高 川 周清明

摘要綜述了國(guó)內(nèi)外關(guān)于煙草早花現(xiàn)象的形成機(jī)理、調(diào)控措施、補(bǔ)救措施的研究進(jìn)展,并對(duì)煙草早花今后的研究方向進(jìn)行展望。

關(guān)鍵詞煙草;早花;形成機(jī)理;調(diào)控措施

中圖分類號(hào)S572文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A文章編號(hào) 1007-5739(2009)08-0101-02

煙草早花是指在某些特定條件下,煙草植株沒(méi)達(dá)到該品種或當(dāng)?shù)卦耘鄺l件下應(yīng)有的株高和葉片數(shù)時(shí)便加速完成生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程而過(guò)早開(kāi)花的現(xiàn)象。這是一種嚴(yán)重影響煙葉產(chǎn)量的異?，F(xiàn)象,是生長(zhǎng)與發(fā)育異?；慕Y(jié)果。煙草營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段何時(shí)向生殖生長(zhǎng)轉(zhuǎn)變是由遺傳物質(zhì)和外界條件共同決定。生長(zhǎng)正常的煙株花期多在移栽后60d左右,可留下20~22片的有效葉[1];出現(xiàn)早花的煙株,由于新的葉片形成受到抑制,使煙株的高度降低、葉片數(shù)銳減。對(duì)于早花煙株,人們往往會(huì)加強(qiáng)肥水管理,以彌補(bǔ)少葉造成的產(chǎn)量損失,但這會(huì)使土壤供肥狀況更加難以預(yù)測(cè)和掌握。煙草出現(xiàn)早花不僅削弱煙株的生長(zhǎng)勢(shì),降低煙葉產(chǎn)量,還會(huì)嚴(yán)重影響煙葉內(nèi)在化學(xué)成分的協(xié)調(diào),進(jìn)而影響煙葉品質(zhì)。因此,研究煙草早花機(jī)理和防治對(duì)煙葉產(chǎn)量和品質(zhì)尤為重要。

1煙草早花產(chǎn)生的原因

1.1內(nèi)部因素

煙草營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段何時(shí)向生殖生長(zhǎng)階段轉(zhuǎn)變由花芽分化發(fā)育速度、品種遺傳特性中的發(fā)育速度、提早現(xiàn)蕾因素與環(huán)境相互作用的結(jié)果所決定。煙草的生長(zhǎng)分為營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)2個(gè)階段,根據(jù)環(huán)境條件對(duì)生長(zhǎng)發(fā)育的影響,營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)可再分為前期——基本營(yíng)養(yǎng)期和后期——可變營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期。在基本營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期,地上部生長(zhǎng)錐只進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)器官(莖葉)的分化,即使在適宜的條件下生長(zhǎng)錐也不轉(zhuǎn)向花芽分化。而可變營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期則不同,當(dāng)環(huán)境不適宜花芽分化時(shí),生長(zhǎng)錐則繼續(xù)進(jìn)行葉片分化,當(dāng)環(huán)境適宜花芽分化時(shí),就逐漸轉(zhuǎn)向花芽分化。這2個(gè)時(shí)期長(zhǎng)短因品種不同而異,對(duì)同一品種來(lái)說(shuō),基本營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期都比較固定,而可變營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期則隨環(huán)境變化而變化。因此,可變營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期的存在是決定發(fā)育速度最根本的內(nèi)在因素。

1.2外部因素

1.2.1溫度與早花的關(guān)系。溫度是調(diào)節(jié)植物成花的重要因素。低溫直接作用的部位和產(chǎn)生反應(yīng)的部位都是莖端生長(zhǎng)點(diǎn),這已得到很多人的認(rèn)可。美國(guó)Kasperbauer和Sheidow[2]報(bào)道,白肋煙8片葉時(shí)暴露在低溫下,出現(xiàn)早熟開(kāi)花現(xiàn)象。周冀衡[3]等認(rèn)為低溫促煙草發(fā)育,對(duì)具有6片以下真葉的煙株作用很小,對(duì)具6~12片真葉煙株有較大促進(jìn)作用。文家仁[4]調(diào)查提出,煙株4片葉以前遇低溫,不會(huì)出現(xiàn)早花,5片葉時(shí)遇低溫,早花率達(dá)33%;7~8片葉時(shí)遇低溫,早花率可達(dá)75%~100%。柴家榮[5]認(rèn)為多數(shù)烤煙品種完成營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的時(shí)期是4~6片真葉期,白肋煙在8片左右真葉期,少數(shù)煙草品種推遲到12~13片真葉期。劉建鋒[6]認(rèn)為煙苗在12~14片真葉期(可變營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期),13~18℃的低溫持續(xù)10~20d,能促進(jìn)生長(zhǎng)錐由分化葉片向分化花芽的轉(zhuǎn)變,導(dǎo)致早花發(fā)生。韓錦峰等[7]研究K326在11.5~12.5℃的低溫誘導(dǎo)狀況,從頂芽激素含量變化的角度推測(cè),煙葉到第6片真葉時(shí)才對(duì)低溫敏感,同時(shí)指出,低溫的誘導(dǎo)作用至少持續(xù)到七葉期才能穩(wěn)定地保持下去,之后轉(zhuǎn)入常溫不會(huì)發(fā)生逆轉(zhuǎn)。

