湯雷雷，萬(wàn)開(kāi)元，陳防

1.中國(guó)科學(xué)院武漢植物園//中國(guó)科學(xué)院水生植物與流域生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖北 武漢430074；2.中國(guó)科學(xué)院研究生院，北京100049

農(nóng)田雜草是農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成部分，它們與作物競(jìng)爭(zhēng)光照、土壤養(yǎng)分及水分等資源，導(dǎo)致作物減產(chǎn)[1-8]。除草劑是農(nóng)作系統(tǒng)中主要生產(chǎn)投入之一[9]，除草劑的使用大大改變了農(nóng)田雜草的生長(zhǎng)狀況，減少了雜草對(duì)養(yǎng)分的消耗[10-12]，有利于作物產(chǎn)量和品質(zhì)的提高。但大量除草劑的使用對(duì)生態(tài)環(huán)境的危害也是有目共睹的。許多研究報(bào)道，雜草生物多樣性對(duì)于促進(jìn)養(yǎng)分循環(huán)，維持土壤微生物、動(dòng)物、昆蟲(chóng)多樣性，減少土壤流失、酸化，維持農(nóng)田正常生態(tài)功能等方面具有重要作用[7,13-15]。因此，農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中，在進(jìn)行雜草控制的同時(shí)，如何保持一定的雜草生物多樣性應(yīng)引起足夠重視。

雜草與作物的相互關(guān)系影響作物產(chǎn)量，這形成了現(xiàn)代雜草科學(xué)的基礎(chǔ)[16]。作物與雜草以及雜草與雜草之間的關(guān)系歷來(lái)是科學(xué)家們研究的熱點(diǎn)[5,17-21]。各種生物學(xué)因子、環(huán)境因子以及相鄰因子，包括植株密度、種類比例和個(gè)體空間分布等因素均會(huì)影響雜草與作物之間的關(guān)系[22-23]。以往的研究往往忽略作物相伴雜草，近年來(lái)對(duì)雜草的豐饒程度及其對(duì)農(nóng)田生態(tài)環(huán)境的影響的研究越來(lái)越受到重視。

施肥是農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中重要的生產(chǎn)措施，也是農(nóng)作系統(tǒng)中的主要生產(chǎn)投入。不同養(yǎng)分管理措施可以影響土壤養(yǎng)分狀況，改變作物與雜草之間的相互關(guān)系，形成具有不同雜草生物多樣性及豐饒水平特點(diǎn)的雜草群落[3,6,24-25]。農(nóng)田作物養(yǎng)分管理調(diào)控，是潛在降低雜草對(duì)作物干擾作用的有效農(nóng)田管理措施[5,26]。施肥方式可以改變自然干擾和資源可利用的形式，影響雜草群落自然遷移過(guò)程。長(zhǎng)期且連續(xù)的環(huán)境變化和養(yǎng)分管理措施無(wú)形間劃定了一條雜草種群轉(zhuǎn)移和適應(yīng)的特定軌道[20]，從而形成相對(duì)穩(wěn)定的雜草群落。適宜的養(yǎng)分管理能改善作物與雜草之間的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，有利于作物的生長(zhǎng)。不適宜的養(yǎng)分管理方式，相比作物來(lái)說(shuō)，其相伴雜草更能獲得較多優(yōu)勢(shì)，形成具有一定優(yōu)勢(shì)種群的雜草群落，不利于作物的生長(zhǎng)[27]。雜草管理的目的應(yīng)該是降低雜草對(duì)作物產(chǎn)量的影響，并保持一定可控制雜草的生物多樣性[6]。因此，如何找出最適宜的作物養(yǎng)分管理模式，既能提高或保持作物一定的產(chǎn)量水平，又能降低雜草與作物之間的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度，在保持一定雜草生物多樣性的同時(shí)，又增加作物產(chǎn)量。本文主要針對(duì)養(yǎng)分管理對(duì)農(nóng)田雜草生物多樣性以及遺傳進(jìn)化的影響及其可能的影響機(jī)制進(jìn)行探討，旨在尋求最適養(yǎng)分管理策略并為綜合雜草管理方案的制定提供依據(jù)。

