張英漢

(西北農(nóng)林科技大學動物科技學院,陜西楊凌 712100)

科學研究中,不同學科交叉融合研究是科技進步的一條愈來愈顯得重要的路徑。畜牧一級學科內(nèi)的動物營養(yǎng)學和遺傳育種學交叉研究,國內(nèi)也在探索。然而,國外幾個畜牧科技領先和產(chǎn)業(yè)高度發(fā)達國家的科學家,已經(jīng)將這種交叉研究推向了一體化研究的前沿領域。本文現(xiàn)將這方面的有關進展作一述評,以供業(yè)者參考。

1 動物營養(yǎng)與遺傳育種學一體化研究的核心概念指標

1.1 進食凈效應

“進食凈效應”(Residualfeed intake,RFI)是一體化研究的核心概念和測定指標。關于RFI的漢語翻譯術語僅見文獻[1]將其譯為“飼料采食殘留”[1]。這顯然與其字面意義和測定內(nèi)容不符。按字面含義,直譯為“剩余進食”或“剩余(凈)進食量”。但按其研究內(nèi)容和國內(nèi)畜牧學界的語境特點,將RFI譯為“進食凈效應”似較為妥當。

1.2 進食凈效應(RFI)概念

RFI是表示動物實際進食量(干物質量[DM]或代謝能[ME]量等),與按預計生產(chǎn)產(chǎn)品(產(chǎn)乳、產(chǎn)蛋、生長)加上體重維持需要之間的差額,也即動物實際進食量與按營養(yǎng)標準計算的需要量之間的差額[2]。

1.3 RFI測定

國外對牛、豬、羊等畜種的RFI測定都是試驗期單飼進行的(下面分別介紹)。

實測進食或以干物質(DM)計,或以代謝能(ME)計;而預期的進食量則按相應的營養(yǎng)標準計算。按此式,RFI值越低,其飼養(yǎng)效率就越高。

這種差額可用絕對值計,也可用相對值。上述公式即為絕對值公式,其相對值公式為(式2):

2 RFI研究應用是一個新方向

說RFI研究為一新的方向,其根據(jù)如下:

2.1 FAO(聯(lián)合國糧食與農(nóng)業(yè)組織)動物遺傳資源委員會專家團建議(2007)

各國應引入 RFI研究應用,因為:“以 RFI為基礎的選擇方案可以提高畜群的內(nèi)在效率。這對于所有的畜種和所有的生產(chǎn)系統(tǒng)是一個重要標準。以降低RFI(為據(jù))的遺傳選擇能夠獲得采食量較少的動物,但是并不犧牲生長和生產(chǎn)性能?！盵1]這是對二十多年特別是近10年來相關RFI研究結果的總結,又具有重要的理論與實用意義啟示。

2.2 近10年來,關于RFI的研究報導呈現(xiàn)“井噴”現(xiàn)象

迄今,還未見到國內(nèi)有關RFI的研究報導,而國外相關研究報導卻逐年增多,呈現(xiàn)“井噴”現(xiàn)象。以美國《畜牧學報》(Journal of Animal Science,USA;JAS)登載的論文數(shù)量為例,可見一斑(表1)。

表1 美國《畜牧學報》近10年發(fā)表 RFI研究論文數(shù)

還有一些國家的專業(yè)雜志也在發(fā)表此類研究論文,但在此難以統(tǒng)計。由表1看出,2003年之前5年,平均1年約1篇研究結果發(fā)表;最近的3年,平均1年發(fā)表研究結果達11篇之多,比之前按年均發(fā)表數(shù)翻了一番。這種“井噴”現(xiàn)象在國際現(xiàn)代畜牧科學發(fā)展史上也并不多見。

關于RFI的研究報導還僅見于畜牧科技及其產(chǎn)業(yè)處于世界前列的少數(shù)幾個發(fā)達國家,如美國、加拿大、澳大利亞、英國、法國等。有的已將 RFI應用于肉牛、豬、雞的選種實踐之中(見本文后面介紹)。科研與育種實踐同時豐富了動物營養(yǎng)學和遺傳育種學的理論和技術方法,促進了學科的發(fā)展。

