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        甜菜黃化病毒病的研究進(jìn)展

        2011-02-09 17:16:53卞桂杰
        中國(guó)糖料 2011年2期
        關(guān)鍵詞:黃化甜菜病毒

        王 麗,鄭 毅,卞桂杰

        (吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)植物研究所,公主嶺136105)

        甜菜黃化病毒病在美國(guó) (1951)最先流行[1],屬于井上忠男等 (1973)[2]記載的甜菜黃化病毒屬(closterovius)。該病毒由蚜蟲介導(dǎo)進(jìn)行半持久性傳播,目前分布于世界大部分甜菜產(chǎn)區(qū),包括歐洲、南北美洲、亞洲及澳洲。在我國(guó)的東北、內(nèi)蒙古、甘肅、寧夏、新疆、河北、山西、陜西等地均有大范圍發(fā)生,并有進(jìn)一步蔓延的趨勢(shì)。有研究表明甜菜黃化病毒病一般年份的發(fā)病率50%~60%,塊根減產(chǎn)20%~25%,含糖率下降2%~3%,染病種子減產(chǎn)30%,已經(jīng)成為影響全世界甜菜生產(chǎn)的主要限制因素之一[3-7]。

        1 甜菜黃化病毒病癥狀

        經(jīng)調(diào)查,根據(jù)甜菜黃化病毒病在甜菜上的癥狀表現(xiàn)可分為花葉型、黃化型、壞死黃脈型(具叢根癥狀)和黑色焦枯型4大類型,其中花葉型又分為黃色泡斑花葉、系統(tǒng)環(huán)斑花葉和黃脈皺縮花葉3個(gè)類型。

        因?yàn)樘鸩它S化毒病是系統(tǒng)性病害,田間植株染病后往往下層靠近底部的葉片首先表現(xiàn)出癥狀??拷~尖、葉緣部分出現(xiàn)清晰的明脈,隨著葉脈間組織失綠,邊緣出現(xiàn)不明顯的漩渦狀鮮黃色斑,黃斑隨后擴(kuò)大連成片,向葉底部發(fā)展,除葉脈外其余部分變成具金屬光澤的黃色,有時(shí)呈現(xiàn)類似大理石狀斑紋,一天后全葉變成黃色,葉片變黃并增厚、僵硬,質(zhì)地變脆,易折斷。病葉膨壓增加,蒸騰作用減少,在干旱條件下仍不發(fā)生萎蔫,盛夏中午田間健全葉萎蔫下垂時(shí)病葉仍向上直立,嚴(yán)重病葉主脈上可見有維管束壞死變黑狀。病葉全變黃。漸轉(zhuǎn)變?yōu)轺龅?,形成無數(shù)黑褐色枯斑,病斑近“回”形或不規(guī)則狀,有時(shí)有輪紋,病葉最后枯萎卷曲而死。采種株癥狀與一年生甜菜相同。

        2 甜菜黃化病毒病的寄主植物、傳播途徑和流行原因

        2.1 寄主植物

        現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)15科121種植物受其感染,可系統(tǒng)侵染甜菜、菠菜、亮色藜、西風(fēng)古、歐千里光和番杏,局部侵染墻生藜等。保存和繁殖該病毒的最好寄主是番杏和甜菜[8]。

        2.2 傳播途徑

        黃化病毒主要在采種母根和藜科、莧科雜草上越冬,成為初次侵染來源。一般先在采種母株上發(fā)病,再由至少22種蚜蟲以半持久性傳播到原料甜菜地里,包括豌豆蚜、蠶豆蚜、棉蚜、甘蔗蚜、馬鈴薯長(zhǎng)管蚜等[8]。在田間的兩個(gè)主要介體是桃蚜和豆蚜。病毒不能傳播到子代蚜蟲,蚜蟲蛻皮后不帶毒。病毒不能經(jīng)過種子傳播,可以機(jī)械傳播,但是極為困難。

        2.3 甜菜黃化病毒病流行原因

        甜菜黃化病毒病的流行發(fā)生受綜合因素的影響,年度間發(fā)病輕重不同的主要原因是品種抗性,田間發(fā)病輕重不同的主要原因是栽培管理技術(shù)。肥、水量供應(yīng)、密植程度和發(fā)病亦有關(guān)系。缺磷鉀肥的甜菜,發(fā)病較嚴(yán)重,而多施用綠肥和廄肥的甜菜,發(fā)病則較輕。冬季寒冷的國(guó)家,病毒的介體蚜蟲不能在戶外過冬,發(fā)病率低。

        3 甜菜黃化毒病的致病機(jī)理

        3.1 黃化病毒種類

        甜菜黃化病毒病的病原有兩種,壞死型黃化病毒和溫和型黃化病毒,其傳播方式,引起癥狀有所不同,通常兩種病毒混合侵染。

        壞死型黃化病毒又叫甜菜黃化病毒(beet yellows virus,BYV),它使葉片發(fā)生檸檬黃色,繼而出現(xiàn)帶紅色病斑,并蔓延聚成片,為半宿存式傳播。

