中圖分類號(hào)：S602 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1008-1038（2025）07-0036-06

DOI：10.19590/j.cnki.1008-1038.2025.07.006

Advancesin Research and Application of Chloroplast Genomes in Vegetables

HEDaoshan1，LIUHaotian2，HEHaiyan1，LUO Zhiguo1，XIAOLi1 （1.Xiangtan Institute of Agricultural Sciences，Xiangtan 411134，China; 2. Colege of Agriculture and Biotechnology，Hunan University of Humanities，Science and Technology，Loudi 417OOo，China）

Abstract：Chloroplast of vegetables has independent genomic information，which plays a keyrole in understanding the physiological mechanism of chloroplast，genetic improvement and agricultural application. With continuous innovations in high-throughput sequencing technology，research on chloroplast genomes in plant taxonomyand phylogeny is experiencing explosive growth.In this paper，the structural characteristics of vegetable chloroplast genome were discussed in depth，and itsphotosynthesismechanism，species identification，phylogenetic research and the latest application progress in the field of chloroplastgenetic engineering were summarized.This paper aimed to provide a reference for further understanding the functional mechanism of vegetable chloroplasts.

Keywords：Vegetables；chloroplast genome;basic structure;origin and evolution;systematic development; genetic engineering

葉綠體是高等植物細(xì)胞內(nèi)具有半自主性的雙膜細(xì)胞器，不僅是進(jìn)行能量轉(zhuǎn)換和光合作用的核心場(chǎng)所，還深度參與核苷酸、氨基酸、色素蛋白等多種物質(zhì)的代謝過程，在植物生命活動(dòng)中發(fā)揮著至關(guān)重要的作用。它擁有一套相對(duì)獨(dú)立的遺傳物質(zhì)，被稱為葉綠體DNA（chloroplastDNA，cpDNA）。葉綠體及其cpDNA在細(xì)胞質(zhì)遺傳規(guī)律解析、植物系統(tǒng)發(fā)育脈絡(luò)重建、DNA條形碼技術(shù)開發(fā)、遺傳多樣性評(píng)估以及種間系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系研究等領(lǐng)域，均具有不可或缺的研究價(jià)值[2-3。隨著高通量測(cè)序技術(shù)的發(fā)展，目前已經(jīng)測(cè)定了1411個(gè)植物物種的葉綠體基因組4。自從煙草（Nicotianatabacum）和地錢（Marchantiapolymorpha）的完整葉綠體基因組被Shinozaki等和Ohyama等@使用高通量測(cè)序技術(shù)首次破譯以來，目前，在美國國家生物技術(shù)信息中心（NationalCenterforBiotechnologyInformation，NCBD管理的龐大數(shù)據(jù)庫中，已有超過一千個(gè)蔬菜物種的葉綠體基因組序列被記錄在庫。葉綠體基因組因具備基因組體量小、測(cè)序成本低、基因組間共享性良好和便于跨物種比較等特性，在植物科學(xué)研究中展現(xiàn)出廣泛的應(yīng)用價(jià)值。在植物資源保護(hù)領(lǐng)域，基于葉綠體基因組的遺傳多樣性分析，可精準(zhǔn)篩選核心種質(zhì)資源并制定針對(duì)性保護(hù)策略，在物種鑒定與生物多樣性研究中，其穩(wěn)定的序列特征成為區(qū)分近緣種的“分子身份證”，有效解決形態(tài)學(xué)鑒定的局限性，在系統(tǒng)發(fā)育研究層面，通過共線性分析與進(jìn)化模型構(gòu)建，能夠清晰解析物種的起源脈絡(luò)、親緣關(guān)系及系統(tǒng)發(fā)育分支。