3 幾個畜種RFI研究應用的成果

迄今,RFI研究還集中在不同畜種的能量消耗方面。

3.1 反芻家畜(牛、羊)RFI研究

3.1.1 日增體重相同但進食較少 Baker S D等報導了對美國純種安格斯閹牛(54頭)的研究,單飼測定RFI與平均日增重(ADG)、飼料轉化率(FCR,每kg增重進食干物質DMI)以及與肉質的關系[3],結果見表2。

表2 純種安格斯閹牛RFI測定結果[3]

RFI分組是按每頭測定值依 X±0.5SD為據(jù),高RFI組在( X±0.5SD)之上,中組在( X±0.5 SD)之間,低 RFI組在( X-0.5SD)之下。表 2看出,低RFI組牛平均每天實際進食DM(kg/d)比預期的少了0.5 kgDM,比高組每天少進食1.0 kgDM(P=0.004),但平均日增重未減低(P=0.879)。RFI與ADG的偏相關系數(shù)為0.00(P=0.10),可見二者互為獨立;但與FCR相關系數(shù)為0.42(P=0.002),具有顯著相關關系。

三個組間的熱胴體重、眼肌面積、胴體等級、大理石紋評分、肉質評分均無差異。RFI與牛肉的質量和適口性并不相關,說明選擇低RFI牛只(高效組)并不影響肉質。3.1.2 低RFI牛排出甲烷較少 Hegarty RS等報導了選擇RFI牛使其降低了甲烷產(chǎn)量[4]。該試驗在澳大利亞新南威爾士州農(nóng)業(yè)試驗站進行,對安格斯牛群按中親計算每頭試牛的RFI育種值,依其進行同時“反向雙選”(divergent selection);已經(jīng)建立了高RFI(實際進食量高于預期標準應食入量)和低RFI(實際進食量低于預期量)兩個安格斯牛品系。選育至2.4世代,從189頭閹牛中選取96頭閹牛測試,試驗期單詞,以采食自動記錄儀和專用設備收集甲烷排出量,結果見表3,表4。

表3 不同RFI安格斯閹牛產(chǎn)甲烷量比較[4]

表4 最低 RFI和最高 RFI各10頭牛產(chǎn)甲烷比較(連續(xù)測定15 d以上)[4]

可以看出,選擇不同RFI品系牛,使每頭每天產(chǎn)甲烷量顯著減少,最低組比最高組每增重1 kg、每頭少排甲烷41.2 g(減少31.3%)(P=0.01),而飼料轉化率卻顯著地高出后者(P<0.001)。

3.1.3 純種牛的RFI遺傳力和遺傳相關 Arther PF等2001年報導[5],對澳大利亞安格斯青年公母牛1 180頭進行的性能測驗中,包括RFI在內(nèi)的多項生長及飼料轉化率作了測定:RFI的遺傳力為0.39,其與飼料轉化率的遺傳相關為0.66,表型相關0.53;而與ADG的遺傳相關為-0.04,表型相關為-0.06。表明 RFI與牛只增重性能為兩個獨立性狀。RFI遺傳力為高值,說明受多基因作用[5]。

Crowley J J等報導[6]:24年來,愛爾蘭肉牛成績測定站測定安格斯牛、海福特牛、利木贊牛、夏洛來牛和西門塔爾公牛后裔成績,包括RFI、生長和飼料轉化率等性能。檢測總頭數(shù)達2 605頭,每頭牛斷奶后單飼70 d,限飼粗飼料,記錄營養(yǎng)攝入量。結果表明,RFI的遺傳力為0.45±0.06;按RFI值 分低、中 、高值三組,各組 ADG 依次是1.67、1.66和1.63 kg/d;低 RFI組比后兩組牛每天少吃 DM 0.67(P<0.001)和1.22 kg/d(P<0.001)。結論是,不同品種間、同品種內(nèi)不同RFI組牛個體間,都存在著顯著的遺傳差異[6]。