1 養(yǎng)分管理對(duì)雜草生物多樣性的影響及其機(jī)制

1.1 養(yǎng)分管理對(duì)雜草種子萌發(fā)的影響

雜草與作物之間競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)果主要取決于各物種對(duì)資源的獲取能力，這些資源包括養(yǎng)分資源、光輻射資源、水資源以及有利的生存空間資源等。不同的資源水平影響作物與雜草之間以及雜草與雜草之間的競(jìng)爭(zhēng)水平，從而形成不同植株密度和相對(duì)優(yōu)勢(shì)度的植物種群。不同植物種類的競(jìng)爭(zhēng)能力可從其以下兩種特性中表現(xiàn)出來(lái)：各競(jìng)爭(zhēng)者之間其種子萌發(fā)時(shí)間的早晚、形成大量種群的能力[28]。

養(yǎng)分管理可改變土壤養(yǎng)分狀況，影響作物冠層結(jié)構(gòu)及其生理功能，從而在地表形成不同強(qiáng)度的光輻射，影響雜草種子萌發(fā)，對(duì)農(nóng)田雜草生物多樣性具有顯著影響[3,29]。植物通過(guò)特定的機(jī)制來(lái)感受光溫的變化，并支配其種子的形成與植株的生長(zhǎng)。在種子水平，特定的機(jī)制（光敏色素）感知土壤熱量的變化以及由光敏色素接收的光信號(hào)，調(diào)控種子的發(fā)芽。同時(shí)，在綠色植株水平，植株光接收器感知外部光環(huán)境的變化，從而激活特定的機(jī)制，達(dá)到調(diào)節(jié)植物構(gòu)型的變化[30]。

雜草種子萌發(fā)率的差異可能與各雜草種群所截獲的光輻射有關(guān)，而不同的養(yǎng)分管理會(huì)顯著改變植株光輻射的截獲率。相對(duì)雜草而言，作物種子萌發(fā)所需要的光敏信號(hào)波段相對(duì)較寬，一般情況下作物種子在黑暗條件下即可發(fā)芽，這主要是因?yàn)榇罅楷F(xiàn)代栽培品種經(jīng)過(guò)人工馴化，它們的種子在相對(duì)較寬的光溫范圍即可發(fā)芽。與作物種子不同，大部分雜草種子萌發(fā)需要特定的光照。有的雜草種類僅需要微弱的光輻射即可發(fā)芽，而有的雜草則需要相對(duì)高的R/FR（Red to far-red photo ratio）比率[29]。在大多數(shù)情況下，白天照射在裸露土地上的R/FR光輻射大約為1.1，這樣的光輻射有利于雜草種子的萌發(fā)。但當(dāng)光照射經(jīng)過(guò)綠色植物組織的遮擋后，由于植株選擇性的吸收紅光，反射遠(yuǎn)紅光，致使R/FR比率下降，從而會(huì)降低種子的萌發(fā)率，影響后期雜草群落的發(fā)育。Ghersa 等[30]研究表明，相比正常R/FR（一般為1.0）比率，在獲得相對(duì)高的 R/FR比率時(shí)意大利黑麥草種子萌發(fā)率較高。研究還發(fā)現(xiàn)，相比低光照射和高R/FR比率，低光照射和低R/FR比率導(dǎo)致意大利黑麥草種子萌發(fā)率降低，這不僅歸因于低R/FR比率，同時(shí)也由于該處理降低了土壤表面溫度。土壤溫度的變化，也可能是調(diào)節(jié)種子萌發(fā)的因素之一[30]。不同養(yǎng)分管理措施下，作物冠層結(jié)構(gòu)表現(xiàn)不同，從而在地表形成不同 R/FR比率的光輻射以及不同土壤溫度，影響雜草種子的萌發(fā)。通過(guò)對(duì)不同養(yǎng)分管理水平地表R/FR比率及土溫變化的測(cè)定，研究雜草種子萌發(fā)狀況和特點(diǎn)，有利于調(diào)節(jié)作物與雜草之間的關(guān)系，減少雜草對(duì)作物的危害。