此外,對(duì)導(dǎo)致煙草早花的低溫臨界值(或者臨界范圍)的認(rèn)識(shí)也存在不同意見(jiàn)。20世紀(jì)50年代,日本村岡報(bào)道[8],少葉型品種(bright yellow)在可變營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期,11~13℃促進(jìn)花芽分化,20℃以上促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)而抑制花芽發(fā)育;另外,促進(jìn)花芽分化的最適宜條件是光照8~12h、溫度13~18℃。莫成恩[9]對(duì)廣西武鳴烤煙早花現(xiàn)象作了分析,指出煙苗從移栽到早花期間的溫度狀況基本與13~18℃范圍相符。江青根[10]從有效積溫的角度做了3年的移栽期試驗(yàn)、大面積調(diào)查,通過(guò)對(duì)G-28的生物學(xué)性狀及生育期積溫進(jìn)行觀察分析,發(fā)現(xiàn)大田前期的低溫積累到一定程度,即移栽后30d內(nèi)的有效積溫少于200℃時(shí),煙株完成花芽分化,隨后現(xiàn)蕾開(kāi)花。

以上這些研究結(jié)果均認(rèn)為低溫誘導(dǎo)早花與葉片有關(guān),但潘瑞熾等則認(rèn)為接受低溫影響的部位是正在分裂的細(xì)胞組織——莖尖生長(zhǎng)點(diǎn),同時(shí)指出赤霉素(GA)能以某種方式代替低溫作用。King等[11]研究表明煙草生長(zhǎng)初期受冷害對(duì)后期的生長(zhǎng)沒(méi)有影響。因此,低溫對(duì)煙草早花的影響還需作進(jìn)一步探討。低溫誘導(dǎo)作用究竟有多大,是直接原因還是誘發(fā)了其他因子,低溫處理的早晚和時(shí)間長(zhǎng)短等問(wèn)題仍無(wú)明確結(jié)論。

1.2.2光照與早花的關(guān)系。光照對(duì)煙草生長(zhǎng)發(fā)育的影響是多方面的,其中以光周期對(duì)發(fā)育的影響最大。煙草感光部位是葉片,葉片中無(wú)活性的光敏素(Pr),在紅光照射下產(chǎn)生具有活性的Pfr,然后與ATP或NAD 結(jié)合形成[ Pfr.X],通過(guò)韌皮部運(yùn)輸?shù)角o尖生長(zhǎng)點(diǎn)引起花芽分化。

M. J. Kasperbauer試驗(yàn)表明,煙草早花多發(fā)生于高溫短日照條件下。丁巨波等[12]研究指出,多數(shù)烤煙品種的開(kāi)花對(duì)光周期的反應(yīng)不靈敏,多為日中性或近短日性,唯有多葉品種是強(qiáng)短日性。王秀蓉[13]的研究證明烤煙多葉品種革新5號(hào)的短日性,對(duì)其六至七葉期和九至十葉期給予10h的短日照處理,煙株花芽分化和現(xiàn)蕾均有不同程度的提前。而對(duì)于目前廣泛種植的少葉品種的光周期特性的認(rèn)識(shí),則存在一定的分歧。曹顯祖等[14]對(duì)供試的3種類型的9個(gè)煙草品種分別給予全生育期10h/d、13h/d和16h/d的光照處理,對(duì)其現(xiàn)蕾時(shí)需要的天數(shù)進(jìn)行了顯著性測(cè)驗(yàn),結(jié)果表明烤煙品種NC89和白肋煙為短日性,其余烤煙品種K326、G280、NC82、G228、G140、McN944和香料煙均為日中性。顏合洪等[15]研究發(fā)現(xiàn),烤煙品種NC89、K326、G280和NC82在不同時(shí)期經(jīng)歷11h/d的短日照處理后,煙株現(xiàn)蕾提前,主莖生物學(xué)葉數(shù)減少,以11~13葉時(shí)處理差異最顯著,表明NC89、K326、G280和NC82對(duì)光周期的反應(yīng)均具有短日性。這些結(jié)論的不同,可能由于各自的試驗(yàn)方法存在差異而造成,說(shuō)明在對(duì)煙草光周期特性的研究和判斷方面,尚缺乏一個(gè)科學(xué)的統(tǒng)一的評(píng)價(jià)體系。