3.1.4 早在1992年,Jensen J等報導了丹麥國家畜牧科學研究所對測驗公牛后裔(兼用型650頭小公牛)育肥的RFI研究結果[7]其RFI測定是依實際食入飼料總能減去預期需要的總能。結果表明,能量RFI的遺傳力為0.3,且與每日平均進食總能量有較高的表型和遺傳相關;選擇低RFI的公牛會導致后代每日飼料進食量減少;然而,這樣選擇又會趨使牛只胴體肥度增加,較肥的牛只趨向于遺傳上能量利用更為有效。

3.1.5 婆羅門牛(瘤牛)的RFI 美國的Brahman(婆羅門瘤牛,Bos indicus)與上述普通牛肉牛(Bos taurus)在種的劃分上有區(qū)別,具有不同的生物學特性。Elzo,M A等2009年報導了婆羅門牛與安格斯及其雜種的RFI研究 從100%婆羅門牛血統(tǒng)到100%安格斯牛血統(tǒng),及其不同比例婆羅門牛血統(tǒng)的雜種犢牛(共公、母、閹581頭),斷奶后飼以配合日糧,單飼21 d調整后,70 d作試驗測定,以實際進食與預期按標準進食之差計算每頭牛RFI,再依RFI的劃分成三組,大于 為一組。結果表明,隨著婆羅門牛血統(tǒng)增加,RFI趨向于減低,而飼料利用效率相應提高。隨著婆羅門牛血統(tǒng)比例的增加,其中那些高RFI(大于)值的犢牛每kg增重需要更多的飼料。[8]還有報導婆羅門雜種青年母牛相同體重并表現(xiàn)同樣ADG時,高RFI組牛平均比低組牛多消耗干物質21.9%[9]。

3.1.6 Cammack K M等2005年報導了關于幾個肉用雜種羊的研究結果[10]從1986年到1997年,共有1 239只公羔羊,依電子設備記錄單只羔羊每日采食量及測定RFI,ADG。試羊的飼料進食和每日進食次數(shù)的遺傳力分別為0.25和0.33;RFI和ADG遺傳力為0.11和0.26,二者的遺傳相關接近于0(-0.03);這和對牛的RFI研究結果一致。僅僅選擇提高ADG會使食量增大,但不一定飼料效率提高。RFI與進食量的遺傳相關為0.61(此前多人曾報導公羊的RFI遺傳力范圍0.26～0.30[10])。作者建議,要注重增重/飼料效率的選擇,即選留低值RFI羊只以增加養(yǎng)羊效益[10]。

3.1.7 關于選擇降低牛的RFI以減少生產(chǎn)成本的問題 Herd R M等2003年報導[11]:1996年以來關于不同品種牛的 RFI遺傳力報導從 0.16到0.43;犢牛斷奶后進食與其母親采食量遺傳相關達0.64,而兩者的RFI遺傳相關達0.98,選擇低RFI牛只可以改進飼料效率。但由于測定RFI成本高,生產(chǎn)實踐中應用 RFI的投入產(chǎn)出比的總效益還需要進一步研究。

3.2 單胃畜禽(豬、雞)的 RFI研究

3.2.1 雞食入能與產(chǎn)出能并不對稱 早在1991年,荷蘭瓦格寧根大學動物育種系的Luiting P等研究報導[12]:在白羽蛋用萊航雞中經(jīng)檢測而將其分為能量利用效率高(6只)、低(6只)兩組,研究 RFI(當時他們稱為RFC-residual feed consumption)。兩組雞在食入能量的可代謝性、肛溫、脛骨量度、蛋的化學組成、體重和產(chǎn)蛋指標等均相似。多元回歸法分析表明,高效組(低RFI)總產(chǎn)熱較少,活動產(chǎn)熱在總產(chǎn)熱中兩組差異達29%～54%。以總產(chǎn)熱、羽毛質量(可說明14%～19%)、產(chǎn)品及體增熱(-5%～1%)幾方面僅能說明組間代謝能RFI差異的49%～63%,另外的37%～51%還無法解釋。從而被歸為“基礎代謝率”的不同,把這部分難以檢測又不可說明的部分就稱為“Residual”。(后來有人將可解釋的熱能部分——在此處為49%～63%——稱為凈效益)。