1.2 養(yǎng)分管理對(duì)雜草群落組成及多樣性的影響及其影響機(jī)制

正確認(rèn)識(shí)不同養(yǎng)分管理?xiàng)l件下雜草的特定表型及群落變化特征，有助于發(fā)展解決雜草問(wèn)題的新方法和新思路[31]。不同養(yǎng)分管理措施形成不同養(yǎng)分條件的土壤，而土壤條件的差異是導(dǎo)致雜草種類多樣性的重要因素[21,24-25,27,32]。雜草種子萌發(fā)率的變化是雜草生物多樣性形成的基礎(chǔ)，除此之外，作物與雜草以及各雜草之間對(duì)養(yǎng)分獲取能力的差異，也是雜草生物多樣性形成的又一主要原因[18,20]。由于特定的農(nóng)田雜草群落結(jié)構(gòu)和物種組成是在長(zhǎng)期當(dāng)?shù)亓?xí)慣的農(nóng)事耕作管理?xiàng)l件下形成的，反映了當(dāng)?shù)剞r(nóng)田土壤生態(tài)環(huán)境的狀況，因此，對(duì)農(nóng)田雜草群落結(jié)構(gòu)及物種組成的研究將為農(nóng)田雜草生物多樣性的保持、農(nóng)田土壤生態(tài)系統(tǒng)的改善和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的可持續(xù)發(fā)展提供依據(jù)。長(zhǎng)期試驗(yàn)在評(píng)估養(yǎng)分管理系統(tǒng)的可持續(xù)性以及農(nóng)田生產(chǎn)力等農(nóng)業(yè)研究方面發(fā)揮著重要作用，同樣有助于正確認(rèn)識(shí)雜草變化特征[33]?？上驳氖?，許多科學(xué)家都意識(shí)到長(zhǎng)期試驗(yàn)，特別是長(zhǎng)期養(yǎng)分管理試驗(yàn)對(duì)農(nóng)田作物與雜草之間相互關(guān)系研究的重要性，從而展開(kāi)了一系列的試驗(yàn)[34-35]。

養(yǎng)分管理能改變地表雜草可獲得的R/FR比率，形成不同雜草與作物相對(duì)密度的雜草種群，影響雜草植株的生長(zhǎng)和雜草種子產(chǎn)量。不同養(yǎng)分管理影響土壤中可利用的N、P和K含量，影響作物生長(zhǎng)，同時(shí)，也使其相伴雜草可接收的光強(qiáng)和可利用的養(yǎng)分條件發(fā)生了改變，形成不同密度或不同相對(duì)密度的雜草種群，從而影響雜草群落組成及其生物多樣性[21,24-25]。研究表明，不同光輻射R/FR比率影響單位面積雜草植株數(shù)目。相比小 R/FR比值，高比率R/FR可獲得相對(duì)較高[29]且數(shù)目較多的雜草植株[30]。不同養(yǎng)分管理措施（施肥處理）導(dǎo)致雜草密度及其相對(duì)密度存在較大差異，產(chǎn)生不同比率的作物/雜草密度。研究發(fā)現(xiàn)，不同作物及雜草相對(duì)密度的比值，改變了雜草對(duì)養(yǎng)分的吸收，對(duì)雜草生物量及種子產(chǎn)量影響較大[18]。

