摘要 簡(jiǎn)要闡述了細(xì)胞膜上Na⁺通道、K⁺通道、Na⁺—K⁺泵區(qū)別以及在物質(zhì)運(yùn)輸中的應(yīng)用。

關(guān)鍵詞 Na⁺通道K⁺通道 Na⁺—K⁺泵

中圖分類號(hào)Q-49

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼E

物質(zhì)進(jìn)出細(xì)胞的方式是中學(xué)教材中比較抽象的一個(gè)知識(shí)點(diǎn)，特別是涉及同種物質(zhì)在不同情況下進(jìn)出細(xì)胞的方式有所不同的情況。典型的例子：在人教版必修一教材《分子與細(xì)胞》第71頁介紹物質(zhì)通過主動(dòng)運(yùn)輸?shù)姆绞竭M(jìn)出細(xì)胞時(shí)舉例：人的紅細(xì)胞中K⁺的濃度比血漿高30倍，Na⁺的濃度卻只有血漿的1／6，所以紅細(xì)胞吸收K⁺是逆濃度的主動(dòng)運(yùn)輸；但在人教版必修三教材《穩(wěn)態(tài)與環(huán)境》第18頁介紹興奮在神經(jīng)纖維上的傳導(dǎo)時(shí)解釋為：神經(jīng)細(xì)胞內(nèi)K⁺濃度明顯高于膜外，而Na⁺濃度比膜外低。靜息時(shí)，由于膜具有通透性，造成K⁺外流，使膜外陽離子濃度高于膜內(nèi)，這是大多數(shù)神經(jīng)細(xì)胞產(chǎn)生和維持靜息電位的主要原因。這一進(jìn)一出的兩個(gè)過程，學(xué)生容易迷糊。同是K⁺怎么有時(shí)逆濃度有時(shí)順濃度運(yùn)輸?兩者是否矛盾?兩個(gè)過程涉及的細(xì)胞膜上的結(jié)構(gòu)有什么不同?學(xué)生容易將Na⁺通道、K⁺通道、Na⁺——K⁺泵混淆，為幫助學(xué)生理解，特整理以下知識(shí)。

1 Na⁺通道、K⁺通道、Na⁺—K⁺泵的區(qū)別

離子通道是細(xì)胞膜上一種特殊的親水性蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)的微孔道，由蛋白質(zhì)復(fù)合物構(gòu)成。一種離子通道只允許一種離子通過，并且只有在對(duì)特定刺激發(fā)生反應(yīng)時(shí)才瞬時(shí)開放。離子通道具有兩個(gè)顯著特征：一是具有離子選擇性，其方向是從高濃度向低濃度運(yùn)輸。根據(jù)離子通道的選擇性進(jìn)而可以分成Na⁺通道、K⁺通道(圖1)、ca⁺通道等類型。二是離子通道是門控的，即離子通道的活性由通道開或關(guān)兩種構(gòu)象所調(diào)節(jié)，并通過通道開關(guān)應(yīng)答于適當(dāng)?shù)男盘?hào)，如含羞草的閉葉運(yùn)動(dòng)，草履蟲的快速轉(zhuǎn)向運(yùn)動(dòng)都與離子通道有關(guān)。Na⁺—K⁺泵實(shí)際上是一種能分解ATP的酶，即Na⁺—K⁺ATP酶復(fù)合體(圖1)，由2個(gè)亞基組成，其上有相應(yīng)的3個(gè)Na⁺、2個(gè)K⁺、ATP酶結(jié)合位點(diǎn)，當(dāng)ATP水解釋放能量時(shí)，使Na⁺—K⁺泵蛋白質(zhì)的分子結(jié)構(gòu)發(fā)生構(gòu)象變化，從而將3個(gè)Na⁺從細(xì)胞內(nèi)逆濃度排出，同時(shí)將2個(gè)K⁺從細(xì)胞外逆濃度運(yùn)入。