3.2.2 雞RFI的遺傳參數(shù) 他們還估測了試驗雞的RFI遺傳變異和相關遺傳參數(shù)[13]:試雞22～64周齡為產(chǎn)蛋期,每4周為一時段。結果表明,飼料進食量與由代謝重+體增重+產(chǎn)蛋合計的營養(yǎng)(ME)需要量間存在差異,其各期(及總產(chǎn)蛋期)的RFI遺傳力估測值在0.42～0.62之間。表明RFI(RFC)對生長和成年動物都呈現(xiàn)出為一系統(tǒng)的持續(xù)性起作用的加性遺傳性狀[13]。

3.2.3 法國大白豬“反向雙選”RFI 4世代效果與遺傳參數(shù) Gilbert H等2007報導了生長豬RFI的遺傳參數(shù),及其與胴體、肉質性狀的遺傳相關[14]。對法國大白豬群實行同期“反向雙選”到第4世代,形成兩個品系群。以電子記錄設備記錄各豬只的采食量,定期稱重,測定其胴體性狀。測試豬 RFI的遺傳力為0.14～0.24,其他遺傳參數(shù)見表5[14]。

表5 大白育肥豬RFI及屠宰性狀遺傳參數(shù)[14]＊

試驗表明,選擇低RFI豬,可改進飼料效率,減低日采食量,提高肉脂比率和屠宰率。

3.2.4 美國約克夏豬“反向雙選”RFI 4世代效果明顯 Cai W等2008年報導了對美國約克夏品種豬的RFI研究結果[15]。對試驗豬以RFI育種值進行逐代同期“反向雙選”和同胞選擇,到第4代。兩品系——高 RFI和低 RFI值——共選 756頭青年育肥豬,以活體超聲波儀測定背脂厚、眼肌面積等性狀,對168對作了屠宰測定,結果見表6。

表6 約克夏豬RFI測定結果[15]＊

兩系比較,高效系(低RFI)比低效系(高RFI)平均每天進食量少了8.29%,背膘厚低了12.5%,而飼料轉化率(FE)高出3.51%。

3.2.5 法國大白豬選擇RFI 6個世代的能量消耗

Barea R等報導了對法國純種大白豬“反向雙選”RFI 6個世代,組成不同品系群,比較其消化能、代謝能的利用情況[16]。

①兩個品系豬的消化能消耗(表7)。

表7 大白豬不同 RFI值品系平均日進食量(DM)比較[16](體重從25～65 kg階段)

不同試驗期間,兩系間的飼料消化率沒有差別;在三個試驗階段(25～45,45～65,65～90 kg BW)的氮沉積量兩系也相同。

②機體產(chǎn)熱測定(表8)[16]。

表8 大白豬高RFI系和低 RFI系機體產(chǎn)熱測定結果/KJ.kgBW-0.6·d-1

雖然總產(chǎn)熱兩系間差異顯著,但未影響能量沉積。禁食總產(chǎn)熱,高 RFI組比低 RFI組豬多出10%。如以代謝能百分率表示飼料的熱效應,則兩組都同樣是14.7%。

結論是:高RFI值豬的自由活動產(chǎn)熱和基礎代謝經(jīng)濟效率較低。

4 關于RFI的生理生化及分子生物學基礎性研究

4.1 Herd RM等2009年報導了關于安格斯肉牛RFI能量生理分配的研究結果[17]

據(jù)分析,安格斯牛 RFI變量可解釋的比率是:代謝產(chǎn)熱、體組成、生理活動產(chǎn)熱占RFI總變量的72%;其中 :蛋白轉化 、組織代謝 、應激等占 37%;消化活動占10%;體增熱和瘤胃發(fā)酵占9%;生理活動占9%;體組成變化占5%;采食方式占2%。

