張 玲 李慶軍
在我國西雙版納熱帶雨林中生長著一種奇異的植物,它的花既像一張齜牙咧嘴的老虎面孔,又像一只在密林中穿梭飛行的蝙蝠,它就是——世界上現(xiàn)存有近30萬種有花植物,“老虎須”是其中一種引人注目的熱帶雨林植物。
之所以叫“老虎須”這個名字,是因為這種植物的花序上有一些細絲狀的小苞片,長幾十厘米,飄逸下垂,形如胡須,使整個花序看上去像一張齜牙咧嘴的老虎面孔。這種植物還有另外的名字。它的花序上有兩片大苞片,垂直排列,呈紫黑色,使整個花序看上去又像一只飛舞的蝙蝠,所以也叫“蝙蝠花”;它的花朵的顏色晦暗,在陰暗的熱帶雨林下面乍一看讓人毛骨悚然,所以還叫“魔鬼花”。它的正規(guī)的學(xué)名叫箭根薯,屬于蒟弱薯科植物。
眾所周知,對于大多數(shù)植物來說,花的作用是吸引傳粉動物前來為之傳粉。但是,“老虎須”雖然也具有非常惹眼的花,但是花色暗淡,沒有香氣,不分泌大多數(shù)傳粉動物喜歡的花蜜,就連產(chǎn)生后代必不可少的花粉也少得可憐,那么它靠什么來“招蜂引蝶”呢?“老虎須”引起了植物學(xué)家的廣泛興趣。
根據(jù)“老虎須”奇特的形態(tài)和結(jié)構(gòu),植物學(xué)家將“老虎須”歸到“腐臭氣味傳粉綜合癥群”。何謂“腐臭氣味傳粉綜合癥群”?
大多數(shù)有花植物都是以動物為媒介進行傳粉的。有些植物,雖然種類不同,但由于長期適應(yīng)于同一傳粉動物的“拜訪”,便進化出了形態(tài)和結(jié)構(gòu)相同或相近的花,形成了所謂“傳粉綜合癥群”。例如,兩側(cè)對稱、花冠管較短、花瓣顏色多為黃色或藍色并間有其他顏色的斑點或條紋的花,多為風(fēng)媒花;花冠較長、花瓣顏色為猩紅色、雌雄蕊高眺在花冠前上端、花蜜量大但濃度較低的花,多為鳥媒花;花冠管細長、花瓣顏色多為白色或淺藍色、一般夜間開放并釋放香氣的花,多為蛾媒花;花冠輻射對稱、呈盤狀或淺杯狀、雌雄蕊螺旋狀或頭狀排列的花,多為廣譜性花(由多類動物傳粉)。
在門類繁多的“傳粉綜合癥群”中,最為獨特的就數(shù)“腐臭氣味傳粉綜合癥群”了。它們一般具有隱晦的花色,苞片、花被片及其花的附屬物等形成“陷阱”,沒有花蜜,發(fā)出腐爛的氣味,植物利用這些特征欺騙蒼蠅、甲蟲等傳粉者誤入花的迷宮,從而為植物傳粉。蘿摩科、馬兜鈴科、天南星科和蘭科等植物,都屬于“腐臭氣味傳粉綜合癥群”。
過去植物學(xué)家根據(jù)“老虎須”的形態(tài)特征推測,“老虎須”可能也是通過釋放一種人嗅不到的腐爛有機物氣味,吸引熱帶雨林中種類和數(shù)量都極為豐富的蒼蠅進入它的狹窄迂回、迷宮一樣的花冠為其傳粉。“老虎須”顏色暗淡的花和大而顯著的花序等特征,可能都與蒼蠅傳粉有關(guān)。
為了弄清“老虎須”的傳粉機制和交配系統(tǒng),我們對“老虎須”進行了深入研究,并做了以下一系列試驗。
首先,我們把“老虎須”的胡須和大苞片去掉,然后與自然授粉的花序在結(jié)果率和結(jié)籽率方面進行對照比較,結(jié)果沒有發(fā)現(xiàn)明顯的差異,這表明“老虎須”的胡須和大苞片對昆蟲的吸引能力有限。
然后,我們用紗網(wǎng)袋將花序套住,將傳粉動物隔絕在外,也與自然授粉的花序進行對照比較,結(jié)果發(fā)現(xiàn)其結(jié)果率和結(jié)籽率沒有明顯的下降。
再后,我們用分子標記的方法,對分布在四個不同地區(qū)的“老虎須”進行檢測,結(jié)果發(fā)現(xiàn)“老虎須”的后代絕大多數(shù)都是來自于自花授粉,并未發(fā)現(xiàn)有昆蟲“拜訪”。將“老虎須”引種到植物園內(nèi)栽培,其結(jié)果也是相同的。
以上研究表明,盡管“老虎須”的花具有夸張的形態(tài)和結(jié)構(gòu),但其繁殖幾乎并不借助傳粉動物,而是依靠自花授粉。那么,“老虎須”徒有與腐臭氣欺騙性傳粉相似的一整套形態(tài)特征,但卻并沒有吸引到蒼蠅為它進行傳粉,這是為什么?我們認為有以下兩種可能性:
其一,“老虎須”的傳粉可能存在空間上和時間上的變化。在空間上,不同地區(qū)的情況可能不同:在有的地區(qū)“老虎須”所具有的腐臭氣味可能可以吸引蒼蠅前來進行異花授粉,而在另一些地區(qū)卻不能。在時間上,即使在同一地區(qū),處于不同的時間,情況也可能不同:在有的年份,當傳粉昆蟲種群密度大時,異花授粉可能會增加,而在另一些年份,則可能降低。
其二,在進化的過程中,“老虎須”的腐臭氣傳粉特征也許已經(jīng)成為冗余而沒有現(xiàn)實的功能意義,也就是說,這種特征對“老虎須”的祖先也許是有用的,但是在已經(jīng)被破壞的生態(tài)環(huán)境下,由于傳粉者的缺失,這種特征可能已失去了原先的功能和作用。
“老虎須”的夸張的胡須和大苞片有什么作用呢?我們認為可能有以下兩種作用:
其一,“老虎須”的大苞片具有葉狀結(jié)構(gòu)且面積較大,說明它們可能是為果實發(fā)育而進行的光合作用的產(chǎn)物。但是,大苞片的方向是垂直的,這又與熱帶雨林下層的陰暗環(huán)境中植物葉片采光的最佳方向不相符合。故這種解釋令人質(zhì)疑。
其二,“老虎須”的胡須(細絲狀小苞片)和大苞片對種子的傳播應(yīng)該有促進作用,即可以吸引種子傳播者。薊弱薯屬植物的果實為肉質(zhì)果實,是鳥類和小型嚙齒類所喜愛的食物,因此可以吸引它們?yōu)槠渖⒉挤N子。但是,在花期過后、果實成熟之前,“老虎須”的胡須和大苞片已經(jīng)凋謝枯萎,不可能在種子的散布過程中起任何作用,所以很難想象它們對傳播種子起什么作用。
“老虎須”奇異的胡須和大苞片的功能至今還是一個謎,有待于進一步的深入研究。