養(yǎng)分管理改變作物與雜草對(duì)養(yǎng)分的獲取能力，影響雜草群落發(fā)生和建立。某類雜草或某些雜草種類更宜生長(zhǎng)在某特定養(yǎng)分條件下，形成具有相對(duì)優(yōu)勢(shì)度的雜草種群，這類雜草種群可作為該養(yǎng)分條件土壤的指示性雜草物種[20]。深入開(kāi)展指示性雜草物種的研究，有利于為雜草綜合管理措施提供依據(jù)。早在1976年，Banks等人在一項(xiàng)持續(xù)了47年的施肥試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，莧屬雜草更宜生長(zhǎng)在僅施P處理土壤中；粟米草（Mollugo pentaphylla）和寶蓋草(Lamium amplexicaule)在未施肥處理和平衡施肥處理土壤中雜草密度均較小，而在僅施P或者N、P配施時(shí)生長(zhǎng)較好；夜來(lái)香（Telosma cordatamerr）則更宜生長(zhǎng)在相對(duì)貧瘠的土壤中，闊葉雜草不宜生長(zhǎng)在平衡施肥處理土壤中[34]。在連續(xù) 26年灌溉的小米粟-玉米-牛豆的輪作制中，Kandasamy等[3]認(rèn)為高施肥量有利于產(chǎn)生闊葉雜草的優(yōu)勢(shì)群落，150%最適 NPK無(wú)機(jī)肥配施處理的優(yōu)勢(shì)雜草種群為沙漠?dāng)M齒(Trianthema portulacastrum, 30.4%)，其次為馬唐(Digera arvensis, 17.0%)、香附子(Cyperus rotundus,14.5%)；未施肥處理則以馬唐(20.3%)、狗牙根（Cynodon dactylon, 17.6%）為優(yōu)勢(shì)種群。Andreasen等[21]認(rèn)為稻搓菜(Lapsana communis)和芹葉太陽(yáng)花(Erodium cicutarium)在相對(duì)低N的條件下才能發(fā)現(xiàn)；龍葵(Solanum nigrum)和小蕁麻(Urtica urens)在P含量相對(duì)較高的土壤條件下才能生長(zhǎng)。

國(guó)內(nèi)研究工作者也開(kāi)展了許多類似的研究：尹力初和蔡祖聰[6,24-25]在小麥和玉米輪作制中研究不同養(yǎng)分處理對(duì)作物相伴雜草的影響，研究發(fā)現(xiàn)在無(wú)機(jī)肥 NPK配施和未施肥處理時(shí)僅止血馬唐(Digitaria ischaemumMuhlenb)為優(yōu)勢(shì)種群；OM處理時(shí)馬齒莧(Portulaca oleracea)轉(zhuǎn)變?yōu)閮?yōu)勢(shì)雜草，1/2 OM處理時(shí)西棲蓼（Polygonum amphibium）和香附子由次要雜草轉(zhuǎn)變?yōu)橹饕s草；在 NP和 PK配施時(shí)香附子成為主要雜草；在NK處理時(shí)優(yōu)勢(shì)雜草種群新增了蘆葦(Phragmites communisTrin)雜草種群。黃愛(ài)軍等[32]對(duì)太湖稻－油復(fù)種系統(tǒng)的春季雜草群落研究，認(rèn)為在不施肥或不施氮肥情況下以田間株系發(fā)達(dá)、株型高大的野老鸛草(Geranium carolinianum)和菵草(Beckmannia syzigachneFern)等多年生雜草為優(yōu)勢(shì)雜草。在一項(xiàng)持續(xù)了 20年的水稻和油菜輪作制試驗(yàn)中，李儒海等[7-8]對(duì)稻油兩熟制油菜和水稻田間雜草群落多樣性研究發(fā)現(xiàn)，禾本科雜草在夏季秸稈區(qū)和秋季秸稈區(qū)占據(jù)優(yōu)勢(shì)，闊葉雜草在化肥區(qū)占據(jù)優(yōu)勢(shì)。在一項(xiàng)持續(xù) 15年的長(zhǎng)期定位試驗(yàn)中，作者研究認(rèn)為刺兒菜(Cirsium segetumBge)更宜生長(zhǎng)在不施肥處理中，麥家公(Lithospermum arvenseLinn)在不施 N 肥處理，毛車前(Plantago asiatica)在不施K肥處理，大巢菜(Vicia sativa)在不施P肥處理，以及豬殃殃(Galium aparinevar tenerum Pcbb)在平衡施肥處理中表現(xiàn)尤為突出。對(duì)不同養(yǎng)分條件下指示性雜草物種的表型特征及生長(zhǎng)特點(diǎn)的研究，有助于為雜草綜合管理提供依據(jù)。

