摘 要 從光周期現(xiàn)象、光周期誘導(dǎo)和光敏色素對(duì)植物開花的影響幾個(gè)方面深入分析.總結(jié)了植物成花原理，以期為中學(xué)生物教師提供參考。

關(guān)鍵詞

光周期

光周期現(xiàn)象 光敏色素

中圖分類號(hào) Q-49 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 E

1光周期與光周期現(xiàn)象

1.1概念

光周期：自然界一晝夜間的光暗交替。

光周期現(xiàn)象：生長(zhǎng)在地球上不同地區(qū)的植物在長(zhǎng)期適應(yīng)和進(jìn)化過程中表現(xiàn)出生長(zhǎng)發(fā)育的周期性變化，植物對(duì)晝夜長(zhǎng)度發(fā)生反應(yīng)的現(xiàn)象。

1.2光周期反應(yīng)的類型

在中學(xué)中會(huì)經(jīng)常提到長(zhǎng)、短日照植物，其實(shí)，光周期反應(yīng)類型遠(yuǎn)多于此，主要包括以下幾類。

(1)長(zhǎng)日植物：指在24h晝夜周期中，日照長(zhǎng)度長(zhǎng)于一定時(shí)數(shù)，才能成花的植物。對(duì)這些植物延長(zhǎng)光照可促進(jìn)或提早開花，相反，如延長(zhǎng)黑暗則推遲開花或不能成花。屬于長(zhǎng)日植物的有：小麥、大麥、黑麥、油菜、菠菜、蘿卜、白菜、甘藍(lán)、芹菜、甜菜、胡蘿卜、金光菊、山茶、杜鵑、桂花、天仙子等。典型的長(zhǎng)日植物天仙子，在日光照為8.5～11.5 h的情況下，連續(xù)接受一定天數(shù)的光照后才能開花.如果日照長(zhǎng)度短于8.5 h，它就不能開花。

(2)短日植物：指在24 h晝夜周期中，日照長(zhǎng)度短于一定時(shí)數(shù)才能成花的植物。對(duì)這些植物適當(dāng)延長(zhǎng)黑暗或縮短光照可促進(jìn)或提早開花，相反，如延長(zhǎng)日照則推遲開花或不能成花。屬于短日植物的有：水稻、玉米、大豆、高粱、菊花、蒼耳、紫蘇、大麻、黃麻、草莓、煙草、秋海棠、臘梅、日本牽牛等。如菊花須滿足少于10 h的日照才能開花。

(3)日中性植物：這類植物的成花對(duì)日照長(zhǎng)度不敏感，只要其他條件滿足，在任何長(zhǎng)度的日照下均能開花，如月季、黃瓜、茄子、番茄、辣椒、菜豆、君子蘭、向日葵、蒲公英等。

(4)長(zhǎng)一短日植物：這類植物的開花要求有先長(zhǎng)日后短日的雙重日照條件，如大葉落地生根、蘆薈、夜香樹等。

(5)短一長(zhǎng)日植物：這類植物的開花要求有先短日后長(zhǎng)日的雙重日照條件，如風(fēng)鈴草、鴨茅、瓦松、白三葉草等。

(6)中日照植物：只有在某一定中等長(zhǎng)度的日照條件下才能開花，而在較長(zhǎng)或較短日照下均保持營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)狀態(tài)的植物，如甘蔗的成花要求每天有11.5～12.5 h日照。

(7)兩極光周期植物：與中日照植物相反，這類植物在中等日照條件下保持營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)狀態(tài)，而在較長(zhǎng)或較短日照下才開花，如狗尾草等。

