蟲(chóng)與當(dāng)時(shí)的蟲(chóng)媒裸子植物之間存在著一種新的傳粉模式。之后隨著白堊紀(jì)以來(lái)被子植物的大發(fā)生，昆蟲(chóng)傳粉類(lèi)群和傳粉方式也發(fā)生了轉(zhuǎn)變，由此產(chǎn)生了現(xiàn)代豐富多彩的昆蟲(chóng)傳粉模式。

珍妮擬蝎蛉（a）和格氏麗中生蝎蛉（b）在裸子植物上取食和傳粉的示意圖。

黑山溝衍蜓（Ae sch nid ium h e ish a n ko we nse）

黑山溝衍蜓可以捕食其他中小型水生昆蟲(chóng)，它們幾乎在各個(gè)陸相沉積盆地中都有發(fā)現(xiàn)，個(gè)體數(shù)目眾多且容易采集。衍蜓科隸屬于昆蟲(chóng)綱蜻蜓目，除一種發(fā)現(xiàn)于晚白堊世的最早期外，其余僅生存于晚侏羅世至早白堊世。本科一度十分繁盛，幾乎遍及全球。

神樇科一種

遼寧近佩塔蜓（P a rap e ta la lia o n in g e n sis）

產(chǎn)地：遼西

時(shí)代：早白堊世

彎脈麗翼（S a u crosm ylu s sa m b n e u ru s）

產(chǎn)地：內(nèi)蒙古寧城

時(shí)代：中侏羅世

奇異神樇（Ha g iph a sma p a ra d o xa）

產(chǎn)地：遼寧建昌 時(shí)代：早白堊世

長(zhǎng)角中國(guó)黽樇（S in o ch re sm o d a ma g n ico rn ia）

產(chǎn)地：內(nèi)蒙古寧城柳條溝

時(shí)代：早白堊世

多室中國(guó)蜓（S ina e sch n id ia ca n se llo sa）

產(chǎn)地：遼寧北票

時(shí)代：早白堊世

熱水塘類(lèi)古蟬（P a la e o n tin o d e s re sh uita n g e n sis）

產(chǎn)地：內(nèi)蒙古寧城

時(shí)代：中侏羅世

粗壯石蛉（Lith o lin g ia rh o ra）

產(chǎn)地：內(nèi)蒙古寧城

時(shí)代：中侏羅世

多叉新阿博鳴螽（No va b o ilu s multifu rca tus）

產(chǎn)地：內(nèi)蒙古寧城 時(shí)代：中侏羅世

西伯利亞似哈格鳴螽（P a ra h a gla sib irica）

產(chǎn)地：河北豐寧 時(shí)代：早白堊世

房氏長(zhǎng)形古蟬（Q u a d ra tico ssu s fa n g i）

產(chǎn)地：內(nèi)蒙古寧城

時(shí)代：中侏羅世

六小脈美麗蜉蝣（E pich a rme ro p sis h e xa ve n u lo su s）

產(chǎn)地：河北平泉 時(shí)代：早白堊世