龔林忠，何華平，王富榮 顧 霞，陳啟亮(湖北省農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新中心，湖北武漢430064；湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹茶葉研究所，湖北武漢430209)

‘大紅袍’桃雜交F1代若干性狀遺傳傾向初步分析

龔林忠，何華平，王富榮 顧 霞，陳啟亮(湖北省農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新中心，湖北武漢430064；湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹茶葉研究所，湖北武漢430209)

以‘大紅袍’和‘金華大白桃’、‘杭蜜2號(hào)’雜交組合為試材，分析了F1代主要性狀遺傳傾向。結(jié)果證實(shí)果實(shí)成熟期屬于數(shù)量性狀的遺傳，后代出現(xiàn)較廣泛的分離，50%的雜交后代果實(shí)成熟期在親本之間或接近親本。受非加性基因的影響，果實(shí)大小低于雙親，僅有3.8%的后代呈超雙親現(xiàn)象；后代中約有1/3果肉顏色為紅色；果實(shí)可溶性固形物呈現(xiàn)變低的傾向，后代中約25.1%遠(yuǎn)低于親本；果實(shí)大小、可溶性固形物的含量與果實(shí)生育期呈極顯著正相關(guān)。

紅肉；桃(Prunuspersica) ；F1代；性狀；遺傳傾向

早在20世紀(jì)20年代，國內(nèi)外許多學(xué)者就開始應(yīng)用雜交手段，對(duì)桃[Prunuspersica(L.) Batsch]的有關(guān)性狀進(jìn)行遺傳評(píng)價(jià)。桃經(jīng)濟(jì)性狀的遺傳，有些屬于質(zhì)量性狀，遺傳方式簡單；有些屬于數(shù)量性狀，微效多基因控制，后代常表現(xiàn)復(fù)雜的分離現(xiàn)象。而普遍認(rèn)為是單基因控制的質(zhì)量性狀的果肉顏色，因果肉顏色除白肉和黃肉外，還有青肉、紅肉等類型，不能簡單描述為單基因控制的質(zhì)量性狀，有人用黃肉桃作親本雜交后代血肉類型達(dá)34.7%[1]。研究不同性狀在雜交后代中的遺傳動(dòng)態(tài)，對(duì)正確選擇雜交親本，鑒定篩選雜種后代，提高桃育種效率意義重大。

‘大紅袍’是湖北省地方特色品種，其果實(shí)卵圓形，果肉紅色，離核，食用方便，還能滿足人們對(duì)桃果新、奇的需求，但其果實(shí)偏小，樹形高大，早果性不好。2003年開始，湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹茶葉研究所開始采用有性雜交手段，圍繞‘大紅袍’為代表的紅肉桃作親本，開展了桃新品種選育工作。本研究以白肉和紅肉品種的雜交后代為材料，開展雜種后代主要經(jīng)濟(jì)性狀的遺傳分析，旨在為紅肉桃選育中親本的選擇提供參考，為果肉顏色等性狀的遺傳研究積累資料。

1 材料與方法

1.1 材料

‘大紅袍’是湖北省地方品種，‘金華大白桃’、‘杭蜜2號(hào)’為浙江選育早熟大果品種。2004年以‘金華大白桃’和‘杭蜜2號(hào)’為母本，‘大紅袍’為父本分別進(jìn)行雜交，獲得的雜交種子通過胚培養(yǎng)得到實(shí)生苗， F1于2005年春季定植于選種圃內(nèi)，行距5 m、株距2 m，常規(guī)管理。

1.2 方法

2007年這批雜交后代部分開花結(jié)果，2008年全部結(jié)果。按照《桃種質(zhì)資源描述符規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》[2]觀測植物學(xué)形態(tài)特征、生物學(xué)特性及果實(shí)主要經(jīng)濟(jì)性狀。果實(shí)可溶性固形物采用手持測糖儀測定，可滴定酸用酸堿滴定法測定。以果實(shí)生育期(Fruit development period，簡稱FDP)來表示果實(shí)成熟期，果實(shí)生育期指盛花至果實(shí)成熟的天數(shù)。