        溫和型或微弱型黃化病毒(beet mild yellowing virus,BMYV)僅進(jìn)行宿存式傳播,病原通常從葉尖侵入,發(fā)生枯黃色變,易導(dǎo)致黑斑病菌(交鏈孢菌)的二次侵染。另外BMYV的變種BWYV(beet western yellows virus)又稱甜菜西方黃化病毒,美國(guó)與日本發(fā)生的是BWYV,新疆為BYV和BWYV。

        3.2 黃化病毒病原

        黃化病毒是具有特別長(zhǎng)絲狀的病毒粒子,這些病毒顆粒主要成分是由衣殼蛋白和一條單一的正義RNA組成。內(nèi)含一個(gè)編碼的熱休克蛋白HSP70的基因,參與病毒的繁殖、病毒RNA運(yùn)輸?shù)冗^程。絲狀體直徑10~12 nm,長(zhǎng)1.25μm。病毒體外存活期2~3d。52℃經(jīng)10 min致死。稀釋限點(diǎn) 1萬倍[9-10]。病毒在甜菜葉部、葉柄、莖、篩管的柔膜細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)中寄生,根細(xì)胞也有。病毒侵染后破壞細(xì)胞原有生理活動(dòng),破壞葉綠體,葉綠素含量急劇下降,光合作用受阻。病毒在葉脈團(tuán)聚,葉脈、葉柄輸導(dǎo)組織維管束被堵塞、破壞,造成淀粉積累,利于交鏈孢菌等腐生菌的侵染,維管束壞死變黑,葉部光合產(chǎn)物不能輸送到根部,使塊根產(chǎn)量和含糖量增長(zhǎng)受到抑制。

        4 病毒檢測(cè)方法

        4.1 昆蟲介體接種法

        由于BYV不能通過人工摩擦接種和機(jī)械傳毒,因此,需利用蚜蟲進(jìn)行接種,然后調(diào)查植株的癥狀以鑒定BYV。此方法是常用的鑒定方法,操作比較簡(jiǎn)便。但其特異性較差,往往存在一病多癥、多病一癥的現(xiàn)象;而且易受季節(jié)限制,檢測(cè)周期長(zhǎng)(1~2個(gè)月),易受到生長(zhǎng)條件、氣候、土壤等外界環(huán)境的影響。因而應(yīng)用該技術(shù)檢測(cè)病毒靈敏性較差,難以區(qū)分病毒種類。

        4.2 電鏡法

        利用病毒特異性抗體誘捕或包被病毒粒體,產(chǎn)生免疫吸附反應(yīng),采用電鏡法從病株上檢出BYV粒體,即利用已知的病毒抗體對(duì)感病的樣本進(jìn)行檢測(cè),觀察抗體抗原反應(yīng)來鑒定BYV的分離物,但多數(shù)情況下檢出數(shù)量少,有時(shí)還不能確切斷定有無感染。因而,有研究改用免疫電鏡法(SSEM),可有效地檢測(cè)純化的BYV分離物,但最佳抗原稀釋度很難掌握。仍有很多雜質(zhì)附著在膜上,對(duì)粗提物的檢測(cè)不是很準(zhǔn)確。因此,這種條件對(duì)BYV檢出不太適合。

        4.3 血清學(xué)檢測(cè)技術(shù)

        植物病毒衣殼蛋白(CP)具有抗原性,很多病毒可以被提純并制成高效價(jià)的抗血清。根據(jù)特異性的抗體抗原免疫學(xué)反應(yīng)可檢測(cè)植物病毒的存在。血清學(xué)方法的發(fā)展推動(dòng)了植物病毒檢測(cè)技術(shù)的發(fā)展。甜菜、蕪菁、大麥、茄子黃化病毒均采用此法。通過單克隆抗體,采用異種動(dòng)物雙抗夾心法[11]或間接三層夾心法[12]來達(dá)到檢測(cè)BYV的目的。此外酶聯(lián)免疫吸附測(cè)定(ELISA)技術(shù)對(duì)不同黃化病毒的鑒定已在相當(dāng)多的禾本作物和雜草中有了應(yīng)用。但是ELISA檢測(cè)中,血清學(xué)存在假陽性結(jié)果。

        4.4 PCR、RT-PCR和標(biāo)記探針技術(shù)

        PCR和RT-PCR是一種檢測(cè)RNA病毒行之有效的方法。近年來在病毒檢測(cè)領(lǐng)域得到廣泛的應(yīng)用??梢詸z測(cè)植株中黃化病毒并快速鑒別出BYV和BWYV。PCR和RT-PCR分子檢測(cè)技術(shù)以其靈敏性高,無放射性等優(yōu)點(diǎn),正廣泛應(yīng)用于甜菜植株和介體蚜蟲體內(nèi)的BYV的病毒檢測(cè)。

