編譯 張雷

科學(xué)家歷時(shí)10年，沿著鮭魚(yú)洄游的溪流搜尋了數(shù)百公里，并與焦躁不安的棕熊進(jìn)行了無(wú)數(shù)次的近距離接觸，最終他們發(fā)現(xiàn)了一個(gè)令人吃驚的事實(shí)。

溪流里的壯觀景觀

涓涓流動(dòng)的小溪里，一條條紅鮭魚(yú)正逆流而上，它們不遠(yuǎn)千里從大海洄游到位于美國(guó)阿拉斯加的這片淡水中產(chǎn)卵、繁殖，直至死亡，現(xiàn)在是它們生命中最輝煌的時(shí)候。猛然，它們看見(jiàn)了前方一只正守候在河岸邊的棕熊。

每年的這個(gè)時(shí)候，也是肥碩的阿拉斯加棕熊們享受盛宴的時(shí)候，它們聚在河岸邊等候著食物的到來(lái)——急于尋找水域產(chǎn)卵的鮭魚(yú)們是它們免費(fèi)的美味。在北美的叢林中，沒(méi)有哪一種景觀比大群肥碩的棕熊聚集在溪流邊捕撈產(chǎn)卵鮭魚(yú)的景觀更壯觀了。長(zhǎng)期以來(lái)，這些饑腸轆轆的熊一直吸引著人們的目光，尤其是那些漁業(yè)經(jīng)營(yíng)者，他們?cè)?0 世紀(jì)40 年代晚期提出了大規(guī)模捕殺阿拉斯加棕熊的計(jì)劃，理由是這些掠食者傷害了鮭魚(yú)族群，給他們帶來(lái)了嚴(yán)重的“經(jīng)濟(jì)損失”。所幸，當(dāng)時(shí)的管理者做出了正確的判斷，撲殺棕熊的計(jì)劃并未實(shí)施。

此后很長(zhǎng)時(shí)間，棕熊漸漸淡出人們的視野，直到10多年前，美國(guó)著名生物學(xué)家斯科特帶領(lǐng)一個(gè)科研小組，歷時(shí)10 年，最終揭示了棕熊、鮭魚(yú)、溪流與溪邊林地之間的微妙關(guān)系。10年中，科學(xué)家們沿著鮭魚(yú)洄游的溪流搜尋了數(shù)百公里，檢查測(cè)定了數(shù)萬(wàn)個(gè)鮭魚(yú)尸塊，并與焦躁不安的棕熊進(jìn)行了無(wú)數(shù)次的近距離接觸。最終，他們發(fā)現(xiàn)了一個(gè)令人吃驚的事實(shí)：雖然不是棕熊們的本意，但正是這些大型掠食者將源自海洋的高價(jià)值養(yǎng)分——它們吃剩并隨意拋棄的鮭魚(yú)殘骸——帶到溪邊林地深處，從而供養(yǎng)了森林中的動(dòng)物和植物。

“生態(tài)系統(tǒng)工程師”

太平洋的鮭魚(yú)種類有國(guó)王鮭、銀鮭、狗鮭、粉紅鮭和紅鮭，雖然它們體型、行為各異，但所有這些同屬鉤吻鮭家族的成員都有著一段相同的生活史：每年春天，幼小的鮭魚(yú)在淡水溪流或湖泊的砂礫中孵化，然后各自經(jīng)歷一段不同的時(shí)間，最后游向大海；在海里生活1~4年后，成熟的鮭魚(yú)又會(huì)返回出生的溪流產(chǎn)卵，最后死在那里。年幼的鮭魚(yú)離開(kāi)淡水時(shí)，體型都還很小，重量從不到1克到20克左右，但等它們返回出生地時(shí)就長(zhǎng)得相當(dāng)大了，重量在2～10千克，甚至更重。盡管許多幼魚(yú)都會(huì)死在海洋中，無(wú)緣回到故土，但最后洄游并死在產(chǎn)卵地的成魚(yú)仍然能從海洋帶給它們最后的棲身地——溪流與湖泊系統(tǒng)大量的養(yǎng)分與能量。

對(duì)淡水生態(tài)系統(tǒng)來(lái)說(shuō)，從海洋流入的能量影響甚巨，因?yàn)轷q魚(yú)的養(yǎng)分和魚(yú)群密度都十分龐大。舉例來(lái)說(shuō)，洄游到產(chǎn)卵地的一條成年雄性狗鮭，體內(nèi)平均含有130克氮、20克磷，以及能量超過(guò)2000萬(wàn)焦耳的蛋白質(zhì)及脂質(zhì)。如果將每只鮭魚(yú)體內(nèi)的養(yǎng)分平均含量乘上洄游鮭魚(yú)的總數(shù)，阿拉斯加?xùn)|南部一段250米長(zhǎng)的溪流流域，在短短一個(gè)月內(nèi)，就可以從狗鮭的身體組織上獲取超過(guò)80 千克的氮以及11千克的磷。

