鄺聲耀，唐 凌，張 純，張錦秀

（四川省畜科院動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)研究所，四川省飼料科技研發(fā)中心，四川 成都 610066）

色氨酸是動(dòng)物的必需氨基酸，玉米-豆粕型日糧和低蛋白日糧中色氨酸往往是第二或第三限制性氨基酸。動(dòng)物體內(nèi)不能合成色氨酸，而植物性飼料中的色氨酸通常不能滿(mǎn)足豬的營(yíng)養(yǎng)需要，各種必需氨基酸在豬日糧中的應(yīng)用現(xiàn)已成為研究的熱點(diǎn)。

1 生化特性

色氨酸由Hokinst于1902年首先從酪蛋白中分離獲得，化學(xué)名稱(chēng)為α-氨基酸-β-吲哚丙酸，分子式為C11H12N2O2，分子量為204.22。有L型和D型同分異構(gòu)體，此外還有消旋體DL-色氨酸。L-色氨酸是動(dòng)物的必需氨基酸，參與動(dòng)物體蛋白質(zhì)合成和代謝網(wǎng)絡(luò)調(diào)節(jié)，它也是5-羥色胺、褪黑激素、NAD（煙酰胺腺呤二核苷酸）、NADP、煙酸等的前體物，這些代謝產(chǎn)物在動(dòng)物體內(nèi)具有廣泛的生理作用。

1.1 調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)合成 L-色氨酸是一種特殊的氨基酸，它不僅是組成蛋白質(zhì)的氨基酸成分之一，還參與調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)的合成。色氨酸對(duì)肝核蛋白質(zhì)合成的促進(jìn)作用與L-色氨酸在體內(nèi)分配后和特殊的核酸色氨酸受體結(jié)合的能力有關(guān)。

1.2 免疫及消化功能 色氨酸可以生成褪黑激素，它是一種松果體激素，因此它對(duì)動(dòng)物的免疫機(jī)能有影響。L-色氨酸還可以促進(jìn)骨髓T淋巴細(xì)胞前體分化為成熟T淋巴細(xì)胞，L-色氨酸缺乏會(huì)導(dǎo)致體液免疫功能降低。Sidransky等從細(xì)胞水平上證實(shí)L-色氨酸具有穩(wěn)定多糖體的功能，從而闡釋了L-色氨酸對(duì)體液免疫功能的作用機(jī)制。L-色氨酸還有促進(jìn)胃液和胰液產(chǎn)生，增強(qiáng)動(dòng)物機(jī)體消化功能的作用。色氨酸也是一些植物蛋白質(zhì)中比較缺乏的氨基酸，因此用它強(qiáng)化飼料對(duì)提高植物蛋白質(zhì)的利用率有重要意義。

2 營(yíng)養(yǎng)代謝

Fernstrom 和 Wurtmen等（1971）、Han等（1993）研究證實(shí)了色氨酸對(duì)動(dòng)物的作用機(jī)理主要是通過(guò)合成5-羥色胺和煙酸來(lái)對(duì)機(jī)體產(chǎn)生作用的。色氨酸在體內(nèi)經(jīng)氧化脫羧后轉(zhuǎn)變?yōu)?-羥色胺和煙酸，主要存在于腦組織、胃腸壁中，血液中含量較少。機(jī)體合成5-羥色胺的部位有兩處：一是中樞神經(jīng)系統(tǒng)的5-羥色胺神經(jīng)元，另一處為腸道的嗜鉻細(xì)胞。由于5-羥色胺不能通過(guò)血腦屏障，因而中樞和外周各成獨(dú)立系統(tǒng)。Prada等（1990）認(rèn)為，在中樞系統(tǒng)5-羥色胺作為一種神經(jīng)遞質(zhì)有抗抑郁、促進(jìn)睡眠、鎮(zhèn)痛、抗高血壓等功能，與其中樞的安定效應(yīng)相關(guān)；而在外周系統(tǒng)中5-羥色胺可以使微血管收縮和血壓升高，也可作為神經(jīng)遞質(zhì)中和腎上腺素和去甲腎上腺素等。萬(wàn)選才等（1990）報(bào)道，當(dāng)L-色氨酸代謝失調(diào)時(shí)，可引起神經(jīng)系統(tǒng)的功能障礙，補(bǔ)充L-色氨酸可使腦中L-色氨酸、5-羥色胺和5-羥基吲哚乙酸的濃度增加，后者對(duì)睡眠有積極作用，從而影響神經(jīng)行為；5-羥色胺也是促性腺激素釋放和象征青春期開(kāi)始的重要因子。動(dòng)物可通過(guò)采食日糧中L-色氨酸來(lái)合成5-羥色胺并作用于采食神經(jīng)中樞，從而提高其食欲。

