由于海拔高，干燥、降雨量少，空氣稀薄，氧氣不足，紫外線輻射強，氣溫比較低，甚至冬季嚴寒，使得高原面成為一種極端的地理和氣候環(huán)境。冰凍、干旱、缺氧和強紫外線輻射，這對很多生物來說，是很不利的。因此，能夠在高原極端環(huán)境下適應、生存和繁衍下來的物種并不多。如同登山一樣，能夠登上頂峰的只有少數(shù)，而相繼有一些，是在登山過程中，停留在了不同的海拔層面上；而且，不同的動物類群，如同不同的“登山隊”，都有這樣的情況，只是登山隊留下的是與自己同行的隊友，而動物類群留下的是近緣類型物種。

高原上的物種進化和自然選擇也類似人類的登山過程，有些類型能夠最終使個別物種登頂，有些類群則完全沒能登頂，但是，可以到不同的海拔。這些最終“登頂”的物種頑強地在這種極端環(huán)境中生存和繁衍，已經(jīng)完全適應了本地的氣候和環(huán)境，并成功地進行繁衍和演化，甚至為適應而改變了形態(tài)和遺傳結(jié)構(gòu)。

兩棲爬行動物由于生理結(jié)構(gòu)的特殊，如皮膚結(jié)構(gòu)、生理技能等，在“登頂”和適應高原極端地理和氣候環(huán)境的過程中，付出了比其他動物更大的代價，因而，相較來說，真正登頂?shù)膬蓷佬袆游镂锓N的比例很少，因此，也顯得極為珍貴。

高原兩棲爬行動物的類型和特點

能真正達到并在最高層面的高原面上生存并成功繁衍的兩棲爬行動物種類并不多，歸納起來，不外乎以下幾類：

沙蜥：沙蜥隸屬于鬣蜥科沙蜥屬Phrynocephalus，在青藏高原面上有西藏沙蜥p.theobaldi、紅尾沙蜥P.erythrurus和澤當沙蜥P.zedangensis等3種。沙蜥屬共有41 個物種，分布區(qū)跨亞洲中部、西部及與之鄰接的歐洲東緣，并翻越喜馬拉雅山到南部的尼泊爾境內(nèi)。我國有18種左右，大多數(shù)生活在1000-1500米海拔的蒙新高原，屬于荒漠型種類，分布在四川、青海、新疆、寧夏、甘肅、內(nèi)蒙古、山西、陜西、河北等地；少數(shù)分布在3000-6000米的青藏高原，屬寒漠型種類。分布于青藏高原面上的寒漠型種類營卵胎生，以適應特殊的高寒生境。沙蜥生活在沙漠、荒漠、戈壁、草地，可以鉆到離地表20-30 厘米深的地下，保暖和保濕，喜歡在陽光下暴曬。

巖蜥：屬于鬣蜥科巖蜥屬Laudakia。本屬共有18種，分布于干旱地區(qū)的巖山地帶，西起尼羅河三角洲，經(jīng)中東、中亞向東北到戈壁阿爾泰，向東到雅魯藏布江。我國已知7 種，分布于西藏和新疆，以及甘肅西北部。在青藏高原面上有西藏巖蜥Laudakiapapenfussi、拉薩巖蜥L. sacra ，L. himalayana 等，其他巖蜥分布在西藏東南部、新疆等地。藏東南墨脫等地有吳氏巖蜥L. wui，西藏聶拉木、樟木及喜馬拉雅山南坡尼泊爾邊境地區(qū)有南亞巖蜥。巖蜥生活在高原巖石比較多的地方，可以鉆到石縫內(nèi)保暖和保濕，喜歡在陽光下暴曬。

溫泉蛇Thermophis baileyi（Wall）：隸屬于游蛇科溫泉蛇屬，該屬僅一種。溫泉蛇是青藏高原面上生存的唯一一種蛇，也是世界上分布海拔最高的蛇，海拔3800-4300米。分布于溫泉附近的巖石洞穴或石堆中，也見它們在高原溫泉附近的小河、沼澤中活動，以高山蛙、幼鼠兔、魚類為食。已知分布于拉薩、江孜、貢布江達、當雄等，最近劉少英等在四川西部理塘縣海拔3700～4150 米高山沼澤草地采到溫泉蛇（劉少英、趙爾宓，2004 《四川動物》，第3 期）。