阿拉斯加棕熊，也叫灰熊，具有享用鮭魚(yú)大餐的行為。對(duì)棕熊來(lái)說(shuō)，鮭魚(yú)是其極其重要的營(yíng)養(yǎng)來(lái)源，而且它們能否生存并成功繁殖就取決于在每年夏末和秋季儲(chǔ)存脂質(zhì)的多少。一旦初冬進(jìn)入洞穴冬眠后，棕熊便不吃不喝，時(shí)間長(zhǎng)達(dá)7個(gè)月。不過(guò)，棕熊并非真正的冬眠動(dòng)物，它們的體溫在長(zhǎng)睡期間要求維持在周遭環(huán)境溫度之上。因此，在寒冷的幾個(gè)月內(nèi)，它們必須消耗脂肪來(lái)制造足夠的體熱維持體內(nèi)的代謝。另外，母熊還會(huì)在這段時(shí)間生產(chǎn)、哺乳。

為了能從鮭魚(yú)身上取得盡可能多的營(yíng)養(yǎng)，棕熊在獵食時(shí)表現(xiàn)出了兩種行為。首先，為了避免其他熊的干擾，它們常常把捉到的鮭魚(yú)帶到溪岸或進(jìn)入溪邊森林后再開(kāi)始享用。棕熊在成年后的大部分時(shí)間里都獨(dú)來(lái)獨(dú)往，只在春、夏兩季的數(shù)星期的求偶時(shí)段才聚在一起，因此當(dāng)它們聚集在河岸地區(qū)捕食鮭魚(yú)時(shí)，會(huì)變得較具侵略性。熊與熊之間的沖突，例如一頭熊偷了另一頭熊的魚(yú)，通常比較平和，但有時(shí)它們也可能暴力相向，這就會(huì)導(dǎo)致熊或它的子代重傷或死亡。把捉到的鮭魚(yú)帶進(jìn)森林里避開(kāi)其他熊的視線，是預(yù)防沖突的方法之一。棕熊的這種獵食行為，無(wú)意間將它們吃剩的鮭魚(yú)殘骸傳播到了森林更深處。

棕熊的第二種獵食行為是，它們常常只吃鮭魚(yú)身上最具營(yíng)養(yǎng)的部位。如果溪流中鮭魚(yú)群的密度足夠大，熊捕到一條魚(yú)所花的時(shí)間不超過(guò)一分鐘，因此它們很少吃下整條魚(yú)。研究人員曾分析了兩萬(wàn)多個(gè)鮭魚(yú)尸塊，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，熊通常只吃掉一條鮭魚(yú)的25%，而且是魚(yú)卵等脂質(zhì)最豐厚的部位。事實(shí)上，棕熊把鮭魚(yú)帶到河岸或森林里后，如果發(fā)現(xiàn)捕到的是一條雄鮭或已產(chǎn)卵的雌鮭，會(huì)一口都不吃地將其拋棄。這種情形十分常見(jiàn)，因?yàn)轷q魚(yú)一旦游入淡水就不再進(jìn)食，它們?cè)竞繕O高的體內(nèi)脂肪就會(huì)隨著洄游、產(chǎn)卵的過(guò)程日益減少，達(dá)90% 甚至更多。

熊挑選并吃完要吃的部位之后，會(huì)隨意拋棄剩下的鮭魚(yú)，然后再回到溪邊去捉另一條。因此，熊殺死的鮭魚(yú)數(shù)量遠(yuǎn)比吃下的多。有研究人員觀察到，在阿拉斯加?xùn)|南部的一條小溪，一只重200千克的母棕熊在8小時(shí)內(nèi)的數(shù)趟覓食之旅中，一共捕捉了40多條鮭魚(yú)，總重量超過(guò)143千克，到達(dá)其身體重量的70% ！但是，它只吃掉了這頓豐盛佳肴的一小部分。