還有28%變量仍無法解釋。不過,該文指出,已研究的結果表明,作用于RFI的基因有數(shù)百個,RFI是多基因效應,應進一步研究,以揭示 RFI的差異機理[17]。

4.2 安格斯閹牛RFI絨粒體DNA研究

Kolath WH等于2006年,首次報導了對安格斯閹牛的RFI與一些生化指標及線粒體關系的研究結果[18]。他們對80頭閹牛按RFI分為高值與低值兩組,以電子職別耳標和自動喂飼器記錄每頭牛的采食量,全飼養(yǎng)期約160 d;試后 8頭高 RFI牛和9頭低RFI牛進行了屠宰測定。試驗中以呼吸室測氧消耗;檢測血液胰島素、葡萄糖等指標,以及線粒體開關蛋白2和3的mRNA與蛋白表達有關的線粒體DNA單核苷酸多態(tài)性。結果表明:

①兩組試牛生長與屠宰成績(見表9)。

表9 安格斯閹牛高RFI與低RFI組生長及屠宰試驗結果比較表[18]

其中最低 RFI(6頭)和最高 RFI值(6頭)比較,增重:飼料比分別為0.17 kg/kg和0.13 kg/kg,前者比后者高出31%(P<0.001);平均每天采食量前者比后者少了3.77 kg/d頭(P<0.001);平均日增重分別為1.4和1.5 kg/d,差異卻很小。

②兩組牛的血漿葡萄糖濃度和胰島素濃度無差異(P=0.88),表明兩組牛葡萄糖代謝率相同。

③開關蛋白2和3的mRNA及蛋白表達,在高RFI和低RFI組間未發(fā)現(xiàn)差異。但發(fā)現(xiàn)兩組牛的各自線粒體基因組分別平均有8.9和9.8個多態(tài)型,但這些多態(tài)型沒有一個與RFI相關?？磥?所檢測的開關蛋白2和3及線粒體DNA的表達并不與RFI相關聯(lián)。

4.3 豬的RFI與IGF-1研究

美國Bunter KL等報導了關于豬的 RFI與IGF-1(胰島素樣生長因子-1)關系的研究結果[19]。利用對豬RFI的選擇實驗,測定RFI和生產(chǎn)性能與IGF-1的遺傳關系,揭示直接和相關的選擇反應:IGF-1的遺傳力為0.28±0.06;IGI-1同有關性狀的遺傳相關是:與進食量為0.26±0.17,與背膘厚為0.52±0.11,與飼料轉化率為0.78±0.14。RFI與IGF-1的估計遺傳相關為0.63±0.15,現(xiàn)實遺傳相關為0.84。選擇低RFI產(chǎn)生了預期的直接反應,如降低了平均日進食量,IGF-1增高,增大了眼肌面積,減少了背膘厚。說明生理指標IGF-1與飼料效率是遺傳相關的,可作為成績試驗之前、早期選擇較為瘦些、且更為有效些的種豬(RFI值較低)。

4.4 Moore SS等綜述了肉牛RFI的研究狀況

指出RFI的遺傳力在0.28～0.58之間,但影響RFI的基因作用及互作都不清楚,還需作更多研究[19]。

5 RFI研究的啟示與難點

5.1 幾點啟示

1) 科學上一個新思想、新概念的創(chuàng)新提出,總會要經(jīng)過一番時間和實踐的考驗。

在國際上,肉牛營養(yǎng)研究中首次明確提出“Residual”(剩余、凈)概念思想(RFI)的是 Koch RM等[20],并于1963年報導了他們的研究論文。其中指出:增重:飼料比作為飼料效率的度量(值)本身就是一個“余值”(Residual)。因為這種“重、料比”是將與效率相關聯(lián)的各種變量,包括體增重度量的各種誤差作了最大化的估計。而畜牧工作者普遍采用的“平均日增重”也是一個“余值”,同樣最大化了與效率相關的變量。于是,導致隨著年齡增長將動物的“增重∶耗料”比值或 ADG設想為直線回歸關系。這是不符合實際的。這樣就排除了“代謝體重”這一重要因素的影響,更未考慮當維持條件下,雖然該比值為“零”,但飼料效率還存在的生物學原理。而且,也未考慮如牛在將飼料轉化為體組織方面存在著明顯的個體差異[20]。