參照文獻(xiàn)[3]的方法計(jì)算親本親中值、后代平均值、變異系數(shù)及組合遺傳力。用SAS軟件進(jìn)行次數(shù)分布統(tǒng)計(jì)和相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 早期豐產(chǎn)性

表1 F1代早期豐產(chǎn)性Table 1 The Yield in young stage in F1 progenies

產(chǎn)量是育種中重要的性狀之一，受許多因素如栽植密度、單株果數(shù)、單果重、溫度、光照等影響。父本‘大紅袍’早期豐產(chǎn)性差，母本‘金華大白桃’和‘杭蜜2號(hào)’早期豐產(chǎn)性好(表1)，在26株雜交后代中，有18株早期豐產(chǎn)，占總數(shù)的69.2%，其中20040224更是在2007年株產(chǎn)達(dá)15 kg，20040214、20040301等2007年少量結(jié)果，2008年單株產(chǎn)量都在15 kg以上，早期產(chǎn)量明顯高于作為父本的‘大紅袍’。

2.2 成熟期

從圖1可知，雜種后代單株果實(shí)生育期最短為53 d，最長127 d，平均生育期為78 d，與父本‘大紅袍’接近，而比親中值早5 d。23%的后代單株的果實(shí)生育期早于母本，而比父本‘大紅袍’晚熟的單株占27%。從圖1中可以看出，雜種后代成熟期呈連續(xù)分布，出現(xiàn)較廣泛的分離，成熟期多介于雙親之間或接近于雙親。組合遺傳力107.1%，變異系數(shù)22.5%(表2)。

圖1 F1代及親本果實(shí)生育期Figure 1 The fruit development period of F1 progenies and their parents

性狀母本父本親中值標(biāo)準(zhǔn)差后代平均值變異系數(shù)/%組合遺傳力/%FDP/d72574732516578482251071果形指數(shù)106010101035011037541002單果重/g1493111613042321206178925可溶性固形物/%10410110317937168910可滴定酸/%013034023020287421181固酸比806310558260465467833

2.3 果形

父本‘大紅袍’的果形是卵圓形，母本(‘金華大白桃’、‘杭蜜2號(hào)’)果形為橢圓形，在雜交后代中30.8%的果實(shí)為橢圓形，53.8%的后代果實(shí)果形為卵圓形或近圓形，其余后代果實(shí)兩種果形都有。從果形指數(shù)來看，親本的平均值為1.035，后代的平均值為1.037，與親本平均值相近(表2)。后代果實(shí)中有15.4%果形指數(shù)明顯比雙親小，有19.2%的果形指數(shù)比雙親都大，大部分都在雙親之間，組合遺傳力100.2%，而變異系數(shù)僅5.4%。

2.4 果實(shí)大小

母本‘金華大白桃’平均單果重為140.8 g，‘杭蜜2號(hào)’平均單果重為157.8 g，父本‘大紅袍’的平均單果重為111.6 g，親中值130.4 g，雜種后代的平均果實(shí)重量為120.6 g，低于親中值和母本，雜交后代果實(shí)有變小的趨勢(表2)。雜交后代中有34.6%的果實(shí)要低于雙親中單果重較小的父本，僅3.8%的后代單果重有超雙親現(xiàn)象，單果重最大的為一晚熟后代，其生育期要比親本中最晚熟的‘大紅袍’遲30多天。果實(shí)大小的變異系數(shù)達(dá)17.8%，組合遺傳力達(dá)92.5%。

2.5 果肉顏色

果肉顏色是一個(gè)重要性狀，不僅影響外觀而且與品質(zhì)、成分有一定相關(guān)，果肉的顏色有白色、黃色、青色和紅色。父本‘大紅袍’果肉為紅色，母本果肉白色，在26株F1代中，果肉顏色全紅的有7株，占總數(shù)的26.9%，且有2株后代果實(shí)果肉近核處紅色，榨出的果汁為紅色，2株后代果肉白色中帶有相當(dāng)多的紅色，其余15株果肉為純白色或帶少量紅色(表2)。