前人對(duì)葉綠體基因組的結(jié)構(gòu)和特征研究較多，但對(duì)蔬菜葉綠體基因組在光合作用、物種鑒定、進(jìn)化關(guān)系以及葉綠體基因工程等方面中的應(yīng)用研究相對(duì)較少。本文梳理了蔬菜葉綠體研究領(lǐng)域的最新成果，并依據(jù)葉綠體基因組的結(jié)構(gòu)與功能特性，精煉概括了其在光合作用機(jī)理探索、物種精準(zhǔn)鑒定、系統(tǒng)發(fā)育分析以及葉綠體基因工程技術(shù)應(yīng)用等方面的進(jìn)展，旨在深化對(duì)蔬菜葉綠體基因組研究現(xiàn)狀的認(rèn)知，把握其發(fā)展趨勢(shì)，挖掘其應(yīng)用潛力。

1蔬菜葉綠體基因組的基本結(jié)構(gòu)和序列特征

1.1基本結(jié)構(gòu)

高等植物的葉綠體基因組通常為四段式的共價(jià)鍵合雙鏈環(huán)狀結(jié)構(gòu)，該結(jié)構(gòu)由兩個(gè)反向重復(fù)區(qū)（invertedrepeats，IRaamp; IRb）、一個(gè)大單拷貝區(qū)（large single copy，

LSC）和一個(gè)小單拷貝區(qū)（small single copy，SSC）組成。其DNA長度在 120～160kb 之間，IR區(qū)為 20～28kb ，LSC區(qū) 80～90kb ，SSC區(qū) 16～27kb^[7]? 。但是也有一些植物的cpDNA在這個(gè)范圍之外，如皺紫菜（PorphyracrispataKjellman）的為 195kb ，空心菜（IpomoeaaquaticaForsk）l的為 165kb ，但空心菜的大單拷貝區(qū)和小單拷貝區(qū)的長度都在正常范圍內(nèi)。

葉綠體的兩個(gè)反向重復(fù)區(qū)編碼相同但方向相反，是葉綠體基因組進(jìn)化過程中延展或縮小的區(qū)域，這也是葉綠體基因組大小差異的主要原因。不僅如此，在某些情況下，反向重復(fù)區(qū)可能會(huì)完全或部分缺失，這同樣會(huì)導(dǎo)致葉綠體基因組大小的顯著變化。酸模葉蓼（Persicarialapathifolia）葉綠體基因組2個(gè)反向重復(fù)區(qū)長度均為31.141kb ，在葉綠體基因組的單拷貝序列與反向重復(fù)序列的交界處，IR區(qū)域發(fā)生擴(kuò)張， trnH 基因和 psbA 基因位于LSC區(qū)域。與此形成鮮明對(duì)比的是，日本黑松（Pinusthunbergii）的IR區(qū)嚴(yán)重收縮，長度僅為 0.495kb 而豌豆（Pisumsativum）的反向重復(fù)區(qū)近乎完全消失[]。金花菜（Medicagopolymorpha）葉綠體基因組的全長為124.163kb ，由于沒有IR區(qū)域（丟失一個(gè)IR拷貝），不再具備LSC、SSC、IR區(qū)域區(qū)分的情況I。IR區(qū)域是葉綠體基因組中一個(gè)獨(dú)特且重要的結(jié)構(gòu)特征，IR丟失（包括堿基插入的缺失、內(nèi)含子長度的改變，以及基因間隔區(qū)的改變）是一種極為罕見的事件，對(duì)葉綠體基因組的規(guī)模和功能具有重要影響[13]。在多個(gè)植物科中，葉綠體基因組中IR丟失現(xiàn)象顯著。豆科、牛兒苗科、仙人掌科、柏類分支缺失了反向重復(fù)區(qū) IRa ，而核果木分支、西番蓮科、棕櫚科和松科缺失了反向重復(fù)區(qū)IRb。這些物種的葉綠體基因組長度明顯縮短，范圍在 113 064～145 625bp 之間[4。當(dāng)IR區(qū)收縮時(shí)，其內(nèi)部的基因可能會(huì)因?yàn)楸慌懦贗R區(qū)之外而減少拷貝數(shù)，而這種基因拷貝數(shù)的變化可能會(huì)對(duì)葉綠體的功能和表達(dá)模式產(chǎn)生影響。