從1963年迄今快要40年了,RFI可以說才得到了國際同行專家的認同[1]。

2) 期間的質疑:例如:Kennedy BW 等(加拿大和荷蘭)于1993年發(fā)表分析性論文[21],指出:RFI對于相關組合性狀“缺乏遺傳獨立性,影響了對RFI的選擇”,“而且使得對RFI的選擇反應難以解釋”;“RFI也未增加新的遺傳信息”。

對于Kennedy BW等的質疑,隨后直到近10年的許多研究結果,已經(jīng)于以澄清。就在2010年1月份,Crowley J J等還提供了RFI最新研究報導[6],他們(愛爾蘭)對種公牛成績測定已有24年,但一直未有關于營養(yǎng)效率的遺傳參數(shù)可供選擇種牛之用。為此,對包括安格斯牛、夏洛來牛等5個品種公牛測定其飼養(yǎng)效率,每頭牛至少測定70 d。結果得出:公牛的RFI的遺傳力為0.45±0.06;在成績和飼料效率方面,試牛品種間和個體間都存在顯著的遺傳差異[22]。

聯(lián)系到Kennedy BW等的質疑,到最近十多年的RFI多畜種研究成果的出現(xiàn),可以說科學發(fā)展中的質疑也是科技進步的一種促進動力。

3) 國內(nèi)迄今對多畜種的飼養(yǎng)試驗或者品種比較試驗,特別是肉用畜禽研究,廣泛采用的平均日增重(ADG),需重新評估其適用條件,而不能簡單地從表觀值得出膚淺的背離生物學規(guī)律的結論。然而,國內(nèi)不少研究報告還在沿用舊法,孤立評估ADG。就養(yǎng)牛學研究而言,同類研究國內(nèi)與國外先進水平的差距又拉大了二、三十年!要急起直追。

4) 可以看出,已經(jīng)報導的多畜種多批次RFI研究,從設計思想、遵循的原理、采用的技術及分析方法,都體現(xiàn)了動物營養(yǎng)學和遺傳育種學兩學科一體化同步研究與實施的特點,而不是各單門學科的理論方法可以完成的。這一點具有重要的啟示意義。對RFI的研究,已經(jīng)呈現(xiàn)多畜種且從群體、品種、品系、到機體代謝、生理生化、分子生物學特性的廣泛而系統(tǒng)深入的態(tài)勢,將營養(yǎng)學與遺傳育種學交叉研究推向了一體化研究的前沿領域。而畜禽種公、母個體低值RFI的遺傳鑒別和選育是更為尖端的課題。

5.2 開展RFI研究的幾個難點——應具備的條件

1) 預期營養(yǎng)需要(畜禽營養(yǎng)標準)的基礎研究必須達到一定的科學水平,即測定群體平均達到:RFI=0;因為這是一個基礎點。

2) 試驗與對照群體的培育質量和足夠的數(shù)量;群體必須達到符合動物營養(yǎng)學和遺傳育種學基本原理要求的一致性,及生物統(tǒng)計學上的相似性要求。