棕熊的這種特殊的獵食行為對(duì)生態(tài)系統(tǒng)究竟有多重要？畢竟，如果沒(méi)有熊，鮭魚(yú)在產(chǎn)卵后還是會(huì)死亡，它們的殘骸依然會(huì)被鳥(niǎo)、魚(yú)、昆蟲(chóng)等分食，然后經(jīng)由微生物分解后重新沖入海洋。但是，借助棕熊殺死肥美鮭魚(yú)，負(fù)載養(yǎng)分的鮭魚(yú)殘骸會(huì)被更遠(yuǎn)地帶進(jìn)森林，為森林中的動(dòng)植物提供大量的食物及養(yǎng)分。

因此，從這個(gè)意義上講，棕熊是真正的“生態(tài)系統(tǒng)工程師”——它們將來(lái)自海洋的養(yǎng)分傳遞到河岸生態(tài)系統(tǒng)。

精妙的養(yǎng)分傳遞方式

棕熊將養(yǎng)分從海洋帶到溪流再帶到林地，這種傳遞養(yǎng)分的方式的精妙之處，還在于依靠鮭魚(yú)殘骸中的蛋白質(zhì)與脂質(zhì)維系生命的動(dòng)物眾多。

從蒼蠅、甲蟲(chóng)、蛞蝓到其他無(wú)脊椎動(dòng)物，它們幾乎是在鮭魚(yú)殘骸被熊拋棄后立即占據(jù)其上，而海鷗、渡鴉、烏鴉、松鴉、喜鵲、鼬、貂等鳥(niǎo)類和哺乳類也可從中飽餐一頓。研究人員曾目睹過(guò)一場(chǎng)有趣的食物爭(zhēng)奪戰(zhàn)：一只熊捉到了一條鮭魚(yú)，它興沖沖地走進(jìn)油綠綠的草叢里準(zhǔn)備大快朵頤，這時(shí)另一只熊出現(xiàn)了。當(dāng)?shù)谝恢恍苷趯に紤?yīng)該如果提防后來(lái)者時(shí)，草叢中倏地沖出來(lái)一只鼬，它叼起鮭魚(yú)拔腿就跑，轉(zhuǎn)眼便消失在森林深處。目前，由研究人員開(kāi)列出的由鮭魚(yú)殘骸滋養(yǎng)的陸生動(dòng)物種類超過(guò)了50種。

事實(shí)上，直接食用鮭魚(yú)并非陸地生物獲得來(lái)自大海的恩賜的唯一途徑。比如那些占據(jù)鮭魚(yú)殘骸的昆蟲(chóng)會(huì)依序被蜂、鳥(niǎo)類，以及田鼠、老鼠等小型哺乳類和其他食蟲(chóng)動(dòng)物吃下肚。研究人員發(fā)現(xiàn)，在有鮭魚(yú)的溪流中，食蟲(chóng)鳴鳥(niǎo)的密度比在無(wú)鮭魚(yú)的溪流中更大。

經(jīng)過(guò)更長(zhǎng)的時(shí)間，由于動(dòng)物食用、雨水過(guò)濾以及微生物活動(dòng)，鮭魚(yú)最終會(huì)被分解，其中的氮、磷和其他養(yǎng)分便進(jìn)入泥土，對(duì)河岸植物的生長(zhǎng)大有裨益。在阿拉斯加北部森林，由于地理位置特殊，植物的生長(zhǎng)常常受限于氮或磷的缺乏，因此熊的覓食活動(dòng)在很大程度上可能影響該地區(qū)許多植物的生長(zhǎng)速率。

特殊的養(yǎng)分傳遞系統(tǒng)

“海洋—鮭魚(yú)—棕熊—森林”，這種由下而上的養(yǎng)分流動(dòng)方式與過(guò)去人們的認(rèn)識(shí)大相徑庭。

傳統(tǒng)觀念認(rèn)為，河岸生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分流動(dòng)遵循由重力牽引引起的方向單一的移動(dòng)，即：養(yǎng)分以樹(shù)葉、無(wú)脊椎動(dòng)物和其他物質(zhì)的形式，從森林掉落到河流或小溪中，然后順流而下進(jìn)入大海?，F(xiàn)在，科學(xué)家認(rèn)識(shí)到，養(yǎng)分其實(shí)也可以朝反方向移動(dòng)，即以鮭魚(yú)洄游的形式，從海洋回到淡水，然后由覓食的熊帶至陸地。因此，在這樣的生態(tài)系統(tǒng)中，任何打算減少熊或鮭魚(yú)數(shù)量的行動(dòng)，都會(huì)影響到養(yǎng)分的流動(dòng)以及賴以為生的許多生物的生存。