2.6 果肉粘離核

粘離性是指成熟果實(shí)的果肉與核附著的程度，原始品種多為離核類型，粘核品種為進(jìn)化類型。父本‘大紅袍’為離核，母本為半離核，在后代中，38.5%的果實(shí)為粘核，26.9%果實(shí)為半離核，僅34.6%的雜交后代果實(shí)為離核，說明組合中離核對(duì)粘核并不完全呈顯性(表2)。

2.7 果實(shí)可溶性固形物含量

父本‘大紅袍’的的平均可溶性固形物含量10.1%，母本平均可溶性固形物含量10.4%，雜交后代可溶性固形物含量呈連續(xù)分布，平均值僅9.37%，低于親本的平均值10.25%，后代中可溶性固形物含量不到8%的有5份，占總數(shù)的19.2%，最低的可溶性固形物含量僅為5.9%，說明可溶性固形物含量這一性狀存在非加性效應(yīng)，后代果實(shí)呈可溶性固形物變低的趨勢。

2.8 果實(shí)風(fēng)味

表3 F1代果實(shí)性狀的相關(guān)系數(shù)Table 3 Correlation coefficients between fruit characters in F1 progenies

注：** 表示在Plt;0.01水平上顯著相關(guān)

果實(shí)風(fēng)味主要受糖分和酸度的影響，分為酸、甜酸、酸甜和甜4種類型。父本‘大紅袍’果實(shí)風(fēng)味為酸甜，母本‘金華大白桃’和‘杭蜜2號(hào)’均為甜。在26個(gè)雜交后代中，酸風(fēng)味單株1株，甜酸風(fēng)味10株，兩者合計(jì)占總數(shù)的42.3%，而甜風(fēng)味和酸甜風(fēng)味單株分別為8株和7株，各占總數(shù)的30.8%和27.9%，后代中出現(xiàn)了甜酸風(fēng)味和酸風(fēng)味果實(shí)，具有向酸風(fēng)味分化的傾向。從固酸比可以看出，父本的固酸比為31.0，母本的固酸比為80.6，平均為55.8，而雜交后代的平均固酸比達(dá)到46.5，低于親本的平均值，在26株雜種后代中，固酸比高于80的后代4個(gè)，占總數(shù)的15.4%，而固酸比小于30的后代8個(gè)，在30 ～ 40之間有5個(gè)，兩者共占總數(shù)的50%，且所有的紅肉品種固酸比都小于40，最低的固酸比僅14.1。紅肉后代可滴定酸含量都大于或接近0.3%，而風(fēng)味甜的白肉后代可滴定酸含量都小于0.2%，可滴定酸的組合遺傳力最大，達(dá)118.1%。

2.9 相關(guān)性分析

分析F1代果實(shí)生育期、果實(shí)大小、果形指數(shù)、可溶性固形物、可滴定酸含量之間的相關(guān)性。由表3可以看出，單果重與果實(shí)生育期之間呈極顯著相關(guān)，可溶性固形物與果實(shí)生育期呈極顯著相關(guān)，即果實(shí)生育期越長，果實(shí)單果重越大，果實(shí)可溶性固形物越高。而可滴定酸與果實(shí)生育期相關(guān)性也比較大。

3 小結(jié)與討論

果實(shí)成熟期屬數(shù)量性狀遺傳，受多對(duì)基因控制，遺傳力相對(duì)較高。環(huán)境條件對(duì)成熟期有一定影響，但首先取決于內(nèi)因[4]。雜種后代成熟期多近似于雙親或介于雙親范圍內(nèi)。俞明亮等[5]認(rèn)為果實(shí)成熟期因品種不同而表現(xiàn)出多種分布類型。本試驗(yàn)F1代成熟期最早的在花后53 d，最晚的在花后127 d，多分布在68 ～ 83 d，雜種后代成熟期呈連續(xù)分布，出現(xiàn)較廣泛的分離，但多介于雙親之間，有主基因控制成熟期，與湯秀蓮等[4]研究一致。