2煙草早花的調(diào)控措施

2.1通過(guò)栽培措施進(jìn)行調(diào)控

一般認(rèn)為煙草早花與品種的遺傳特性、栽培條件密切相關(guān),因此,選擇適宜品種、剪葉煉苗、適時(shí)移栽、地膜覆蓋、防旱防澇和平衡施肥等措施可以有效防止早花的發(fā)生。周冀衡等[16]試驗(yàn)表明,NC82、NC89和RG11對(duì)低溫較敏感,K326、K346對(duì)低溫的敏感度相對(duì)較弱。試驗(yàn)還表明,煙苗大量去葉(去除25cm2以上的大葉,只留上部3片葉)可推遲低溫誘導(dǎo)煙草早花的時(shí)間,而且不會(huì)對(duì)煙草的前期生長(zhǎng)和煙葉產(chǎn)量產(chǎn)生不利影響。董建新等[17]試驗(yàn)表明,低溫造成早花的情況下苗床期剪葉處理可以推遲現(xiàn)蕾期20d以上,且剪葉次數(shù)越多營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期越長(zhǎng)。Rideout等[18]將害蟲管理中的閾值概念引入到烤煙早花管理中。試驗(yàn)中的早花標(biāo)準(zhǔn)為移栽后30d左右開(kāi)花,可采收的有效葉片不多于12片(品種NC82,在當(dāng)?shù)卣Ｉ鷳B(tài)條件下可采收葉片為16片)。研究結(jié)果表明,早花率為20%或者低于20%時(shí),將不會(huì)使煙葉產(chǎn)量明顯降低,超過(guò)20%時(shí),則顯著影響煙葉產(chǎn)量;早花率低于50 %時(shí),杈煙葉片單葉重比對(duì)照(正常煙株葉片)單葉重要輕,但是其某些化學(xué)成分如總生物堿、還原糖含量與對(duì)照差異不顯著。此外,早花率在5%~50%之間時(shí),不同早花率煙株的杈煙所產(chǎn)煙葉的單葉重之間也不存在顯著差異。韓富根等[19]對(duì)不同早花程度的煙株,進(jìn)行了不同留杈部位對(duì)烤煙性狀及質(zhì)量影響的研究,結(jié)果表明無(wú)論是對(duì)于早花程度較輕(13~15片葉)還是早花程度較重(9~11片葉)的煙株,高杈處理均有利于煙株根系和杈煙的良好生長(zhǎng),在提高煙葉產(chǎn)量和協(xié)調(diào)煙葉化學(xué)成分方面,效果明顯優(yōu)于中杈處理和低杈處理(煙株打頂后從頂部向下數(shù)第3片、6片、9片葉處留杈分別為高、中、低杈處理)。

2.2通過(guò)煙草LEAFY同源基因進(jìn)行調(diào)控

LEAFY(簡(jiǎn)寫為L(zhǎng)FY)同源基因是控制花分生組織形成的基因之一。Weigel等[20]通過(guò)對(duì)其表達(dá)方式及轉(zhuǎn)基因的研究,認(rèn)為L(zhǎng)FY基因不僅控制著花序分生組織向花分生組織的轉(zhuǎn)變,而且控制著開(kāi)花時(shí)間。擬南芥LFY基因轉(zhuǎn)入其本身后,植株的側(cè)芽全部轉(zhuǎn)變?yōu)榛ㄑ?花期提前[21]。轉(zhuǎn)入LFY基因的煙草[22]、水稻[23]等植物也具有同樣的效果。人們已經(jīng)在煙草中發(fā)現(xiàn)了LFY同源基因,經(jīng)分析,煙草NFL基因與擬南芥LFY基因氨基酸序列的同源性達(dá)到67%[24]。目前,還未得到該基因全長(zhǎng),也不清楚其內(nèi)含子的個(gè)數(shù),其在煙草發(fā)育過(guò)程中表達(dá)的時(shí)空模式及調(diào)控機(jī)制也尚在研究之中。二倍體煙草中NFL基因以單拷貝形式存在,但在異源四倍體煙草中,有2個(gè)同源基因NFL1和NFL2,其編碼區(qū)具96%的同源性[22],因此研究者認(rèn)為他們分別來(lái)自2個(gè)親本二倍體。由于普通煙草種是以花煙草組的林煙草(2n=24)為母本、絨毛煙草組的絨毛狀煙草(2n=24)為父本進(jìn)行雜交,染色體自然加倍形成的異源四倍體。因此,烤煙基因組中應(yīng)同時(shí)存在NFL1和NFL2。有所不同的是,煙草NFL1基因轉(zhuǎn)入擬南芥后不能使花期提前[22]。這說(shuō)明盡管LFY同源基因所編碼的蛋白序列很保守,但在進(jìn)化過(guò)程中,由于一些結(jié)構(gòu)上的改變,導(dǎo)致其功能作用及表達(dá)調(diào)控上發(fā)生了變化。