科學(xué)家還認(rèn)識(shí)到，過(guò)去的商業(yè)捕撈鮭魚(yú)的標(biāo)準(zhǔn)是在不威脅到族群生存的情況下捕捉最大數(shù)量，而現(xiàn)在則應(yīng)該從整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)出發(fā)重新進(jìn)行考慮。目前，在一些鮭魚(yú)洄游數(shù)量銳減或消失的地方，當(dāng)?shù)卣灾鄙龣C(jī)空投或卡車運(yùn)送的方式投放鮭魚(yú)尸體，試圖效仿自然界養(yǎng)分傳遞的過(guò)程，確保溪岸森林的健康，直到鮭魚(yú)的洄游數(shù)量恢復(fù)到歷史水準(zhǔn)為止。

科學(xué)家終于弄清楚了棕熊與鮭魚(yú)都是維系河岸生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)鍵，但遺憾的是，在許多棲息地，兩者的數(shù)量都已經(jīng)大幅減少甚至消失。

為了生命的繁衍故事

當(dāng)鮭魚(yú)性成熟后，繁殖本能告訴它們一定要回到出生地的溪流，去完成生衍后代的大任。每當(dāng)這時(shí)，大群的鮭魚(yú)便游向河流入?？?。由于近海的河口處水淺，活動(dòng)空間狹窄，又沒(méi)有隱蔽物可供藏身，很多鮭魚(yú)便成了鯊魚(yú)口中的美食。然而，憑借數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)，等到雨季來(lái)臨，河口水位上升時(shí)，仍然有大量鮭魚(yú)乘勢(shì)涌向內(nèi)河，成功擺脫鯊魚(yú)的追擊。

可是，鮭魚(yú)們的登陸戰(zhàn)并不輕松——饑腸轆轆的棕熊們?cè)缫训群蛟诤涌趦砂?，它們已餓得靠蛤蜊與青草果腹。此時(shí)，河口的水深只沒(méi)過(guò)鮭魚(yú)的背部，棕熊們的粗壯利爪便成了“ 魚(yú)叉”， 不斷有可憐的受害者葬身熊掌之下。羸弱的鮭魚(yú)為了生存，利用自己強(qiáng)韌的尾部，在龐然大物的四足間從容地轉(zhuǎn)彎，疾速游離。

幸存者繼續(xù)逆流而上，這需要花費(fèi)大量的精力，但繁殖心切的鮭魚(yú)們卻在此時(shí)停止了進(jìn)食。故鄉(xiāng)的氣息已順流而下，鮭魚(yú)們聞到了那熟悉的氣息。為了生命的繁衍，它們必須盡快趕到那兒。洄游的艱辛磨練了鮭魚(yú)，使它們變得聰慧。鮭魚(yú)們會(huì)選擇緊靠著河岸邊的巖石游動(dòng)，這樣可以節(jié)省許多體力，因?yàn)槟莾旱乃饕徍托袝r(shí)在那里逆流還可能轉(zhuǎn)變?yōu)轫樍鳌?/p>

長(zhǎng)途跋涉耗費(fèi)了大量的能量，待脂肪消耗完后，鮭魚(yú)們又把肌肉纖維轉(zhuǎn)化為能量，繼續(xù)向前。在這場(chǎng)生命的馬拉松中不會(huì)有主動(dòng)退出者。接著，一道道的小型瀑布又出現(xiàn)在鮭魚(yú)們的面前，這是它們回歸故鄉(xiāng)的最后阻礙。在水中，魚(yú)兒們是占優(yōu)勢(shì)的，但想爬上小瀑布繼續(xù)下面的旅程，鮭魚(yú)們必須竭盡全力跳出水面。騰空的那一刻，鮭魚(yú)是不能把握自己命運(yùn)的，早已守候在瀑布上的棕熊只要一張嘴，就可以獲得一道自動(dòng)送上門(mén)的美餐。

由于捕魚(yú)過(guò)于輕松，棕熊們往往只吃魚(yú)腦與魚(yú)卵，那是鮭魚(yú)身上營(yíng)養(yǎng)價(jià)值最高的部位，剩下的魚(yú)尸交給高傲的白頭海雕處理，后者無(wú)疑擔(dān)當(dāng)了清道夫的角色。