研究作物與土壤養(yǎng)分條件對(duì)雜草種類發(fā)生及其分布狀況的影響，有助于了解不同養(yǎng)分管理措施下特定作物相伴雜草的豐饒程度，從而為選擇適宜的養(yǎng)分管理措施提供依據(jù)。但至今關(guān)于不同養(yǎng)分管理措施對(duì)雜草群落分布的影響，國(guó)內(nèi)外仍沒(méi)有一個(gè)統(tǒng)一的結(jié)論。Banks等[34]研究認(rèn)為未施肥處理土壤中雜草密度最低，隨著養(yǎng)分種類的增加，雜草密度也隨之增加，N、P、K和石灰的施肥處理中雜草密度最高。Kandasamy等[3]研究認(rèn)為僅施N處理時(shí)雜草干物質(zhì)量最高，其次為N、P配施處理，平衡施肥（無(wú)論時(shí)有機(jī)肥或無(wú)機(jī)肥配施）處理和未施肥處理時(shí)雜草干物質(zhì)量則相對(duì)較低。Blackshaw等[5]認(rèn)為撒施無(wú)機(jī)肥或施堆肥處理的雜草密度及干物質(zhì)量均較高，其次為新鮮糞肥，未施肥處理的雜草密度和干物質(zhì)量最低。李照全等人[36]認(rèn)為有機(jī)肥與無(wú)機(jī)肥對(duì)雜草群落影響較大，以化肥處理時(shí)雜草密度最大，常量有機(jī)肥處理時(shí)雜草密度最小。李儒海等[7-8]認(rèn)為純氮肥處理和未施肥處理雜草密度及雜草豐富度相對(duì)較高，平衡施肥處理雜草密度較低，且無(wú)機(jī)肥配施和不同有機(jī)肥配施對(duì)雜草影響差異明顯，在不同作物田間表現(xiàn)存在差異。

不同養(yǎng)分管理措施顯著影響雜草發(fā)生狀況，這主要?dú)w因于不同養(yǎng)分元素對(duì)雜草發(fā)生及其生物多樣性的影響存在差異。Everaats在1992年的研究中認(rèn)為N 和K是誘發(fā)雜草種子發(fā)芽并導(dǎo)致高雜草密度的關(guān)鍵因素[37]。Bittman等[38]在加拿大北部大平原白楊地研究施肥對(duì)牧場(chǎng)草地組成影響的研究中認(rèn)為，N、P對(duì)牧場(chǎng)草類組成影響較大，S對(duì)其組成及產(chǎn)量影響也很大，而K的影響則較小或幾乎沒(méi)影響。尹力初等[6,24-25]在一項(xiàng)14年的施肥研究中認(rèn)為多數(shù)研究者過(guò)分強(qiáng)調(diào)了 N素對(duì)雜草種類發(fā)生的作用，在N、P和K三因素中，P素是影響雜草種類發(fā)生的關(guān)鍵因素，而N素是決定優(yōu)勢(shì)雜草群落的主要因素。在小麥田間，未施 P處理（NK）時(shí)田間雜草總密度最小，以1/2有機(jī)肥配施化肥（1/2 OM）處理時(shí)田間雜草密度最大，未施肥處理時(shí)雜草物種豐富度最低，肥料配施時(shí)雜草豐富度增加，且雜草均勻度指數(shù)也相應(yīng)增加[24]。在同一輪作制的玉米田間，雜草總密度以未施肥處理時(shí)最大，NPK平衡配施時(shí)相對(duì)較小，以全部有機(jī)肥施用時(shí)雜草總密度最小，但平衡施肥條件下雜草豐富度和均勻度均最大[6,25]。趙鋒等人[15]研究也表明，長(zhǎng)期不同施肥模式下紅壤稻田施磷是導(dǎo)致田間雜草總密度變化的原因之一，長(zhǎng)期不施肥或僅施氮、鉀肥，小麥田間土壤磷降低，導(dǎo)致離子草生長(zhǎng)較好，而其他雜草則很難生長(zhǎng)。Andreasen等[21]認(rèn)為土壤中P含量和粘土含量是大多數(shù)雜草發(fā)生的主要因素。某些雜草種類發(fā)生可能與其它因素有關(guān)，如 pH、生態(tài)特性、土壤溫度等，而表現(xiàn)為多數(shù)雜草種類相伴而生。如酸模葉蓼(Persicaria lapathifoliaGray)發(fā)生的田塊往往伴隨著田野白芥屬(Spergula arvensis)雜草的發(fā)生；婆婆納（Veronica agrestis）和狗舌草（Senecio vulgaris）往往相伴發(fā)生[21]。這些看起來(lái)相互矛盾的結(jié)論可能是由于大多數(shù)研究者只聚焦在某特定時(shí)期雜草的具體特征上，而忽視了作物與雜草群落之間的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)以及雜草群落變化的連續(xù)性等方面。因此，開(kāi)展長(zhǎng)期定位肥效試驗(yàn)對(duì)雜草發(fā)生及生物多樣性的影響研究，有助于正確了解不同養(yǎng)分管理措施對(duì)農(nóng)田雜草發(fā)生和生物多樣性的影響特點(diǎn)，各養(yǎng)分元素的作用及其進(jìn)行調(diào)控的機(jī)理和重要性。在一項(xiàng)持續(xù) 15年的長(zhǎng)期養(yǎng)分管理對(duì)砂姜黑土田冬小麥—大豆輪作制雜草群落生物多樣性影響的定位試驗(yàn)中，作者研究發(fā)現(xiàn)，土壤中N、P是影響砂姜黑土小麥田雜草群落的主要因子，N、P和K分別對(duì)雜草施以不同的作用。研究認(rèn)為砂姜黑土小麥田長(zhǎng)期 NPK平衡施用，在獲得小麥高產(chǎn)的同時(shí)，也通過(guò)保護(hù)非優(yōu)勢(shì)雜草種類和抑制優(yōu)勢(shì)雜草種類，而維持了雜草群落的生物多樣性和穩(wěn)定性，找到了兼顧雜草控制與雜草多樣性保護(hù)的平衡點(diǎn)。