3) 具備相應的分析測試的設施、手段、裝備及充足的經(jīng)費和試驗場所。

4) 具備學科交叉、融合的研究積累和感悟性。

5) 研究方案制訂的科學水平與實施質量。

這五點特別對國內(nèi)業(yè)者來說缺一不可。

6 展望

迄今,關于RFI研究還多集中在干物質(DM)和能量(代謝能,DM)方面。這也因為畜牧業(yè),特別是養(yǎng)牛業(yè)中,飼料(DM)成本占了生產(chǎn)系統(tǒng)總成本的65%～70%;而在DM 中,能量物質成本又占了70%或更多。深入揭示動物對能量利用與轉化效率的新機理,進而培育節(jié)能與高效利用營養(yǎng)物質的環(huán)保型動物群體(品種、品系),對于節(jié)約養(yǎng)殖成本、環(huán)境保護和持續(xù)發(fā)展均有很大的意義。

從已有RFI研究成果,或可作如下展望:

1) 動物營養(yǎng)學中關于營養(yǎng)標準中的干物質和能量(凈能)利用轉化的基礎理論受到挑戰(zhàn)。這也孕育著突破,在此還未涉及到其他營養(yǎng)素。

國際上關于ME和NE概念的提出和采用已有近百年的歷史,而以NE體系列入國家營養(yǎng)標準中的也有約半個世紀之久——(ARC,1965;NRC,1976)。這些都基于Kleiber(1932,1947)和Brody(1945)指出的禁食產(chǎn)熱(FHP)和代謝體重(W0.75)的種間相關異速增長公式:

以此作為涵蓋從小鼠到大象、從幼年到成年動物的夸物種、夸年齡的能量需求(a=70)理論基礎[23]。(后來按畜種該式又充實修改,在肉牛方面,則為NEm=0.077W0.75[Mcal/d])。

然而,目前國際上領先水平的畜禽營養(yǎng)標準(如NRC、ARC等),就其能量標準而言,只對群組動物可以達到RFI=0的水準;可是,對純種閹牛而言,這也僅僅只對其中的21/50(約41%)比較適合,對17/50(34%)的閹牛顯得夠高了,而對于 16/50(32%)的閹牛又顯得夠低了[3,15,16]。多項研究結果表明,作為動物營養(yǎng)學基本理論的表達的式3,也動搖了;另外,影響飼料效率的分子生物學、代謝機理等許多問題在國際上也還多處于空白狀態(tài),需要研究。

2) 對動物遺傳育種理論也提出了挑戰(zhàn):不論是單胃畜禽,還是反芻動物,在純種(品種,品系)群中,個體 RFI值都有較大差異。面對這種情況,傳統(tǒng)上“純種”應具有的群內(nèi)“一致性”是否內(nèi)容有較大遺漏呢?是否應對品種、品系重新定義?結合RFI,育種的定義是否應加補充修改?是否至少應包括代謝類型的一致性?營養(yǎng)遺傳參數(shù)、代謝類型育種是否可置于學科發(fā)展的前沿領域?!動物個體的RFI的遺傳鑒別和群體選育理論與技術的創(chuàng)新已擺在業(yè)者面前。

3) 依 RFI選種,在雞、豬上已“反向雙選”了4～6個世代,取得了獨特而肯定的成果。在牛上也在進行?？梢栽O想,國外一旦選育成功“低值RFI”的畜禽種系,那時,種畜禽的價格可能高出現(xiàn)在的5倍、10倍甚或更高。那將是國際種畜市場不得不面臨的爆炸性局面。想到此情此景,我們中國將如何應對呢?

[1] 聯(lián)合國糧食與農(nóng)業(yè)組織(FAO)·羅馬2007·糧農(nóng)·動物遺傳資源狀況[M].北京:中國農(nóng)業(yè)出版社,2007.

[2] Kennedy B W,van derWerf J H and Meuwissen T H.Genetic and statistical properties of residual feed intake[J].J.Anim.Sci.,1993,71(12):3239-3250.

[3] Baker S D.Szasz J I,Klein T A,et al.Residual feed intake of purebred Angus steers:Effects on meat quality and palatability[J].J.Anim.Sci,2006,(84):938-945.

[4] Hegarty R S,Goopy J P,Herd R M,et al.Cattle selected for lower residual feed intake have reduced daily methane production[J].J.Anim.Sci.,2007,(85):1479-1486.