3煙草早花的補(bǔ)救措施

煙草的早花主要是不正常氣候或環(huán)境脅迫致使煙株早熟開(kāi)花的一種現(xiàn)象,其結(jié)果造成煙葉產(chǎn)量降低,上部葉片比例和煙堿含量偏高。煙草早花的防止、補(bǔ)救措施主要有以下幾個(gè)方面。

3.1加強(qiáng)栽培管理措施

根據(jù)當(dāng)?shù)貤l件,要求做到:適時(shí)播種、培育壯苗、盡量縮短苗期;選擇健壯煙苗及時(shí)移栽,特別注意在苗床后期及大田前期做好保溫措施;加強(qiáng)水分管理,防止旺長(zhǎng)期干旱;土壤水分過(guò)多時(shí)要及時(shí)排水,促進(jìn)根系健壯生長(zhǎng),同時(shí)做好平衡施肥。

3.2放棄主莖,培育杈煙

早花現(xiàn)象嚴(yán)重,主莖煙收烤價(jià)值極小的煙株,應(yīng)果斷放棄主莖,培育杈煙。在實(shí)際生產(chǎn)中,應(yīng)根據(jù)早花出現(xiàn)的時(shí)期和嚴(yán)重程度采取相應(yīng)的補(bǔ)救措施。一般來(lái)說(shuō),早花率低于10%時(shí),不必做特殊處理。根據(jù)早花程度的輕重可采用以下2種補(bǔ)救方法。

3.2.1留底杈。對(duì)于早花程度嚴(yán)重、主莖葉收烤價(jià)值極小的煙株,應(yīng)果斷放棄主莖煙生產(chǎn),改為杈煙栽培[25]。方法是:及早削去主莖,留底葉3~5片,促使腋芽萌發(fā)生長(zhǎng);隨即進(jìn)行中耕、施肥或澆水,一般3~5d后即有新芽萌發(fā),選留其中的1個(gè)壯芽,其余一律抹除;然后再按大田進(jìn)行常規(guī)管理。底杈煙生長(zhǎng)一般較快,最終葉數(shù)較多,補(bǔ)救效果較好。

3.2.2留頂杈。這是對(duì)早花程度較輕煙株采取的主莖煙與杈煙結(jié)合利用的處理方法[25]。方法是:及早并適當(dāng)重打頂,以保證主莖葉片能良好開(kāi)片;然后在上部倒2或倒3葉腋選留1個(gè)壯芽培育,當(dāng)杈芽長(zhǎng)出3~5片葉后,再打頂抹杈,促其杈葉開(kāi)片;同時(shí),加強(qiáng)田間管理。總之,早花煙株打頂應(yīng)掌握寧重勿輕、寧早勿晚的原則來(lái)進(jìn)行。

4展望

隨著科技的飛速發(fā)展,人們對(duì)煙草早花的研究逐步深入,但存在一定局限性。目前,有關(guān)煙草早花的研究,多集中在品種、溫度和日照3個(gè)方面。但筆者認(rèn)為還有以下幾個(gè)方面值得關(guān)注:一是煙草早花的形成機(jī)理。目前研究者都認(rèn)可的結(jié)論是:長(zhǎng)日品種在短日及6~12片真葉時(shí),經(jīng)11~13℃的低溫誘導(dǎo)下容易早花。但未有一個(gè)確切的說(shuō)法,弄清煙草早花的形成機(jī)理,如低溫誘導(dǎo)和短日誘導(dǎo)的敏感期是否一致、誘導(dǎo)的生理信號(hào)是否相同、信號(hào)傳導(dǎo)途徑是否一致、應(yīng)答基因的啟動(dòng)及表達(dá)等關(guān)鍵問(wèn)題[26]。二是煙草早花的調(diào)控措施尚未形成共識(shí)。近年來(lái),由于分子生物學(xué)的介入,植物開(kāi)花研究工作已經(jīng)取得了突破性的進(jìn)展,因此,人們應(yīng)該從其他植物的開(kāi)花機(jī)制中得到啟發(fā),以揭示煙草早花的調(diào)控機(jī)

制,從而有效地控制煙草早花現(xiàn)象[26]。三是當(dāng)煙草出現(xiàn)早花現(xiàn)象時(shí),對(duì)生產(chǎn)產(chǎn)量會(huì)造成不同程度的損失,怎樣對(duì)其進(jìn)行有效的補(bǔ)救措施,將生產(chǎn)中的損失降到最低,也將是今后煙草行業(yè)需要繼續(xù)深入研究的重點(diǎn)。

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