果實(shí)大小為多基因控制的數(shù)量性狀，后代由于非加性基因效應(yīng)的消失有偏小的趨勢[1，4，6]。雜交親本的親中值130.4 g，而雜種后代的平均果實(shí)重量為120.6 g，低于親中值和母本，而且后代中約19.2%果實(shí)平均單果重小于100 g，僅3.8%的后代果實(shí)有超雙親現(xiàn)象。這是由于果實(shí)大的品種常受基因的加性效應(yīng)和非加性效應(yīng)的雙重影響，它的后代會(huì)由于非加性效應(yīng)的解體而偏小，小果的遺傳傳遞力強(qiáng)，因此獲得大果型后代相對(duì)比較困難。果實(shí)大小受親本的影響較大，育種時(shí)盡量避免用小果型的品種作親本。

白肉鮮食桃一直是桃品種選育的重點(diǎn)，黃肉鮮食桃在歐美和世界其它大多數(shù)國家占有極重要的比例，近年在中國的桃生產(chǎn)中所占比例逐步增加。但富含花色素的紅肉桃選育及紅色性狀遺傳研究卻少有報(bào)道。在果肉顏色的研究中，認(rèn)為果肉顏色為單基因控制的質(zhì)量性狀，白肉對(duì)黃肉顯性[7，8]，而沒有涉及到紅肉色、青肉色等性狀，也有人認(rèn)為控制質(zhì)量性狀的不僅僅是顯隱性等位基因，還包括具有多個(gè)修飾基因的復(fù)合體[4]。在本研究中，后代果肉全紅占總數(shù)的26.9%；在另外一個(gè)白肉品種‘紅雪桃’與‘大紅袍’的雜交組合中，F(xiàn)1代僅1株，果肉也為全紅色，在2005年紅肉與白肉、黃肉雜交已結(jié)果的25份后代中，果肉全紅的后代9份，占總數(shù)的36%，由于受現(xiàn)有雜交群體數(shù)量限制，紅肉后代并未占到總量的1/2，但紅肉色在后代中表現(xiàn)出較大數(shù)量的優(yōu)勢，為此可以認(rèn)為紅肉對(duì)白肉具有顯性的趨勢，‘大紅袍’可能是紅肉異質(zhì)型種質(zhì)。亦或是控制果肉顏色的基因可能不只是1對(duì)等位基因，應(yīng)該有多對(duì)基因或者多個(gè)修飾基因共同作用的結(jié)果，桃果肉色的遺傳特性需作更為深入的研究。

果實(shí)風(fēng)味主要受可溶性固形物和酸含量影響[9，10]，本研究雜交后代可溶性固形物低于親本的平均值，有下降的傾向；F1代可滴定酸含量平均0.28%，高于親本的親中值0.23%，低于親本‘大紅袍’的0.34%，但在后代中有3份可滴定酸含量在0.45%～0.60%，有3份含量大于0.60%，屬于中酸或高酸含量桃種質(zhì)，造成在F1代中，有近一半的果實(shí)風(fēng)味酸或者甜酸。可滴定酸有增高的傾向，其后代組合遺傳力在所有的性狀中最大，因此，在選育甜肉品種時(shí)親本應(yīng)盡量避免選用高酸含量的親本。

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S662.1；S603

A

1673-1409(2009)02-S021-04

10.3969/j.issn.1673-1409(S).2009.02.007

2008-10-29

湖北省科技攻關(guān)項(xiàng)目(2006AA20106)

龔林忠(1977-)，男，湖北襄樊人，副研究員，主要從事果樹栽培及育種研究.