2 養(yǎng)分管理與土壤雜草種子庫(kù)

作為雜草物種判別的另一指標(biāo)—土壤雜草種子庫(kù)，在研究養(yǎng)分管理對(duì)雜草影響方面也起著很重要的作用。土壤雜草種子庫(kù)是存留于土壤表面及土層中有活力的雜草種子的總稱[39]，是累積處理對(duì)雜草生長(zhǎng)及雜草與作物競(jìng)爭(zhēng)能力影響的一種測(cè)量[5]。長(zhǎng)期施肥對(duì)雜草種子庫(kù)的影響較大。不同施肥種類（無(wú)機(jī)肥配施或有機(jī)肥配施及不同養(yǎng)分配施）及施肥方式的雜草種子庫(kù)存在差異[5,40]。黃茂林等人[41]4年長(zhǎng)期定位試驗(yàn)表明，有機(jī)肥處理時(shí)雜草種子庫(kù)密度最大，顯著高于未施肥處理。Blackshaw等[5]連續(xù)4年在加拿大西部冬小麥地中研究不同養(yǎng)分對(duì)雜草生長(zhǎng)的影響認(rèn)為田間雜草種子庫(kù)以堆肥和撒播化肥處理時(shí)最大，其次為新鮮糞肥，以地表下N肥深施處理的雜草種子庫(kù)最小。在一項(xiàng)持續(xù)20年的養(yǎng)分管理試驗(yàn)中，馮偉等[40]認(rèn)為化肥區(qū)雜草種子庫(kù)總密度最大，顯著高于化肥配施豬糞區(qū)、化肥配施 水稻油菜秸稈區(qū)和未施肥區(qū)。土壤中雜草種子數(shù)量與地表雜草密度呈顯著正相關(guān)[34]，且土壤雜草種子庫(kù)密度沿著土壤的垂直深度的增加呈較快遞降趨勢(shì)[42]。研究認(rèn)為，長(zhǎng)期平衡施肥有利于維持和保護(hù)旱地土壤雜草種子庫(kù)的生物多樣性[42]。開(kāi)展長(zhǎng)期養(yǎng)分管理措施對(duì)雜草群落組成影響研究的同時(shí)，結(jié)合土壤雜草種子庫(kù)的研究，可能會(huì)更準(zhǔn)確的反映出養(yǎng)分對(duì)作物和雜草的影響以及作物和雜草間的相互關(guān)系。