彎腳虎：隸屬于壁虎科彎腳虎屬Cyrtopodion。在青藏高原面上西藏彎腳虎Cyrtopodion tibetanus，藏東南有兩種卡西彎腳虎C. khasiensis和墨脫彎腳虎C.medogensis，蒙古、新疆、甘肅也有彎腳虎。該屬共有27 種，分布區(qū)包括中亞及印度- 喜馬拉雅山地區(qū)。西藏彎腳虎主要生活在石縫或石塊下面。但其他彎腳虎可能生活在荒漠、建筑物等。

齒突蟾：隸屬于角蟾科齒突蟾屬Scutiger。齒突蟾屬共有17 種，生活在高寒山區(qū)和高原地區(qū)的溪流及其附近。成體可以分為以陸棲為主和以水棲為主的兩個類群。以陸棲為主的齒突蟾亞屬有10種左右，中國有8種，主要分布在喜馬拉雅山區(qū)，橫斷山區(qū)北段，青海東南部，甘肅、寧夏和陜西南部；以水棲為主的貓眼蟾亞屬有7 種，我國有6 種，主要分布在橫斷山中段和北段。本屬物種在國外分布于克什米爾、尼泊爾、錫金、不丹、緬甸。真正在最高層面的高原面（第一階梯臺面）上生存的是西藏齒突蟾S c u t i g e rboulengeri 。

高山倭蛙：隸屬于蛙科倭蛙屬Nanorana，共有3種，分布于四川、甘肅、青海、西藏、云南，國外僅見于尼泊爾西北部。繁殖季節(jié)雄性胸部有一對刺團。生活于多緩流及其附近，多水棲，并在泥沼中過冬。

高原兩棲爬行動物的起源及生存適應

高原上的這些兩棲爬行動物并非是孤立的，每個在高原上生存的物種或類群，都應該在高原的外圍存在有它們的近親，盡管由于適應高原的特殊氣候和環(huán)境，很多物種或類群的外貌、特點和習性發(fā)生了很大可以從遺傳的角度來尋找它們的近親或近緣類群，從而探求它們的來源，并結(jié)合它們在身體和習性方面對環(huán)境的適應性改變，可以探討它們的演化歷程。

沙蜥及其近親：高原上的沙蜥物種的近親，首先是其同屬的分布在其他層次的高原和沙漠中的沙蜥物種，其次，尚有同科（鬣蜥科Agamidae）的其他屬，如巖蜥屬、蠟皮蜥屬、龍蜥屬等。沙蜥類物種的來源，可以明確是隨著該地區(qū)的沙漠化過程而適應和演化而來的。它們在適應沙漠環(huán)境的過程中，逐漸形成了適應沙漠環(huán)境的身體結(jié)構(gòu)，如短小而粗壯的身體、頭、尾和四肢，有利于鉆入沙中保濕，粗糙和增厚的皮膚也有利于在干旱和熾熱陽光下的水分保持和防止脫水，在冬季可以深入沙漠表面30 厘米以下過冬。

巖蜥及其近親：和沙蜥一樣，高原上的巖蜥物種的近親，首先是其同屬的分布在其他層次的高原和沙漠中的巖蜥物種，其次，尚有同科（鬣蜥科Agamidae）的其他屬，如沙蜥屬、蠟皮蜥屬、龍蜥屬等。與沙蜥不同，巖蜥類物種在適應荒漠的過程中，保持了比較大的體形，并棲息于荒漠或森林中的巖石縫隙中，當然，椰油粗糙和增厚的皮膚使其在干旱和熾熱陽光下能夠充分防止水分散失和脫水，在冬季可以深入石縫內(nèi)防止冷凍并安全過冬。沙蜥和巖蜥的粗厚的皮膚可以盡可能地抵御紫外線的輻射。