色氨酸還對(duì)仔豬胃腸調(diào)節(jié)肽——Ghrelin的分泌具有調(diào)控作用，胃腸調(diào)節(jié)肽Ghrelin是一個(gè)由28個(gè)氨基酸組成的多肽，主要由胃底分泌，其受體主要表達(dá)部位在垂體。Ghrelin在胃腸道和中樞神經(jīng)系統(tǒng)均有分布，屬于一種腦腸肽，它不僅具有強(qiáng)效的促進(jìn)生長(zhǎng)激素分泌的作用，還在調(diào)節(jié)采食、能量平衡、胃腸道功能和心血管系統(tǒng)方面發(fā)揮重要作用。Zhang等研究表明，口服色氨酸可提高仔豬的采食量以及提高仔豬胃腸調(diào)節(jié)肽Ghrelin的表達(dá)；口服5-羥色胺可降低仔豬的采食量，但不影響血清中的Ghrelin水平。這表明色氨酸對(duì)采食量的調(diào)控有5-羥色胺和Ghrelin兩條途徑，而且是相互獨(dú)立的。

3 對(duì)食欲與行為的影響

色氨酸不足將會(huì)引起豬的采食量下降。色氨酸不僅是限制性氨基酸，而且可以調(diào)節(jié)豬的采食量。Burgoon（1992）認(rèn)為，采食低色氨酸組（0.13%）仔豬（10～20 kg）的采食量比色氨酸組（0.205%）低40%。林映才（1999）通過(guò)回歸分析表明，豬的采食量、日增重與飼料中的色氨酸含量呈極強(qiáng)的正相關(guān)（r=0.96～0.98，P<0.001）。

色氨酸是體內(nèi)一種代謝較活潑的氨基酸，它是腦中一種神經(jīng)遞質(zhì)5-羥色胺（5-HT）的前體，5-羥色胺作用于下丘腦的采食中樞，對(duì)動(dòng)物采食量發(fā)揮調(diào)節(jié)作用。然而Henry等（1992）報(bào)道，色氨酸在進(jìn)入腦中轉(zhuǎn)變?yōu)?-羥色胺時(shí)，必須先通過(guò)血腦屏障，由于大分子中性氨基酸同色氨酸通過(guò)血腦屏障的途徑相同，兩者在通過(guò)血腦屏障時(shí)存在競(jìng)爭(zhēng)作用，因此，大分子中性氨基酸對(duì)色氨酸轉(zhuǎn)變?yōu)?-羥色胺有抑制作用。色氨酸與大分子中性氨基酸的比例（Trp/LNAA）可能會(huì)影響到動(dòng)物采食量，但是超過(guò)生理劑量的5-HT會(huì)抑制采食。Li等（2006）研究表明，當(dāng)日糧色氨酸水平為對(duì)照組（0.11%）的2倍（0.22%）和4倍（0.44%）時(shí)，增加了豬的躺臥時(shí)間減少了進(jìn)食時(shí)間；且日糧中高水平的色氨酸可減少豬相互攻擊的持續(xù)時(shí)間，證明添加色氨酸對(duì)豬攻擊行為有一定的改善，減少了豬的能量消耗，從而增加了豬的日增重和飼料報(bào)酬。

