劉志高，邵偉麗，周利青，斯金平，林夏珍

(1.浙江農(nóng)林大學 園林學院,浙江 臨安 311300；2.浙江農(nóng)林大學 林業(yè)與生物技術學院,浙江 臨安 311300；3.鄭州市綠化工程管理處，河南 鄭州 450006)

草珊瑚(Sarcandraglabra)又名九節(jié)茶、腫節(jié)風、接骨木等，為金粟蘭科多年生常綠草本或亞灌木，全株可入藥，目前關于草珊瑚的研究多集中在藥用方面[1-3].草珊瑚多生長于土質(zhì)疏松肥沃的天然林下，長江以南多有分布和栽培.隨著對耐蔭觀賞植物的開發(fā)，草珊瑚的耐蔭性與觀賞特性也開始受到關注.草珊瑚植株低矮、叢生狀，適合林下地被栽培，其漿果鮮紅，果期10～11月，是耐蔭性較強的觀葉、觀果植物，可以適應園林綠地中的半蔭環(huán)境，具有較高的園林應用價值.光合作用是綠色植物重要的生理過程，光照對植物的生長和有效成分的積累具有重要影響[4-6]，研究草珊瑚光能利用特性對其栽培和園林應用具有重要意義.

1 材料和方法

1.1 試驗材料

供試草珊瑚采自貴州，現(xiàn)栽培于資源圃蔭棚內(nèi)(遮蔭度50%)，選取生長狀況良好的植株作為試驗材料.

1.2 試驗方法

光合參數(shù)的測定采用LI-6400便攜式光合儀，配備紅藍光源的2 cm×3 cm標準葉室.選擇樹勢較一致的5個單株,測定每個植株中上部枝條的1年生和2年生葉片各3片.

光響應曲線與凈光合速率日變化的測定在晴朗的天氣完成，測定當日氣溫21～34℃，相對濕度40%～70%，測得凈光合速率(Pn)以及光合有效輻射(PAR)、蒸騰速率(Tr)和氣孔導度(Cond)等生理指標.所得數(shù)據(jù)取5個植株的平均值，統(tǒng)計分析采用Excel和SAS9.0完成.

2 結(jié)果與分析

2.1 光響應曲線

如圖1，在CO2濃度為377 μmol·mol-1條件下,1、2年生葉片在PAR為800 μmol·m-2·s-1以下時，Pn隨光強增加而提高，其中PAR在0～600 μmol·m-2·s-1范圍內(nèi)Pn增加較快，此后增速逐漸減慢；PAR超過800 μmol·m-2·s-1后，Pn隨光強增加而下降.這種下降現(xiàn)象的產(chǎn)生可能因PAR強度過大,造成光合速率下降或者引起光抑制而導致的[7].由此推斷草珊瑚葉片的光飽和點(LSP)在800 μmol·m-2·s-1左右.

在PAR 0～200 μmol·m-2·s-1范圍內(nèi)，用直線擬合1、2年生葉片Pn與PAR得方程y1= 0.022 3x-0.719 2和y2= 0.02x-0.382 5，相關系數(shù)R分別為0.962 6**和0.944 4**，計算得光補償點(LCP)分別為32.25 μmol·m-2·s-1和19.13 μmol·m-2·s-1，表明2年生草珊瑚葉片利用弱光的能力較強，具備良好的耐蔭性.

2.2 凈光合速率日變化

由圖2可見，1年生葉片Pn在7∶00～9∶00間隨著PAR的增加而增加，在9∶00左右達到最大值，隨后開始下降，11∶00時值最低，為-0.314 μmol CO2·m-2·s-1.與1年生葉片不同，2年生葉在7∶00左右Pn就達到最大值，后隨PAR遞增不斷下降，在11∶00時值為0.454 μmol CO2·m-2·s-1，表明2年生葉片更適應較低的光照強度；兩種葉片的Pn在15∶00時左右出現(xiàn)第2次高峰.從日變化趨勢可見，1年生葉片Pn的峰值稍高于2年生葉片，但在9∶00～11∶00間1年生葉片Pn急劇下降，表現(xiàn)出較差的強光適應能力.1、2年生葉片的Pn日變化均呈“雙峰”曲線，且都表現(xiàn)出“午休”現(xiàn)象.