[5] Arther P F,Archer J A,Johnston D J,et al.Genetic and phenotypic variance and covariance components for feed intake,feed efficiency,and the postweaning traits in Angus cattle[J].J.Anim.Sci.,2001,(79):2805-2811.

[6] Crowley J J,McGee M,Kenny D A,et al.Phenotypic and genetic parameters for different measures of feed efficiency in different breeds of Irish performance-tested beef bulls[J].J.Anim.Sci.,2010,(88):885.

[7] Jensen J,Mao I L,Andersen B B,et al.Phenotypic and genetic relationships between residual energy intake and growth,feed intake,and carcass traits of young bulls[J].J.Anim.Sci.,1992,(70):386-395.

[8] Elzo M A,Riley D G,Hansen G R,et al.Effect of breed composition on phenotypic residul feed intake and growth in Angus,Brahman,and Angus x Brahman crossbred cattle[J].J.Anim.Sci.,2009,(87):3877-3886.

[9] Bingham G M,Friend T H,Lancaster P A,et al.Relationship between feeding behavior and residual feed intake in growing Brangus heifers[J].J.Anim.Sci.,2008,(87):2658-2689.

[10] Cammack K M,Leymaster K A,Jinkins T G,et al.Estimates of genetic parameters for feed intake,feeding behavior,and daily gain in composite ram lambs[J].J.Anim.Sci.,2005,(83):777-785.

[11] Herd R M,Archer J A,Arthur P F.Reducing the cost of beef production through genetic improvement in residual feed intake:Opportunity and challenges to application[J].J.Anim.Sci.,2003,(81):9-17.

[12] Luiting P,Schrama J W,van der Hel W and Urff E M.Metabolic differences between White Leghorns selected high and low residual feed consumption[J].Br.Poult.Sci.,1991,32(4):763-42(Abstracts).

[13] Luiting P,Urff E M.Residual feed consumption in Laying hens.2.Genetic variation and correlation[J].Poult.Sci.,1991,70(8):1663-72.

[14] Gilbert H,Bidanel J P,Gruand J,et al.Genetic pa-rameters for residual feed intake in growing pigs,with emphasis on genetic relationships with carcass and meat quality traits[J].J.Anim.Sci.,2007,(85):3182-3188.

[15] Cai W,Casey D S,Dekkers J C M.Selection responses and genetic parameters for residual feed intake in Yorkshire swine[J].J.Anim.Sci.,2008,(86):287-298.

[16] Barea R,Gilbert H,Sellier P,et al.Energy utilization in pigs selected for high and low residual feed intake[J].J.Anim.Sci.,2010,(12):2009-2395.

[17] Herd R M,Arthur P F.Physiological basis for residual feed intake[J].J.Anim.Sci.,2009,(87):64-71.

[18] Kolath W H,Kerley H S,Golden J W,et al.The relationships among mitochondrial uncoupling protein 2 and 3 expression,mitochondrial deoxyribonucleic acid single nucleotide polymophisms,and residual feed intake in Angus steers[J].J.Anim.Sci.,2006,(84):1761-1766.

[19] Moore S S,M ujibi F D,Sherman E L.Molecular basis for residual feed intake in beef cattle[J].J.Anim.Sci.,2009,(87):41-47.

[20] Koch R M,Swiger L A,Chambers D,et al.Efficiency of feed use in beef Cattle[J].J.Anim.Sci.,1963,(22):486-494.

[21] Kennedy B W,van derWerf J H,Meuwissen T H.Genetic and statistical properties of residual feed intake[J].J.Anim.Sci.,1993,71(12):3239-3250.

[22] Johnson D E,Ferrell C L,Jenkins T G.The history of energetic efficiency research:Where have we been and where are we going?[J].J.Anim.Sci.,2003,(81):27-38.

[23] Ferrell C L,Oltjen J W.Net energy systems for beef cattle-Concepts,application,and future models[J].J.Anim.Sci.,2008,(86):2779-2794.