4 營(yíng)養(yǎng)需要量

7～30 kg仔豬對(duì)色氨酸的最佳營(yíng)養(yǎng)需要量是當(dāng)色氨酸與賴(lài)氨酸的比例為22%時(shí)，其體增重與飼料轉(zhuǎn)化率最適宜。NRC（1998）總結(jié)了以回腸真可消化氨基酸、回腸表觀(guān)可消化氨基酸和總氨基酸為基礎(chǔ)的豬色氨酸需要量：10～20 kg豬色氨酸的需要量是0.14%，20～50 kg豬的總色氨酸需要量為0.13%～0.18%，50～120 kg豬的需要量是0.09%～0.17%。NRC（1998）版中色氨酸需要量的數(shù)據(jù)的可靠性仍需要進(jìn)一步驗(yàn)證，但NRC（1998）公布之后在色氨酸需要量方面的研究卻不多。

Guzik等利用Broken-line模型，研究了5.2～7.3kg、6.3～10.2 kg和10.3～15.7 kg 3個(gè)階段仔豬的真可消化色氨酸的需要量，分別是0.21%、0.20%和0.18%。Guzik等以生產(chǎn)性能、血漿尿素氮和胴體、肉質(zhì)為綜合響應(yīng)指標(biāo)，研究了豬生長(zhǎng)早期（30kg）、生長(zhǎng)中期（50kg）、肥育前期（70 kg）和肥育后期（90 kg）的色氨酸需要量，依次是0.18%、0.14%、0.11%和0.11%。Eder等報(bào)道了25～50 kg、50～80kg和80～115kg母豬的回腸真可消化色氨酸的需要量分別是0.20%、0.17%和0.12%，都高于NRC（1998）版的估計(jì)值。Kendall等利用回腸真可消化賴(lài)氨酸的數(shù)據(jù)估測(cè)了肥育后期閹公豬的回腸真可消化色氨酸的需要量為0.09%，略低于NRC（1998）標(biāo)準(zhǔn)。因此，日糧中色氨酸與賴(lài)氨酸（以賴(lài)氨酸為100）的比例在18%～22%為豬的最適宜需要量。

不同研究中豬對(duì)色氨酸的需要量表現(xiàn)出較大的差異，主要原因有試驗(yàn)豬的性別、基因型、日糧蛋白質(zhì)水平、飼料色氨酸消化率的差異和色氨酸分析上的差異。日糧賴(lài)氨酸水平對(duì)色氨酸需要量也有影響，賴(lài)氨酸缺乏將導(dǎo)致色氨酸需要量低估。日糧中氨基酸的消化率以及采用日糧理想蛋白模式都會(huì)影響色氨酸需要量的評(píng)價(jià)。今后有關(guān)色氨酸需要量的研究可能需要更貼近豬的生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律和實(shí)際飼養(yǎng)模式，同時(shí)也應(yīng)關(guān)注傳統(tǒng)生產(chǎn)性能之外的指標(biāo)。Guzik等研究表明，色氨酸對(duì)大多數(shù)胴體及肉質(zhì)指標(biāo)沒(méi)有響應(yīng)，但屠宰率、背腰厚、眼肌面積、后腿重與色氨酸水平有線(xiàn)性關(guān)系。目前有關(guān)色氨酸需要量的研究手段還比較有限，需要有新的突破。在人的營(yíng)養(yǎng)研究上，Georgina等提出了用同位素L-苯丙氨酸為標(biāo)記的氨基酸氧化法來(lái)研究色氨酸的需要量，該法得到的色氨酸需要量比傳統(tǒng)上基于平衡的研究結(jié)果高79%，比用反應(yīng)曲線(xiàn)法估計(jì)的值高20%左右。該方法在豬上的應(yīng)用意義有必要深入思考。