許多植物成花有明確的極限日照長(zhǎng)度，即臨界日長(zhǎng)(是指在光暗周期中，誘導(dǎo)短日照植物開花所需的最長(zhǎng)日照長(zhǎng)度或誘導(dǎo)長(zhǎng)日照植物開花所需的最短日照長(zhǎng)度)。長(zhǎng)日植物的開花，日長(zhǎng)需要長(zhǎng)于某一臨界日長(zhǎng)；短日植物則要求短于某一臨界日長(zhǎng)，這些植物稱絕對(duì)長(zhǎng)日植物或絕對(duì)短日植物。但是，還有許多植物的開花對(duì)日照長(zhǎng)度反應(yīng)并不十分嚴(yán)格，它們?cè)诓贿m宜光周期條件下，經(jīng)過相當(dāng)長(zhǎng)時(shí)間，也能或多或少開花，這些植物為相對(duì)長(zhǎng)日植物或相對(duì)短日植物。當(dāng)然長(zhǎng)日植物的臨界日長(zhǎng)不一定長(zhǎng)于短日植物，而短日植物的臨界日長(zhǎng)也不一定短于長(zhǎng)日植物。

2 植物光周期誘導(dǎo)的特性

2.1光周期誘導(dǎo)

對(duì)光周期敏感的植物只有在經(jīng)過適宜的日照條件誘導(dǎo)后才能開花，但這種光周期處理并不需要一直持續(xù)到花芽分化。植物在達(dá)到一定的生理年齡時(shí)，經(jīng)過足夠天數(shù)的適宜光周期處理，以后即使處于不適宜的光周期下，仍然能保持這種刺激的效果而開花，這叫做光周期誘導(dǎo)。

不同種類的植物通過光周期誘導(dǎo)的天數(shù)不同，如蒼耳、日本牽牛、水稻、浮萍等只要一個(gè)短日照周期，其他短日植物，如大豆要2～3 d，大麻要4d，紅葉紫蘇和菊花要12 d；毒麥、油菜、菠菜、白芥菜等要求一個(gè)長(zhǎng)日照的光周期，其他長(zhǎng)日植物，如天仙子要2～3 d，擬南芥要4 d，一年生甜菜要13～15 d，胡蘿卜要15～20 d。短于其誘導(dǎo)周期的最低天數(shù)時(shí)，不能誘導(dǎo)植物開花，而增加光周期誘導(dǎo)的天數(shù)則可加速花原基的發(fā)育，花的數(shù)量也增多。

2.2光周期刺激的感受和傳遞

實(shí)驗(yàn)證明，植物感受光周期刺激的部位是葉片，以短日植物菊花為材料，將葉片置于短日照下而莖頂端給予長(zhǎng)日照可開花，相反卻不能開花。

植物感受光周期的部位是葉片，而形成花芽的部位是在莖頂端，在光周期感受部位和發(fā)生成花反應(yīng)部位之間隔著葉柄和一小段莖的距離。、因此，葉片在光周期誘導(dǎo)下可能產(chǎn)生某種物質(zhì)并向莖尖轉(zhuǎn)移。20世紀(jì)30年代，前蘇聯(lián)學(xué)者柴拉軒用嫁接實(shí)驗(yàn)證實(shí)了葉能產(chǎn)生開花刺激物向莖尖傳導(dǎo)，將5株蒼耳嫁接在一起，只要把一株上的葉片置于適宜的光周期(短日照)下進(jìn)行誘導(dǎo)，其他植株即使處于不適宜的光周期(長(zhǎng)日照)下也能開花。這表明，植株間確有開花刺激物通過嫁接的愈合進(jìn)行傳遞。更有趣的是，不同光周期類型的植物通過嫁接后，能相互影響開花。如長(zhǎng)日植物景天屬蝎子掌嫁接到短日植物高涼菜的莖上后，可在短日條件下開花；反之，若把短日植物高涼菜嫁接到長(zhǎng)日植物大葉落地生根的莖上，即使是在長(zhǎng)日照條件下，高涼菜也可大量開花。這說明不同光周期反應(yīng)類型的植物所產(chǎn)生的開花刺激物的性質(zhì)沒有明顯區(qū)別。

利用環(huán)割或蒸汽處理葉柄或莖，可以干擾或阻止韌皮部的運(yùn)輸，從而延遲或抑制開花，這表明開花刺激物傳導(dǎo)的途徑是韌皮部。

2.3暗期與光周期誘導(dǎo)