2 離子通道和Na⁺—K⁺泵在Na⁺、K⁺進(jìn)出細(xì)胞中的應(yīng)用

多細(xì)胞生物的細(xì)胞內(nèi)K⁺濃度大多高于細(xì)胞外液，Na⁺榷度大多低于細(xì)胞外液。所以如血漿中的紅細(xì)胞吸收K⁺或者排出Na⁺不是通過相應(yīng)的離子通道進(jìn)行的，而是借助Na⁺—K⁺泵中ATP的分解釋放的能量將其從低濃度向高濃度運(yùn)輸。由于高濃度的離子具有較高的勢(shì)能，因此K⁺有向膜外擴(kuò)散的趨勢(shì)，Na⁺有向膜內(nèi)擴(kuò)散的趨勢(shì)，細(xì)胞膜在靜息時(shí)K⁺通道打開，所以K⁺通過K⁺通道從高濃度向低濃度協(xié)助擴(kuò)散運(yùn)出細(xì)胞。當(dāng)受到刺激時(shí)，相應(yīng)部位的Na⁺通道打開，大量Na⁺借助Na⁺通道同樣協(xié)助擴(kuò)散進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)，具體過程可分為圖2中的A、B、C、D四個(gè)階段。然后借助Na⁺—K⁺泵的主動(dòng)運(yùn)輸恢復(fù)最初的平衡狀態(tài)，維持正常時(shí)細(xì)胞內(nèi)的K⁺濃度總是超過細(xì)胞外K⁺度很多，細(xì)胞外Na⁺濃度總是超過細(xì)胞內(nèi)Na⁺濃度很多。

3 離子通道和Na⁺—K⁺泵在葡萄糖進(jìn)入小腸細(xì)胞中的應(yīng)用

離子通道和Na⁺—K⁺泵不僅在Na⁺、K⁺進(jìn)出細(xì)胞中起作用，還有些物質(zhì)有時(shí)也借助Na⁺離子通道和Na⁺—K⁺泵的共同作用來進(jìn)行跨膜運(yùn)輸。例如葡萄糖進(jìn)入紅細(xì)胞時(shí)是協(xié)助擴(kuò)散，但其進(jìn)入小腸絨毛上皮細(xì)胞時(shí)則是主動(dòng)運(yùn)輸。但此時(shí)的主動(dòng)運(yùn)輸是間接利用能量，又稱協(xié)同運(yùn)輸。研究發(fā)現(xiàn)，小腸絨毛上皮細(xì)胞吸收葡萄糖、果糖等時(shí)，周圍介質(zhì)中必須有很高濃度的Na⁺存在，否則葡萄糖等的主動(dòng)運(yùn)輸不能進(jìn)行。在發(fā)生葡萄糖、果糖等進(jìn)入細(xì)胞的過程中，都伴隨有Na⁺進(jìn)入細(xì)胞。科學(xué)家對(duì)此作了如下的解釋：葡萄糖為例，它的主動(dòng)運(yùn)輸系統(tǒng)是靠?jī)蓚€(gè)組分的共協(xié)作。其一是運(yùn)送物質(zhì)的載體(Na⁺離子通道)，它們有兩個(gè)結(jié)合位點(diǎn)分別與葡萄糖和Na⁺結(jié)合，因而運(yùn)送時(shí)二者能同時(shí)進(jìn)入細(xì)胞。第二個(gè)組分是Na⁺—K⁺它靠ATP供能把Na⁺送到細(xì)胞外，并由于Na⁺—K⁺泵的作用，使細(xì)胞外Na⁺維持較高的濃度。因而Na⁺回流細(xì)胞內(nèi)是一個(gè)不需要能量的過程。在這個(gè)過程中，葡萄糖與Na⁺共用一個(gè)專門載體，與Na⁺相伴進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)。葡萄糖的運(yùn)送速度量決定于膜兩側(cè)Na+的濃度梯度，當(dāng)細(xì)胞內(nèi)Na⁺的度增大時(shí)，又通過鈉鉀泵把Na⁺泵出從而使Na⁺始終保持外高內(nèi)低的濃度梯度。