1.2序列特征

蔬菜葉綠體基因組中的GC含量為 35%～40% 。在蔬菜葉綠體基因組中 10～20 個(gè)基因均含有1個(gè)內(nèi)含子，1～5 個(gè)基因擁有2個(gè)內(nèi)含子。少數(shù)基因在葉綠體基因組中的IRs區(qū)域進(jìn)行復(fù)制，包含蛋白編碼基因、rRNAs和tRNAs。蔬菜葉綠體基因組非編碼區(qū)存在一定數(shù)量的SSRs位點(diǎn)，其AT含量普遍較高（ gt;90% ）。在白絲瓜（Luffacylindrica）葉綠體中鑒定出一個(gè)超長重復(fù)序列（longrepaetsequences），長度為 26287bp ，包括17條正向重復(fù)序列、17條回文重復(fù)序列、6條反向重復(fù)序列，未發(fā)現(xiàn)互補(bǔ)重復(fù)序列[15]。在紫菜薹（Brassica campestris var.purpuraria）葉綠體基因組中鑒定出37條重復(fù)序列，包括18條回文重復(fù)序列、14條正向重復(fù)序列、3條互補(bǔ)重復(fù)序列、2條反向重復(fù)序列，其中最長重復(fù)序列為 26213bp^[16]° 可見，不同蔬菜品種間重復(fù)序列存在一定的差異。此外，蔬菜植物葉綠體基因組存在密碼子使用偏性的現(xiàn)象。如在白絲瓜和紫菜葉綠體基因組密碼子偏好使用A或T堿基；在生菜（Lactuca sativavar.ramosa hort）葉基因組中也發(fā)現(xiàn)以A和T結(jié)尾的密碼子的使用頻率高于同義密碼子的使用頻率7?？梢?，蔬菜葉綠體基因組密碼子第3位堿基偏好使用以A和T結(jié)尾。

2蔬菜葉綠體基因組的應(yīng)用

2.1在光合作用中的應(yīng)用

葉綠體作為重要的光合器官，其基因組中有6個(gè)與光合作用有關(guān)的蛋白質(zhì)，如光系統(tǒng)I、光系統(tǒng)Ⅱ、NADPH脫氫酶、細(xì)胞色素復(fù)合物、ATP合酶和核糖體大亞基等。這些蛋白質(zhì)是光合作用中不可或缺的組成部分，共同維系著光合作用的正常進(jìn)行8。葉綠體基因組中包含編碼的光合色素能夠吸收太陽光中的能量，并將其轉(zhuǎn)化為化學(xué)能，從而推動(dòng)光合作用的進(jìn)行。葉綠體基因組編碼的與光合作用相關(guān)的酶在光反應(yīng)和暗反應(yīng)階段都發(fā)揮著重要作用。如在光反應(yīng)階段，酶參與電子的傳遞和ATP、NADPH的產(chǎn)生；在暗反應(yīng)階段，酶參與碳的固定和還原。然而，光合作用的蛋白質(zhì)并非均由葉綠體基因組編碼，需要它們與核基因編碼的產(chǎn)物結(jié)合并正確組裝，形成光合作用的復(fù)合體。此外，光在轉(zhuǎn)錄水平上調(diào)節(jié)葉綠體基因組，進(jìn)而影響其mRNA的表達(dá)與穩(wěn)定性[。葉綠體中的NADPH脫氫酶基因扮演著至關(guān)重要的角色，光合細(xì)胞不僅作為蔬菜體內(nèi)一種關(guān)鍵的光保護(hù)機(jī)制參與環(huán)式光合磷酸化電子途徑（CET的傳遞，還在應(yīng)對(duì)抗逆脅迫中發(fā)揮著重要作用。即便在缺乏光照的條件下，NADPH脫氫酶復(fù)合體仍可調(diào)節(jié)葉綠體的呼吸功能，并參與植物對(duì)黑暗脅迫下的放氧復(fù)合體的恢復(fù)。然而，這一過程并非必需，如白絲瓜葉綠體基因組中NADPH脫氫酶基因缺失，而在脅迫條件下，卻能通過 CAM，C₃ 等途徑改變，從而適應(yīng)脅迫[。