        根據(jù)互補(bǔ)的核酸單鏈可以相互結(jié)合的原理,將標(biāo)記探針與互補(bǔ)的待測(cè)病毒核酸雜交,帶探針的雜交物指示病原物的存在。近年來應(yīng)用非放射性探針分子,如生物素或地高辛標(biāo)記的探針分子更安全,應(yīng)用限制少,壽命更長(zhǎng),與放射性標(biāo)記的探針一樣靈敏實(shí)用。此方法靈敏度高,可以對(duì)低濃度的BYV進(jìn)行檢測(cè)。

        5 抗黃化病毒病育種

        5.1 甜菜黃化病毒的抗源

        BMYV的抗源在野生和栽培甜菜中均可獲得,但是,雖然有耐病品種等可供選用,因其抗性為隱性,易受環(huán)境影響。截至目前,育種工作者仍未找到BMYV抗源。通過遺傳工程得到的純化BMYV甜菜抗源材料并得以實(shí)際應(yīng)用的研究也尚未見報(bào)道

        選育抗病品種是防治BMYV最為經(jīng)濟(jì)環(huán)保有效的方法。傳統(tǒng)的抗黃化病毒甜菜育種是以回交、自交等方法選育出的兼抗兩種或兩種以上的病毒病甜菜品種。目前,國(guó)內(nèi)外還未發(fā)現(xiàn)抗病品種,已經(jīng)篩選出了較抗病的品種工農(nóng)2號(hào)、內(nèi)蒙古3號(hào)、甜研3號(hào)等和耐病性的品種如新甜系列、蘇墾系列和德國(guó)KWS5007、5075等。東部甜菜栽培區(qū)推廣的優(yōu)良品種有甜研304、甜研309,荷蘭RIMA和德國(guó)KWS0149主要用于紙筒育苗移栽。大田選用的KWS、RIMA是世界公認(rèn)的遺傳耐病種質(zhì)。從大面積觀察來看,國(guó)產(chǎn)品種抗病力優(yōu)于國(guó)外品種;國(guó)內(nèi)和國(guó)外合作育出的品種又優(yōu)于國(guó)外品種。

        5.2 基因工程技術(shù)在抗甜菜黃化病毒病育種上的應(yīng)用

        Pink等[13]在萵苣品種Burs17和Crysta L heart上發(fā)現(xiàn)了抗BYV基因。Casper等[14]已從BWYV克隆cDNA和CP序列,構(gòu)建了基因。英國(guó)劍橋研究人員發(fā)現(xiàn)了抗蚜蟲基因和野生種中抗黃化病毒基因,可用來阻止黃化病毒的轉(zhuǎn)移和傳播,將用于育種研究抗CMV分子育種。甜菜黃化病毒是一種線狀病毒,其病毒組的最突出特點(diǎn)之一是它們都含有一個(gè)編碼的熱休克蛋白HSP70的基因。因此識(shí)別與HSP70相結(jié)合的其他蛋白質(zhì)對(duì)研究甜菜黃化病毒具有重要意義。金紅等利用酵母雙雜合體系統(tǒng),表達(dá)質(zhì)粒檢測(cè)了甜菜黃化病毒蛋白質(zhì)間相互作用[15]。葉克窮和Dinshaw J.Patel編碼了甜菜黃化病毒的抑制基因p19和p21,阻止直接結(jié)合的siRNA,在這個(gè)過程中關(guān)鍵的調(diào)解使黃化病毒基因沉默[16]。為分子水平上提出病毒防治機(jī)制提供一定的理論基礎(chǔ)。

        6 小結(jié)與討論

        本文對(duì)BYV的發(fā)病癥狀和致病機(jī)理、甜菜黃化病毒病檢測(cè)的方法、危害情況和抗病育種等最新研究進(jìn)展進(jìn)行了綜述。對(duì)于有效防治BYV的發(fā)生具有重要意義。在理論上,甜菜黃化是由病毒造成的。在生產(chǎn)實(shí)際上,造成甜菜黃化的原因存在爭(zhēng)議。有部分研究人員認(rèn)為是生理現(xiàn)象,也有部分研究人員則認(rèn)為是由病毒所引起的。因此,不論是在理論方面,還是在生產(chǎn)方面,該問題都急待解決[17-18]。利用分子生物學(xué)方法進(jìn)行抗黃化病毒育種在煙草、番茄上運(yùn)用較多[19-20],一些抗黃化病毒疫苗也已經(jīng)投入市場(chǎng)。國(guó)內(nèi)在甜菜上的運(yùn)用鮮有報(bào)道。但是相關(guān)研究報(bào)道對(duì)甜菜的抗病分子育種提供了理論基礎(chǔ),越來越豐富的抗性材料對(duì)于缺乏抗源的BMYV抗性育種是未來研究的關(guān)鍵。

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