5 應(yīng)用效果

5.1 提高豬生產(chǎn)性能 色氨酸是合成血清素（5-HT）的前體，而5-HT作為一種重要的神經(jīng)遞質(zhì)，能夠起到調(diào)節(jié)仔豬采食量、影響生產(chǎn)性能的作用。任嘉林（1994）報(bào)道，飼糧色氨酸水平在0.125%～0.215%范圍時(shí)，仔豬的平均日增重、平均日采食量與色氨酸水平呈正相關(guān)。而飼料轉(zhuǎn)化率則與色氨酸水平呈負(fù)相關(guān)。林映才（2002）用粗蛋白為18%的玉米-玉米蛋白粉型飼糧飼喂8～20kg仔豬，結(jié)果表明在0.130%～0.205%的色氨酸水平內(nèi)，隨著飼糧色氨酸水平提高，仔豬的采食量、采食每單位色氨酸所獲得的體重顯著增加（P<0.05），色氨酸缺乏組（0.13%）的仔豬采食量只有足夠組（0.205%）的45%，日增重只有足夠組的16.5%，料重比是足夠組的2倍?；貧w分析表明，仔豬的采食量和日增重與飼糧中的色氨酸含量呈極強(qiáng)正相關(guān)（r=0.96～0.98，P<0.001）；但是當(dāng)飼糧中的色氨酸含量已達(dá)到仔豬的需要量后，進(jìn)一步提高色氨酸含量，仔豬的采食量和生產(chǎn)性能未見(jiàn)進(jìn)一步改善。

5.2 提高豬的采食量 影響豬采食量的因素很多，但色氨酸對(duì)豬的采食量的影響往往被忽視，據(jù)測(cè)定，在玉米、玉米蛋白粉、肉骨粉和低蛋白質(zhì)玉米中色氨酸含量往往不足。研究表明，色氨酸不足將引起豬的采食量顯著降低，進(jìn)而導(dǎo)致豬的生長(zhǎng)速度減慢，飼料轉(zhuǎn)化率降低。Bur-goon（1992）試驗(yàn)表明，給6～16 kg仔豬飼喂0.13%色氨酸飼糧時(shí)，其采食量比飼喂含足夠色氨酸（0.205%）飼糧的仔豬低40%。而在Schutle（1998）的試驗(yàn)中，色氨酸缺乏組仔豬的采食量只有足夠組的38%～45%。Zimmerman(1975)、伍喜林（1994）報(bào)道，生長(zhǎng)肥育豬的飼糧中缺乏色氨酸，豬的食欲明顯降低，甚至可達(dá)50%以上。懷孕母豬飼糧中色氨酸不足時(shí)，其采食量也明顯降低。上述所有研究報(bào)告都顯示：由于缺乏色氨酸，豬食欲降低。無(wú)法采食到足夠的飼料，這就進(jìn)一步導(dǎo)致各生長(zhǎng)階段的豬增重減慢，甚至停滯，飼料轉(zhuǎn)化率顯著降低，毛長(zhǎng)、膚色差；而在同樣的基礎(chǔ)飼糧中添加一定量合成色氨酸后，這種現(xiàn)象就會(huì)消失。這直觀(guān)反映了色氨酸對(duì)豬食欲的影響。