2.2 在物種鑒定方面的應(yīng)用

物種鑒定作為科學(xué)研究的基礎(chǔ)環(huán)節(jié)，其重要性日益凸顯，尤其在分析蔬菜品種結(jié)構(gòu)、資源分布及系統(tǒng)發(fā)育等研究中發(fā)揮著關(guān)鍵作用。但傳統(tǒng)形態(tài)學(xué)方法易受環(huán)境條件、生長階段等多重因素的影響，導(dǎo)致誤判和分類混淆。鑒于蔬菜DNA序列在生命周期中保持穩(wěn)定，而形態(tài)差異由基因選擇性表達(dá)引起，因此可選用特定DNA片段作為標(biāo)記，運(yùn)用DNA條形碼技術(shù)實(shí)現(xiàn)蔬菜物種的快速準(zhǔn)確鑒定。但是由于多數(shù)單拷貝核基因片段短，系統(tǒng)發(fā)育信息位點(diǎn)少，利用DNA條形碼區(qū)分近緣物種相對(duì)困難[2，而葉綠體基因組具有單拷貝及母系遺傳的特點(diǎn)，極少發(fā)生重組和種內(nèi)變異，并且不受基因的缺失、重疊及假基因的干擾，因此葉綠體基因組被作為植物DNA條形碼用于植物鑒定[2I-22]。朱惠霞等[23]研究發(fā)現(xiàn)，花椰菜葉綠體基因組中所有的三核苷酸均由A、T堿基構(gòu)成，這與張明英等[24]研究得出的美麗芍藥基因組中三核苷酸結(jié)果有所出入；D'agostino等2對(duì)8個(gè)辣椒屬植物的葉綠體基因組進(jìn)行了測(cè)序，識(shí)別出幾個(gè)位于高變區(qū)的基因組，這些基因可以用于鑒定辣椒屬物種。奚丹丹等2基于普通綠葉紫菜、紫葉紫菜及綠葉綠菜驀的多種組織樣本，通過Illumina高通量轉(zhuǎn)錄組測(cè)序技術(shù)獲取基因組數(shù)據(jù)，系統(tǒng)探究了unigene序列中簡單重復(fù)序列（SSR）的分子特征，重點(diǎn)揭示了其核苷酸組成規(guī)律、基因組分布特征以及多態(tài)性表現(xiàn)等關(guān)鍵生物信息學(xué)特性。何刀山等7借助高通量測(cè)序技術(shù)，成功獲取了‘湘辣14號(hào)'葉綠體全基因組序列，并對(duì)其基因組的特征進(jìn)行了系統(tǒng)分析，結(jié)果顯示‘湘辣14號(hào)’與辣椒C.annuum（OP919650.1）和C.annuum（JX27081.1）具有較近的親緣關(guān)系。