3 養(yǎng)分管理與雜草遺傳進(jìn)化

人為養(yǎng)分管理活動(dòng)對(duì)雜草棲息地連續(xù)、不斷地干擾，不僅影響雜草組成及雜草生物多樣性，而且對(duì)雜草的適應(yīng)機(jī)制也會(huì)產(chǎn)生一定的影響。在長(zhǎng)期特定的養(yǎng)分條件下，雜草群落發(fā)生遺傳進(jìn)化以適應(yīng)新的環(huán)境[31]。這種過(guò)程往往發(fā)生在較大規(guī)模范圍（遺傳群體較大），且需要花費(fèi)較長(zhǎng)的時(shí)間。當(dāng)一種或多種養(yǎng)分對(duì)雜草種群施加作用時(shí)，雜草種群也會(huì)發(fā)生不同程度的進(jìn)化以適應(yīng)這種變化，這種變化包括養(yǎng)分條件下作物對(duì)雜草的影響以及環(huán)境對(duì)雜草種群的影響。從表觀特征來(lái)看，雜草種群組成及生物多樣性發(fā)生了不同程度的變化，而在雜草本身基因結(jié)構(gòu)方面，則表現(xiàn)為雜草遺傳結(jié)構(gòu)的進(jìn)化。不同養(yǎng)分管理水平給雜草種群造成了不同程度的選擇壓力，研究在這種選擇壓力下雜草群落遺傳變化規(guī)律，有助于正確理解和認(rèn)識(shí)雜草進(jìn)化的本質(zhì)。

在一種養(yǎng)分管理水平下，作物和雜草所處的環(huán)境也相對(duì)穩(wěn)定，選擇壓力將會(huì)導(dǎo)致雜草群落基因結(jié)構(gòu)的變化，相伴雜草種群模擬其田間作物有關(guān)特征，形成類似作物特性的雜草種群，稱為“作物模仿者”。研究不同養(yǎng)分管理水平下多種雜草種群的遺傳變化規(guī)律，對(duì)理解不同雜草遺傳進(jìn)化改變起著重要作用。除此之外，雜草進(jìn)化變化速率方面的研究，對(duì)預(yù)知特定養(yǎng)分管理?xiàng)l件下雜草遺傳基因壽命起著決定性的作用，也就是說(shuō)在一種特定的養(yǎng)分管理狀態(tài)下，雜草保持一種遺傳結(jié)構(gòu)狀態(tài)的時(shí)間是有規(guī)律的，人們能對(duì)雜草的遺傳進(jìn)化變化規(guī)律做出一定的預(yù)測(cè)。

不同養(yǎng)分水平影響雜草遺傳進(jìn)化，其在表觀上的反映則是雜草群落結(jié)構(gòu)及物種組成的差異性。雜草群落結(jié)構(gòu)的差異性則又會(huì)反作用于作物，對(duì)作物產(chǎn)生一定的影響，這表現(xiàn)為“競(jìng)爭(zhēng)”。也就是說(shuō)，當(dāng)雜草處于不同養(yǎng)分狀態(tài)時(shí)，其遺傳結(jié)構(gòu)會(huì)相應(yīng)發(fā)生變化以適應(yīng)這種改變，可能表現(xiàn)為種子發(fā)芽、葉片形態(tài)、開(kāi)花形式、種子大小和形狀等方面的變化等等。適應(yīng)這種狀態(tài)的雜草種類則會(huì)形成新環(huán)境的一部分而作用于作物，產(chǎn)生不同類型的信號(hào)表達(dá)。表現(xiàn)為，地上部分，有特定的光信號(hào)誘發(fā)內(nèi)在的（沉默未表達(dá)）遮光避免反應(yīng)，并誘導(dǎo)雜草植株在作物冠層間隙生長(zhǎng)。地下部分，雜草地下根組織則通過(guò)向周邊其它植株根區(qū)伸長(zhǎng)，并發(fā)生功能性改變以吸取更多的養(yǎng)分。雜草與作物之間永遠(yuǎn)存在作用與反作用的關(guān)系。認(rèn)識(shí)雜草隨著環(huán)境改變的變化規(guī)律和遺傳進(jìn)化方向，有助于揭示出作物遺傳改良方向。提高作物資源競(jìng)爭(zhēng)能力是改善雜草管理方案的重要途徑。