5.3 增強(qiáng)免疫力 色氨酸可使動(dòng)物γ-球蛋白含量增加，從而增強(qiáng)免疫力。色氨酸對(duì)免疫的影響是通過(guò)其誘導(dǎo)的IGFs和代謝物5-羥色胺、褪黑激素等實(shí)現(xiàn)的。IGFs在T細(xì)胞活化早期可加快T細(xì)胞的增殖速度。Binz（1990）報(bào)道，IGF-1可以使糖尿病大鼠萎縮的胸腺細(xì)胞復(fù)生。吳新連（2003）報(bào)道，隨著日糧色氨酸水平的提高，仔豬血清蛋白系數(shù)不斷上升，但超過(guò)需要量后則呈下降趨勢(shì)。這與伍喜林（1994）的研究結(jié)果相似。魏濤（2003）報(bào)道，經(jīng)過(guò)低劑量褪黑激素灌注的小鼠，其ConA脾淋巴細(xì)胞的增殖能力提高31.1%，NK細(xì)胞活性提高62.2%（P<0.05），抗體生成細(xì)胞數(shù)量增加5.3%（P<0.05），血清溶血素水平提高 17.1%（P<0.05）。

6 展望

近年來(lái)的研究把色氨酸與賴(lài)氨酸比例從18%增加到了22%，豬的生長(zhǎng)性能和飼料報(bào)酬更佳，因此利用合成的必需氨基酸配制豬低蛋白日糧將具有很大的發(fā)展前景。

[1]伊靖東.色氨酸對(duì)豬攝食和生長(zhǎng)的調(diào)控及機(jī)理研究進(jìn)展[M].豬營(yíng)養(yǎng)與飼料研究發(fā)展，2007：79-85.

[2]牟永斌，董國(guó)忠，李 琳.早期斷奶仔豬對(duì)添加色氨酸、香味劑和甜味劑飼糧的選擇性效果研究[J].中國(guó)畜牧雜志，2008，44（15）：35-38.

[3]許國(guó)茂，王 錚，韋 華，等.色氨酸的作用機(jī)理及在豬生產(chǎn)中的應(yīng)用[J].中國(guó)豬業(yè)，2009，（2）：54-56.

[4]楊凱倫，鄭 玲.豬禽色氨酸營(yíng)養(yǎng)代謝與研究進(jìn)展[J].中國(guó)飼料，1999，（23）：18-19.

[5]蘇有建，李德發(fā)，邢建軍，等.在低蛋白日糧中添加色氨酸對(duì)仔豬生產(chǎn)性能及血清游離氨基酸和尿素氮的影響[J].中國(guó)畜牧雜志，2005，41：26-28.

[6]陳春梅，蔣志榮.仔豬對(duì)色氨酸營(yíng)養(yǎng)中的最新研究進(jìn)展[J].飼料研究，2009，（1）：54-57.

[7]任嘉林，高振川，楊忠源，等.日糧色氨酸水平對(duì)仔豬生產(chǎn)性能和血液生化指標(biāo)影響的研究[J].動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)報(bào)，1994，6（2）：11-19.

[8]林映才，劉賢和，蔣宗秀，等.生長(zhǎng)肥育豬可消化色氨酸需求參數(shù)研究[J].中國(guó)飼料，2002，（11）：15-17.

[9]鄭春天，李德生，焦仕彥.利用合成氨基酸配制豬低蛋白日糧研究[J].飼料研究，1999，（11）：4-6.

[10]吳新連.低蛋白日糧色氨酸水平對(duì)仔豬生產(chǎn)性能及營(yíng)養(yǎng)代謝利用的影響[D].廣州：華南農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文，2003.

[11]崔 蕎，崔 山.色氨酸營(yíng)養(yǎng)研究進(jìn)展[J].中國(guó)飼料，2003，（15）：20-22.

[12]Burgoon K G，Knabe D A，Gregg E J.Digestible tryptophan requirements of starting，growing and finishing pigs[J].J Anim Sci.，1992，70：2493-2500.

[13]Guzik A C，Shelton J L，Southem L L，et al.The tryptophan requirement of growing and finishing barrows[J].J Anim Sci.，2005，83：1303-1311.

[14]Guzik A C，Southern L L，Bidner T D，et al.The tryptophan requirement of nursery pigs[J].J Anim Sci.，2002，80：2646-2655.

[15]Peisker M，Simmins P H.Tryptophan as feed intake stimu-lant[J].Feed Mix，1998，（6）：8-12.