2.3在系統(tǒng)發(fā)育中的應(yīng)用

當(dāng)前，對(duì)于蔬菜葉綠體基因組系統(tǒng)發(fā)育的研究已邁入了一個(gè)新階段，不再局限于以往僅依靠單個(gè)基因或單一基因間隔區(qū)的分析手段，更傾向于采用一種深入且全面的分析方法，即結(jié)合多個(gè)基因及其間隔區(qū)內(nèi)的多態(tài)性位點(diǎn)進(jìn)行綜合考量，從而對(duì)物種的鑒定和親緣關(guān)系、植株物種發(fā)育歷史進(jìn)行溯源、蔬菜基因遺傳多樣性等進(jìn)行研究。Sebastin等[28對(duì)辣椒葉綠體基因組測(cè)序，系統(tǒng)發(fā)育分析表明，主要馴化的C.annuum物種是分化最廣泛的物種，與C.tovarii和C.frutescens親緣關(guān)系最近。杜佳庚等P9采用Illumina NovaSeq 6OOo 和 Nanopore 測(cè)序技術(shù)，對(duì)芹菜（ApiumgraveolensL.）和細(xì)葉旱芹（Apiumleptophyllum）的葉綠體基因組進(jìn)行了深入測(cè)序分析。研究發(fā)現(xiàn)，這兩種植物的葉綠體基因組在重復(fù)序列的類型與分布模式上表現(xiàn)出高度的相似性，盡管在數(shù)量上存在細(xì)微差異。與多數(shù)被子植物一致，芹菜和細(xì)葉旱芹在密碼子使用上表現(xiàn)出對(duì)A/T結(jié)尾的偏好；進(jìn)一步的核酸多樣性分析揭示，這兩種植物的葉綠體基因組SSC區(qū)域的rpl32基因具有潛在的分子標(biāo)記價(jià)值，可被用于傘形科（Apiaceae）物種的鑒定工作。

黃勤琴3通過對(duì)40個(gè)花椒屬物種的cpDNA的分析，重新構(gòu)建了中國花椒屬代表性物種的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，同時(shí)將4個(gè)國外分布的物種納入其中。這一分析不僅確定了物種間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，還估算了它們的分化時(shí)間，并重建了祖先分布區(qū)，旨在深入探討花椒屬物種的演化歷史和地理分布模式，基于葉綠體基因組數(shù)據(jù)，構(gòu)建了花椒屬種水平的最大似然法（ML）、貝葉斯推斷（BD和最大簡約法（MP）系統(tǒng)進(jìn)化樹。研究發(fā)現(xiàn)，西印度洋群島的兩個(gè)植物與其他胡椒類植物親緣關(guān)系密切，其他花椒物種可分為CladeⅡ和CladeⅢ兩大支系，其中美洲種Z．tragodes位于CladeIⅢ的基部，這一結(jié)果揭示了東亞種類和北美之間存在較近的親緣關(guān)系。此外，傳統(tǒng)Engler分類法將花椒屬劃分為花椒和崖椒兩亞屬，但兩亞屬之間的物種可能同為一個(gè)分支，因此可能不必將其細(xì)分成兩個(gè)亞屬。