4 研究展望

農(nóng)田雜草作為農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成部分，一方面與作物競(jìng)爭(zhēng)養(yǎng)分、光照及水分等資源，導(dǎo)致作物產(chǎn)量下降；另一方面，農(nóng)田雜草生物多樣性又為生態(tài)系統(tǒng)的健康發(fā)展和農(nóng)業(yè)生態(tài)的可持續(xù)性發(fā)揮了重要的作用[14]。如何利用養(yǎng)分管理措施控制雜草達(dá)到既能保持雜草一定的生物多樣性，做到環(huán)境友好型農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)，又能減少雜草對(duì)作物的影響，提高或保持作物產(chǎn)量的目的是雜草科學(xué)研究的一個(gè)重要課題。

農(nóng)田養(yǎng)分管理調(diào)控，是一項(xiàng)可以潛在降低雜草對(duì)作物干擾作用行之有效的農(nóng)田管理措施[5,26]。適宜的養(yǎng)分管理能增強(qiáng)作物對(duì)雜草的競(jìng)爭(zhēng)能力，降低雜草對(duì)農(nóng)田養(yǎng)分的吸收，減少農(nóng)田雜草對(duì)作物的危害，可為實(shí)現(xiàn)雜草綜合管理目標(biāo)及雜草綜合管理措施的制定提供依據(jù)[5]。長(zhǎng)期NPK平衡施用，維持了雜草群落和雜草種子庫(kù)生物多樣性與穩(wěn)定性，兼顧了雜草控制和雜草多樣性保護(hù)的平衡點(diǎn)，實(shí)現(xiàn)了平衡施肥的經(jīng)濟(jì)效應(yīng)與生態(tài)效應(yīng)的統(tǒng)一。不同養(yǎng)分管理措施對(duì)雜草種子萌發(fā)、群落結(jié)構(gòu)及物種組成影響較大，且存在較大差異。開(kāi)展不同養(yǎng)分管理措施對(duì)雜草種子萌發(fā)、群落結(jié)構(gòu)及物種組成變化研究，是研究雜草隨著環(huán)境變化而發(fā)生遺傳進(jìn)化的基礎(chǔ)。而雜草群落遺傳進(jìn)化規(guī)律的揭示，將為作物遺傳改良提供依據(jù)，指明方向。

不同作物冠層結(jié)構(gòu)影響雜草可獲得的光輻射，影響雜草種子的萌發(fā)及雜草種群的建立，對(duì)不同養(yǎng)分管理措施中地表光輻射變化特征以及不同光輻射變化對(duì)雜草種群種子萌發(fā)及植株建立的研究，是這方面研究的重點(diǎn)。不同養(yǎng)分元素對(duì)雜草群落發(fā)生和生物多樣性的影響特點(diǎn)，也是研究的重點(diǎn)所在。另一方面，雜草綜合管理主要針對(duì)田間優(yōu)勢(shì)雜草種群，對(duì)農(nóng)田養(yǎng)分管理措施下優(yōu)勢(shì)雜草種群生長(zhǎng)、生理形態(tài)變化等特征及遺傳多樣性的研究，可綜合評(píng)價(jià)雜草當(dāng)前發(fā)生狀況和預(yù)測(cè)雜草可能的發(fā)展方向，為雜草的綜合管理提供更全面科學(xué)且環(huán)境友好的管理方案。優(yōu)勢(shì)雜草種群是農(nóng)田養(yǎng)分管理中出現(xiàn)頻率最高，且數(shù)量最多的雜草種群，是某一農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中最具代表性的雜草種群和生態(tài)環(huán)境狀況的反映。開(kāi)展優(yōu)勢(shì)雜草種群在不同養(yǎng)分管理措施中的響應(yīng)研究是本研究的關(guān)鍵，優(yōu)勢(shì)雜草種群是否會(huì)隨著年際、環(huán)境的變化而發(fā)生改變；在不同作物系統(tǒng)中雜草群落不同，其優(yōu)勢(shì)雜草種群也表現(xiàn)不同，是否不同作物系統(tǒng)中優(yōu)勢(shì)雜草種群隨著養(yǎng)分管理措施的變化，其變化特征表現(xiàn)一致；這些問(wèn)題有待進(jìn)一步的深入研究。

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