王桂芳　高　忠　胡喜連

摘要作物雜種優(yōu)勢是重要的生物學現象，有很大的應用價值。介紹了雜種優(yōu)勢利用簡史、利用途徑及其固定方法。

關鍵詞雜種優(yōu)勢；遺傳機理；預測方法

中圖分類號S334.5文獻標識碼A文章編號 1007-5739（2009）04-0192-01

雜種優(yōu)勢是指2個遺傳組成不同的親本雜交產生的F1在生活力、生長勢、抗逆性、適應性以及產量、品質等方面超過雙親的現象。雜種優(yōu)勢在許多農作物和園藝作物上得到廣泛的應用，并獲得巨大成功，對推動農業(yè)生產做出了重大貢獻。但長期以來，由于研究方法的限制，雜種優(yōu)勢的遺傳機理及預測方法至今尚未完全探明；且未能對F1及其雙親的基因結構和表達差異進行深入研究。近年來，眾多植物分子生物學技術的不斷建立和日臻完善，為人們認識和利用雜種優(yōu)勢現象提供了保障。

1雜種優(yōu)勢利用簡史

我國早在1 400多年前，后魏賈思勰著的《齊民要術》中就記載了馬和驢雜交產生騾的事實，為人類歷史上開辟了觀察和利用雜種優(yōu)勢的先例。法國Koireutier在1761～1766年育成了早熟優(yōu)良的煙草品種間雜種，并提出了種植煙草雜交種的建議。以后，MerdeI、Darwin、Beal、Pichey等分別做了大量研究，最后Shull在1905～1909年進行玉米自交系選育與雜種優(yōu)勢的研究中，首次提出了“雜種優(yōu)勢”這一術語和選育單交種的基本程序，從理論上和育種模式上為玉米自交系間的雜種優(yōu)勢利用奠定了基礎。到20世紀30年代，人們已經利用雜交玉米在生產上取得高產，自此雜種優(yōu)勢在農作物生產上的大規(guī)模應用便開始了，到1956年，全美已經普及了玉米雜交種。

玉米雜交種廣泛成功應用，推動了作物雜種優(yōu)勢利用的探索和研究。隨著雄性不育系的選育成功，創(chuàng)造了自花授粉作物和常異花授粉作物雜種優(yōu)勢利用的條件，擴大了雜種優(yōu)勢利用的領域，到20世紀50年代后期，美國已基本普及高粱雜交種。

我國對玉米雜種優(yōu)勢的研究利用較晚，20世紀50年代才推廣品種間雜交種，60年代推廣雙交種，70年代推廣單交種。雜交高粱始于20世紀50年代后期，育成并推廣了一批高粱雜交種，現在高粱雜交種全世界已普及。我國有雜交水稻方面的研究并于20世紀70年代前期完成秈型和粳型三系配套，開創(chuàng)了自花授粉作物雜種優(yōu)勢利用的先例，處于國際領先地位。

目前，除玉米、高粱、水稻外，許多蔬菜作物均廣泛利用F1代雜種優(yōu)勢并取得了顯著的增產效果，許多生物學家對雜種優(yōu)勢的機理及預測研究倍感興趣。

2雜種優(yōu)勢的利用途徑

要利用作物雜種優(yōu)勢，必須具備3個條件：一要有純度高的優(yōu)良親本品種或自交系；二要有強優(yōu)勢的雜交組合；三是繁殖與制種工序簡單易行，種子生產成本低。

2.1人工去雄雜交制種

對于雌雄同株異花的作物如玉米，花器較大的作物如棉花、瓜類，種子繁殖系數大而用種量少的作物如煙草、番茄等，都可以采用人工去雄、授粉的方法生產大量雜交種子。

2.2化學去雄制雜交種

選用一些內吸性的化學藥劑，在花粉發(fā)育前的適當時期，用適當濃度的溶液噴灑植株，可以抑制花粉的正常發(fā)育過程，使花粉敗育，達到殺雄的目的。但化學去雄還存在一些問題，如作物植株間、花朵間小孢子發(fā)育的不同步性、各種氣候因素對藥的效果影響，難以保證化學去雄的穩(wěn)定性。

2.3利用自交不親合性

同一植株上機能正常的雌、雄兩性器官和配子，因受自交不親合基因的控制，不能進行正常交配。自交不親合性廣泛存在于十字花科、禾本科、豆科、茄科等許多植物中，而在十字花科中自交不親合性尤為普遍。早在20世紀40年代末，已經利用自交不親合系在十字花科的蔬菜作物中配制雜交種，60年代以后油菜自交不親合系雜交種的研究逐步展開，70年代中期育成了一批甘藍型油菜自交不親合系。

2.4利用雄性不育系

雄性不育系在現代雜交制種應用中極為普遍，一般采用三系兩田法，即不育系、恢復系、保持系、親本繁殖田、雜交制種田，而且制種手續(xù)簡化，制種產量較高，從而降低了種子生產成本。目前應用的三系制種中的不育系主要是核質互作雄性不育，這種類型的不育性比較容易獲得三系?，F已在玉米、高梁、小麥、水稻等大田作物的雜交制種中廣泛應用。

在水稻、高粱等作物中發(fā)現光溫敏核不育以來，經過大量的育種和理論研究，取得了一定進展，到20世紀90年代初已育成少數較穩(wěn)定的不育系，配制的少數組合已進入生產示范。但是仍存在一些復雜的理論與育種實際問題，如不同生態(tài)地區(qū)、不同年份間某些光、溫條件非規(guī)律性的變化都會導致育性轉變的不穩(wěn)定性。因此，兩系法制雜交種還有待商榷、研究。

3雜種優(yōu)勢的固定方法

根據雜種優(yōu)勢的遺傳理論，已知雜種優(yōu)勢的來源在于F1基因型的異質結合。因此，只有最大限度地保持F1基因的雜合性，才能固定或部分固定雜種優(yōu)勢。

3.1無性繁殖方法

目前，在固定雜種優(yōu)勢的研究上，一般認為比較有效的途徑就是利用無性繁殖方法，使具有雜種優(yōu)勢的F1分生繁殖。通常甘薯和馬鈴薯等無性繁殖作物的雜交育種，就是利用F1的塊根或塊莖等繁殖固定其雜種優(yōu)勢。現代生物科學中組織培養(yǎng)技術發(fā)展迅速，如果能夠利用F1的體細胞，經過簡便培養(yǎng)即能形成基因型一致的大量幼苗，將可能完全省略年年大田制種。

3.2無融合生殖方法

利用無融合生殖的方法也將是一個比較有效的途徑，由胚囊或珠心細胞發(fā)生無孢子生殖，形成二倍體胚和種子，或者珠心組織在胚囊里形成二倍體的不定胚。這些種子和胚也將可以延續(xù)F1的雜合性，從而固定其雜種優(yōu)勢。

3.3利用染色體結構的變異

利用染色體結構的變異，使雜種在減數分裂時形成2種基因型不同的配子，當它們在自交受精過程中，同質基因結合的合子會引起個體死亡，只有異質基因結合的合子可以生存。因而這些后代可以成為“永久雜合體”，一直保持雜種優(yōu)勢。

固定雜種優(yōu)勢的許多途徑目前還是停留在理論上的設想和探索，許多復雜的細胞學技術問題尚有待于深入研究和解決。

總之，作物雜種優(yōu)勢的表達是個非常復雜的過程。對于雜種優(yōu)勢的遺傳機理、雜種優(yōu)勢的預測方法和利用固定途徑，相信隨著科學技術的發(fā)展與進步，終會被更好地解釋與利用。