數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)再次幫了大忙，最終仍有眾多的幸存者回到了故鄉(xiāng)的小溪。此時(shí)，鮭魚(yú)們已經(jīng)模樣大變，銀色的身軀變得通紅，尾部與頭部涂上了一層深綠，高高隆起的背部與突出的吻部使它們判若兩“人”——這些其實(shí)是婚姻色，表明它們已經(jīng)做好了繁殖的準(zhǔn)備。雄魚(yú)們開(kāi)始為爭(zhēng)奪心愛(ài)的新娘而爭(zhēng)斗，小溪變得擁擠不堪。雄魚(yú)們激烈地互相沖撞著，這使它們的新娘也變得煩躁不安，整個(gè)溪流成了一鍋沸騰的“開(kāi)水”。經(jīng)過(guò)激烈的格斗，鮭魚(yú)們終于可以雙宿雙棲了，在河床的沙石上誕下后代。完成生殖大任后，鮭魚(yú)們的生命也走到了盡頭。此時(shí)，河床上滿布成年鮭魚(yú)的尸體，水生動(dòng)植物得以發(fā)展壯大，來(lái)年，小鮭魚(yú)便有了豐盛的餌料可以享用。鮭魚(yú)因繁殖而生生不息，阿拉斯加大地上的動(dòng)物與植物又因鮭魚(yú)而生生不息。

鮭魚(yú)遷徙之謎

天空飛過(guò)的一群鶴或天鵝；非洲大陸成群遷徙的蹄類動(dòng)物和尾隨其后的猛禽……動(dòng)物季節(jié)性地大規(guī)模遷徙一直為人們所關(guān)注，太平洋鮭魚(yú)成群地從海洋遷徒到美國(guó)阿拉斯加、堪察加、美洲西北部和遠(yuǎn)東的河流產(chǎn)卵也屬這一現(xiàn)象。

鮭魚(yú)游回阿拉斯加的遷徙之路是漫長(zhǎng)而艱辛的，要經(jīng)數(shù)千公里的海路和2000 多公里河道，最終才能抵達(dá)上游產(chǎn)卵地。但是，很長(zhǎng)時(shí)間人們一直無(wú)法證實(shí)鮭魚(yú)真的會(huì)長(zhǎng)途遷徙回到出生地產(chǎn)卵。1975年，美國(guó)西雅圖大學(xué)多納茨教授發(fā)表了自己的實(shí)驗(yàn)結(jié)果。他先在實(shí)驗(yàn)室中將鮭魚(yú)卵孵化成幼魚(yú)，然后將它們放到同小河相通的水池中喂養(yǎng)，幾個(gè)月后，做上標(biāo)記的小魚(yú)沿西雅圖市的運(yùn)河和曲折的河流回到了大海。

4年后，9月的一個(gè)早晨，多納茨教授在清澈見(jiàn)底的水池中發(fā)現(xiàn)了許多大鮭魚(yú)，撈上來(lái)一看，尾巴上都有他做的記號(hào)?？梢韵胂笠幌滤鼈兊倪w徙路線：海洋—海灣—河口—城市運(yùn)河和通往水池的小河。鮭魚(yú)沒(méi)有迷路，它們終于返回故鄉(xiāng)。

那么，是什么“導(dǎo)航儀器”使鮭魚(yú)如此準(zhǔn)確地游回它們的故鄉(xiāng)呢？多納茨教授認(rèn)為：鮭魚(yú)對(duì)氣味特別敏感，它們牢牢記住了出生地淡水的化學(xué)成分。

魚(yú)類學(xué)家在堪察加的尼古拉克河上考察過(guò)鮭魚(yú)是如何舉行“婚禮”的。開(kāi)始時(shí)，鮭魚(yú)成群地在河里出現(xiàn)，然后，成雙成對(duì)地聚在一個(gè)個(gè)小石坑里，這是它們生命中最輝煌的時(shí)刻。一對(duì)對(duì)鮭魚(yú)頭靠頭，尾靠尾，相互摩擦著，直至尾巴像舊掃帚一樣被磨破為止。此時(shí)，雌魚(yú)和雄魚(yú)分別排出卵子和精子。爾后，鮭魚(yú)已經(jīng)沒(méi)有力量逆流而上了，外觀也開(kāi)始發(fā)生明顯變化，銀白色的魚(yú)體變暗，全身出現(xiàn)紅斑，下頜彎曲，背部凸起，它們的生命力消失殆盡，它們走完了生命的全部旅程。

大自然的法則是嚴(yán)酷的，但也是合理的。死魚(yú)含有豐富的磷和蛋白質(zhì)，這是幼魚(yú)生長(zhǎng)所必需的養(yǎng)分，可以說(shuō)，產(chǎn)卵鮭魚(yú)是為下一代而死的。幼魚(yú)將在淡水中生活一年后游回大海，再經(jīng)過(guò)幾年（按不同種類的鮭魚(yú)，時(shí)間長(zhǎng)短不一）的海洋生活之后，它們又將重新踏上幸福和死亡交替的遷徙之路。