自然條件下，一天24 h中是光暗交替的，即光期長(zhǎng)度和暗期長(zhǎng)度互補(bǔ)。所以，有臨界日長(zhǎng)就會(huì)有相應(yīng)的臨界暗期，這是指在光暗周期中，短日植物能開花的最短暗期長(zhǎng)度或長(zhǎng)日植物能開花的最長(zhǎng)暗期長(zhǎng)度。那么，是光期還是暗期起決定作用?許多試驗(yàn)表明，暗期有更重要的作用，哈姆納和邦納在1938年的試驗(yàn)證明，在24h的光暗周期中，短日植物蒼耳需暗期長(zhǎng)于8.5 h才能開花，如果處于16 h光照和8 h暗期就不能開花。從以上試驗(yàn)結(jié)果可以看出，光暗的相對(duì)長(zhǎng)度不是光周期現(xiàn)象中的決定因子，在8.／16與4／8的光暗組合中，有相同的比例卻得到不同的結(jié)果，前者開花而后者不開花，說明只有暗期超過8.5 h，蒼耳才能開花，即一定長(zhǎng)度的暗期更為重要。、以后的許多中斷暗期和光期的試驗(yàn)也進(jìn)一步證明了臨界暗期的決定作用：如果用短時(shí)間的黑暗打斷光期，并不影響光周期成花誘導(dǎo)，但如果用閃光處理中斷暗期，則使短日植物不能開花，而繼續(xù)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，相反，卻誘導(dǎo)了長(zhǎng)日植物開花。若在光期中插入一短暫的暗期，對(duì)長(zhǎng)日植物和短日植物的開花反應(yīng)都沒有什么影響。歸納起來，在植物的光周期誘導(dǎo)成花中，暗期的長(zhǎng)度是決定植物成花的決定因素，尤其是短日植物，要求超過一個(gè)臨界值的連續(xù)黑暗。短日植物對(duì)暗期中的光非常敏感，中斷暗期的光不要求很強(qiáng)，低強(qiáng)度(日光的5～10或月光的3～10倍)、短時(shí)間的光(閃光)即有效，說明這是不同于光合作用的高能反應(yīng)，是一種涉及光信號(hào)誘導(dǎo)的低能反應(yīng)。

用不同波長(zhǎng)的光來進(jìn)行暗期間斷試驗(yàn)，結(jié)果表明，無論是抑制短日植物開花或誘導(dǎo)長(zhǎng)日植物開花都是紅光最有效。如果在紅光照過之后立即再照遠(yuǎn)紅光，紅光中斷暗期的效果會(huì)被抵消，這說明在植物成花光周期誘導(dǎo)中也有光敏色素的參與。

3 光敏色素在成花中的作用

3.1光敏色素的發(fā)現(xiàn)

1945年美國(guó)農(nóng)業(yè)部馬里蘭州Behsville農(nóng)業(yè)研究中心的Borthwick和Hendricks等利用差示光波儀測(cè)定用單色光打斷短日植物大豆與蒼耳暗期的作用光譜，證明在紅光區(qū)(600～680 nm)最為有效。1952年，他們又對(duì)喜光的萵苣種子發(fā)芽進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)萵苣種子的發(fā)芽被紅光(R)促進(jìn)，但遠(yuǎn)紅光(725～730 nm，F(xiàn)R)能抵消紅光的作用，R與FR交替多次照射時(shí)，發(fā)芽效果視最后一次所用光而定。紅光與遠(yuǎn)紅光在中斷暗期控制開花上，有類似效果。據(jù)此可以認(rèn)為，在植物中有一種對(duì)光敏感的色素，這種色素存在著吸收紅光與吸收遠(yuǎn)紅光的兩種可逆轉(zhuǎn)換形式。1959年，Butler等利用雙波長(zhǎng)分光光度計(jì)終于檢測(cè)到植物體內(nèi)這種吸收紅光與遠(yuǎn)紅光可逆轉(zhuǎn)換的光受體(色素蛋白質(zhì))，并命名為光敏色素。