溫泉蛇及其近親：溫泉蛇的近親無疑是游蛇科的某個屬，雖然現(xiàn)在尚沒有研究資料，但可以推測或假設，是活動能力強、適應范圍廣的游蛇科的種類，類似錦蛇屬、頸槽蛇屬、華游蛇屬、腹鏈蛇屬、斜鱗蛇屬都是可能的近親物種類型。而從其習性看，更接近于頸槽蛇。當然，最近的近親也許已經(jīng)不存在了，但相對近一點的近親應該屬于上述這些類群。溫泉蛇之所以能夠在高原面上生存下來，作為唯一的高原蛇類物種，溫泉環(huán)境或類似溫泉環(huán)境可能提供了條件和機會，一方面比較高的溫度，使其不至于凍僵，另石縫也提供了其避難所，溫泉蛇有比較強的“鉆力”。

彎腳虎及其近親：高原上的彎腳虎的近親首先是同屬的分布與高原面之外的物種，其次是壁虎科的其他屬和類群，如壁虎屬，蜥虎屬等，但具體哪一個屬或類群更為接近尚無具體的研究資料。彎腳虎常隱藏在野外石頭下面或石縫之中，和壁虎科壁虎屬的物種常在建筑物上的情形不同。

西藏齒突蟾及其近親：西藏齒突蟾的近親是分布在高原邊緣的同屬其他物種，以及喜馬拉雅山東南部、橫斷山、華南等地的貓眼蟾、齒蟾、髭蟾等物種類型，它們與喜馬拉雅山南部和東南部直到馬來半島的角蟾類有比較近的關(guān)系，甚至在歐洲和北美洲也有其遠親。齒突蟾是在隨著高原的抬升過程，因逐漸適應變化的氣候和環(huán)境而演變來的。其祖先是生活在低海拔地區(qū)的一些物種，也許，現(xiàn)在已經(jīng)很難找到其直接的祖先，隨著海拔的抬升，形成類似齒蟾的物種，再隨著海拔的升高，產(chǎn)生適應寒冷和干旱的物種。

齒突蟾適應于流溪生活，但多數(shù)時間在陸地上活動。陸地上的活動基本上是在夜間，可以充分防止紫外線輻射，作為蛙類，膚淺的表皮確實需要解決防止紫外線輻射的問題； 近水域生存有利于體內(nèi)水分的保持，因為具有充分的潮濕環(huán)境；流動的水不會結(jié)冰，所以，雖然水溫很低，但不會凍僵，它們可以在很低的水溫下生活，但在冬季，需要鉆入溪流邊的地下，這樣可以防止紫外線輻射，防止冰凍，防止脫水。此時，地下溫度遠比地表溫度高。相對來說，對高原缺氧的問題并未使生物在適應高原氣候和環(huán)境的演化過程中造成大的麻煩。

高山倭蛙及其近親：高山倭蛙的近親是生活在高原邊緣的其他倭蛙屬物種，其次是蛙科的其他屬或類群，有的認為棘蛙類是高山蛙類的近緣類群，但值得繼續(xù)商討。

高原上的蛙類物種（包括高山蛙和倭蛙）都有一個共性，即胸部產(chǎn)生成簇的刺團，作為性別特征，很有意思，雖然類群不一樣，但共同的類似的結(jié)構(gòu)不能不使人聯(lián)想高原對此結(jié)構(gòu)產(chǎn)生的共性影響和結(jié)構(gòu)本身的可能與高原相關(guān)的共性功能。

高原上的不同物種的來源是不同的，但總的來說，有著共同的來源渠道和共同的區(qū)系來源。鬣蜥科、壁虎科、游蛇科、角蟾科和蛙科都是廣泛分布的大類群，輻射廣，適應性強、活動能力大，都是跨洲際的分布范圍。只有這樣的類群才能產(chǎn)生少量個別物種能真正到達高原并適應和生存下來。很多類群的物種雖然也隨著高原的逐漸升高而適應，但都是在不同的海拔高度上停滯下來，不能適應更高的地理和氣候環(huán)境。

責任編輯： 李婧