2.4在葉綠體基因工程中的應(yīng)用

基因工程技術(shù)在蔬菜科學(xué)研究領(lǐng)域的廣泛應(yīng)用，無疑為該領(lǐng)域帶來了革命性的變革。它不僅在改良作物品種、提升產(chǎn)量和改善品質(zhì)等方面發(fā)揮了至關(guān)重要的作用，而且在探究蔬菜的生長發(fā)育機(jī)制、深入理解功能基因組學(xué)，以及利用基因組數(shù)據(jù)分析植物間的親緣關(guān)系等多個(gè)層面都取得了顯著的成就。現(xiàn)代植物基因組研究得益于高通量測(cè)序技術(shù)、生物信息學(xué)分析和基因編輯技術(shù)的發(fā)展，這些技術(shù)的進(jìn)步極大地拓展了蔬菜基因組的深度和廣度。例如土壤鹽漬化一直影響著植物產(chǎn)量，是較為嚴(yán)重的環(huán)境脅迫之一，利用基因工程技術(shù)培育耐鹽植物以提高蔬菜耐鹽性是促進(jìn)植物生長、提高作物產(chǎn)量的有效途徑3。在功能基因組學(xué)領(lǐng)域，葉綠體基因工程技術(shù)為研究者們提供了強(qiáng)大的工具。此外，通過對(duì)葉綠體全基因組序列的分析，可以更清楚地反映物種間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，從而為物種分類及系統(tǒng)演化研究提供新的思路和手段。以往常用的轉(zhuǎn)化植物為煙草，如今，轉(zhuǎn)化植物的種類已拓展至棉花、番茄、土豆、茄子等多種植物32。葉綠體轉(zhuǎn)基因的應(yīng)用始終與市場(chǎng)需求緊密聯(lián)系，在各類目標(biāo)產(chǎn)物中，具有高醫(yī)用價(jià)值的生物活性蛋白成為了轉(zhuǎn)基因研究的首選33。葉綠體基因工程在植物科學(xué)研究中的多元應(yīng)用，成為驅(qū)動(dòng)學(xué)科創(chuàng)新與社會(huì)可持續(xù)發(fā)展的雙輪引擎。這些突破不僅深化了人類對(duì)植物生命規(guī)律的認(rèn)知，更以綠色、高效的技術(shù)路徑，為應(yīng)對(duì)氣候變化、資源短缺等全球性挑戰(zhàn)提供了科學(xué)支撐，切實(shí)推動(dòng)植物科學(xué)研究成果向社會(huì)可持續(xù)發(fā)展動(dòng)能的轉(zhuǎn)化。

3展望

葉綠體基因組的系統(tǒng)性研究正成為解鎖蔬菜作物生命奧秘的關(guān)鍵切入點(diǎn)，其更深入地解析了蔬菜葉綠體基因組的結(jié)構(gòu)和功能，在遺傳改良方面，又借助雜交育種與基因編輯技術(shù)實(shí)現(xiàn)了優(yōu)異性狀的定向轉(zhuǎn)移。此外，葉綠體基因組的母系遺傳特性也為高效穩(wěn)定育種提供了獨(dú)特優(yōu)勢(shì)，從技術(shù)創(chuàng)新維度看，葉綠體基因組研究正推動(dòng)蔬菜育種從“隨機(jī)選育\"向“精準(zhǔn)設(shè)計(jì)\"躍遷。高通量測(cè)序技術(shù)和生物信息學(xué)方法的不斷進(jìn)步，極大地拓寬了葉綠體基因組研究的深度與廣度，今后將更深入地解析葉綠體基因組的精細(xì)結(jié)構(gòu)和變化，進(jìn)一步揭示葉綠體在蔬菜生長發(fā)育、環(huán)境適應(yīng)及進(jìn)化過程中的關(guān)鍵作用。

另一方面，基因編輯技術(shù)的迭代升級(jí)也為我們定向優(yōu)化葉綠體基因組提供了強(qiáng)大工具，從而培育更高產(chǎn)、更抗逆的蔬菜作物品種。這些圍繞葉綠體基因組的創(chuàng)新研究成果，正以多點(diǎn)突破的態(tài)勢(shì)重塑現(xiàn)代農(nóng)業(yè)生產(chǎn)格局。在農(nóng)業(yè)育種領(lǐng)域，高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗逆的蔬菜新品種不斷涌現(xiàn)；在生物制造領(lǐng)域，葉綠體作為高效生物反應(yīng)器的潛力正逐步釋放；在深空探索領(lǐng)域，基于葉綠體基因組優(yōu)化的太空蔬菜，為未來星際農(nóng)業(yè)發(fā)展提供了全新可能。隨著中國科研團(tuán)隊(duì)在該領(lǐng)域持續(xù)發(fā)力，葉綠體基因組研究將成為解決全球糧食安全、生態(tài)環(huán)境保護(hù)等重大挑戰(zhàn)的“中國方案”，引領(lǐng)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)向智能化、可持續(xù)化方向加速邁進(jìn)，為人類社會(huì)的長遠(yuǎn)發(fā)展貢獻(xiàn)科技力量。

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