圖1 草珊瑚兩種葉片光響應曲線 圖2 草珊瑚光合速率、光合有效輻射日變化

2.3 凈光合速率日變化的影響因子

Pn的大小受到PAR、葉室內(nèi)二氧化碳濃度(CO2S)、空氣相對濕度(RH_S)和蒸騰速率(Tr)、氣孔導度(Cond)、胞間(CO2)濃度(Ci)、葉面溫度(Tleaf)、空氣溫度(Tair)、葉片水分虧缺(Vpd)等生態(tài)因子、植物自身因素的共同影響[8].以Pn日變化數(shù)據(jù)為基礎，取兩類葉片光合參數(shù)的平均值進行Pn與其他影響因子的相關性分析并建立二次回歸模型(表1).Ci、CO2S與Pn的相關系數(shù)分別為0.983 6**和0.985 8**,均達到了極顯著水平，PAR、Cond和Tr與Pn顯著相關，相關系數(shù)分別為0.727 6*，0.860 3*和0.740 8*.

蒸騰作用的強弱是植物水分代謝的一個重要生理指標，蒸騰速率的大小在一定程度上反映了植物調(diào)節(jié)水分損失的能力及適應逆境的能力[9].草珊瑚1年生葉片Tr值在7∶00～11∶00間隨Pn不斷上升，2年生葉片Tr上升趨勢持續(xù)到15∶00，而后下降，其原因可能是空氣濕度降低，從而引起氣孔關閉導致蒸騰減小，日變化呈現(xiàn)“單峰”曲線.水分利用效率(WUE)是指植物或葉片每蒸騰一定量的水分所同化的CO2的量，即光合速率與蒸騰速率的比值.在一定范圍內(nèi)，WUE較高體現(xiàn)了較強的光合能力[10]，從日變化趨勢看2年生葉的WUE高于1年生葉片.

表1 各因子對草珊瑚凈光合速率的回歸分析

胞間CO2濃度反映外界的CO2進入葉細胞的濃度, 草珊瑚1、2年生葉的氣孔導度日變化趨勢相近，2年生葉片的峰值更高且出現(xiàn)稍晚.氣孔導度的大小直接影響到CO2進入葉肉細胞的順利程度和葉片水分的散失速度，1年生葉片Cond從7∶00的最大值到13∶00間持續(xù)下降,而后開始回升，2年生葉片的Cond日變化趨勢較緩和，在13∶00到達谷底，而后回升，表明其對氣溫、濕度等環(huán)境變化有更好的適應性.

圖3 草珊瑚蒸騰速率、水分利用率日變化 圖4 草珊瑚氣孔導度、胞間二氧化碳濃度日變化

3 結(jié)論與討論

通過試驗，草珊瑚的1、2年生葉片均具有較低的LSP和較低的LCP，LSP在800 μmol·m-2·s-1左右， LCP分別為32.25 μmol·m-2·s-1和19.13 μmol·m-2·s-1,表明其具有較強的低光照適應能力，這與草珊瑚野生植株多分布于我國江南山區(qū)林下陰濕的溝谷的特性相符合，可以適應園林綠地中的林下半蔭栽培環(huán)境.

草珊瑚凈光合速率與其他光合因子Ci、CO2S、PAR、Cond和Tr呈現(xiàn)不同程度的相關性，相關系數(shù)分別為0.983 6**、0.985 8**、0.727 6*、0.860 3*和0.740 8*，可見在日變化進程中，葉片利用光的能力受到來自于外界環(huán)境與自身生理變化的共同影響；Cond與凈光合速率的日變化進程不同步，筆者認為草珊瑚凈光合速率日變化是由非氣孔因素決定的.

草珊瑚的光合速率日變化呈“雙峰”曲線，表現(xiàn)出典型的“午休”現(xiàn)象.午間光合作用降低是以犧牲光合生產(chǎn)力和光能利用率為代價而對逆境條件的適應，其原因是由于隨光照強度和氣溫的升高，蒸騰加劇，水分散失過快，導致部分氣孔關閉，降低了凈光合速率.因此在園林應用栽培和養(yǎng)護過程中如果遇到高溫天氣，通過遮蔭和灑水以降低小環(huán)境溫度，提高濕度，以減少“午休”現(xiàn)象出現(xiàn)的時間，促進植株的生長.

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