3.2光敏色素的性質(zhì)

光敏色素是易溶于水的淺藍(lán)色色素蛋白，相對(duì)分子質(zhì)量為2.5x10⁵，由兩個(gè)亞基構(gòu)成的二聚體。每個(gè)亞基有兩個(gè)組成部分：一個(gè)稱為“生色團(tuán)”的吸光色素分子和一個(gè)脫輔基蛋白，兩者結(jié)合構(gòu)成全蛋白。高等植物光敏色素生色團(tuán)由4個(gè)線性排列的吡咯環(huán)構(gòu)成，相對(duì)分子質(zhì)量為612，具有獨(dú)特的吸光特性；脫輔基蛋白的相對(duì)分子質(zhì)量約為1.25x10⁵，通過多肽鏈上的半胱氨酸以硫酯鍵的方式與生色團(tuán)相連。

3.3光敏色素的類型

光敏色素有兩種類型：紅光吸收型(Pr)和遠(yuǎn)紅光吸收型(Ptr)，其中Pr呈藍(lán)綠色，Pfr呈黃綠色。

兩者具有不同的吸光特性，Pr和Pfr最大吸收波長(zhǎng)分別為666nln和730nln。當(dāng)lPr吸收紅光轉(zhuǎn)化為Pfr后，易為蛋白酶所降解，Pfr的半壽期為20 min至4 h；Pfr吸收紅光后逆轉(zhuǎn)為Pr。在離體或活化條件下，Pfr可以在暗中自發(fā)地逆轉(zhuǎn)為Pr。其中Pr是生理鈍化型，Pfr是生理活化型。

3.4光敏色素對(duì)成花的誘導(dǎo)作用

光敏色素雖不是成花激素，但影響成花過程。光的信號(hào)是由光敏色素接受的。光敏色素對(duì)成花的作用與Pr和Pfr的可逆轉(zhuǎn)化有關(guān)，成花作用不是決定于Pr和Pfr的絕對(duì)量，而是受Pfr/Pr比值的影響。

短日植物要求低的Pfr／Pr比值。在光期結(jié)束時(shí)，光敏色素主要呈Pfr型，這時(shí)Pfr/Pr的比值高。進(jìn)入暗期后，Pfr逐漸逆轉(zhuǎn)為Pr，或Pfr因降解而減少，使Pfr／Pr比值逐漸降低，當(dāng)Pfr/Pr比值隨暗期延長(zhǎng)而降到一定的閾值水平時(shí)，就可促發(fā)成花刺激物質(zhì)形成而促進(jìn)開花。對(duì)于長(zhǎng)日植物成花刺激物質(zhì)的形成，則要求相對(duì)高的Pfr/Pr比值，因此長(zhǎng)日植物需要短的暗期，甚至在連續(xù)光照下也能開花。如果暗期被紅光間斷，Pfr/Pr比值升高，則抑制短日植物成花，促進(jìn)長(zhǎng)日植物成花。一般認(rèn)為，長(zhǎng)日植物對(duì)Pfr/Pr比值的要求不如短日植物嚴(yán)，足夠長(zhǎng)的照光時(shí)間、比較高的輻照度和遠(yuǎn)紅光光照對(duì)于誘導(dǎo)長(zhǎng)日植物開花是必不可少的。有實(shí)驗(yàn)表明在用適宜的紅光和遠(yuǎn)紅光混合照射時(shí)，長(zhǎng)日植物開花最迅速。

知道了植物成花的原理，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，科學(xué)家可以利用光周期對(duì)成花的影響，根據(jù)生產(chǎn)和生活需要使其提前或推后開花，也可以根據(jù)光敏色素對(duì)成花的誘導(dǎo)作用來調(diào)控長(zhǎng)、短日植物的開花速度，從而滿足人們的生活生產(chǎn)需要。