關(guān)鍵詞：藍(lán)莓；光周期；光合特性；葉綠素?zé)晒?/p>

中圖分類號(hào)：S662.3 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1008-1038（2025）07-0026-10

DOI：10.19590/j.cnki.1008-1038.2025.07.005

TheEffectofPhotoperiodon theStomatal Characteristics andPhotosynthesisofBlueberryLeaves

SHI Chengjing， FU Hao， LIANG Zhenglan， LI Benyin， LOU Xin* （School of Life and Health， Dalian University，Dalian 116622， China）

Abstract：To explore the influence of photoperiod onthephotosynthetic characteristicsand chlorophyl fluorescence parameters ofblueberyplants，and screen thephotoperiod parametersthat facilitate photosynthesis in blueberry seedlings，using‘Aurora’and‘Cooper’as experimental materials，with a 10h/14 h photoperiodasthecontrol，fourdierentphotoperiodtreatments wereset（14h/10h，18h/6h，22h/2h，24h/h）. Thestomatal characteristics，photosynthetic characteristics，andchlorophyll fluorescence parametersof blueberry leaves under each treatment were measured. The results showed that under the 14h/10h （20 photoperiod treatment，thestomatal index and photosynthetic characteristics of blueberres were significantly higher than those under other photoperiod treatments.The PSII maximum photochemical efficiency and photoprotection abilityof the continuous light treatment blueberies were slightly lower，and continuous light treatment for7d would cause a decrease in the bluebery plant’sphotosynthesis rate and diferent degrees of photoinhibition.The optimal light cycle for blueberry growth was 14h/10 h of darkness.

Keywords：Blueberries;photoperiod;photosynthetic characteristics;chlorophyllfluorescence

光是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)鍵環(huán)境因子之一，也是植物進(jìn)行光合作用的重要能量來源，影響植物的形態(tài)和物質(zhì)代謝2。光周期是指晝夜周期中光照期和暗期長(zhǎng)短的交替變化，是調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要因素之一。光周期的變化是調(diào)控許多植物（特別是響應(yīng)季節(jié)變化的植物種類）營養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)交替、葉的脫落以及芽的休眠等關(guān)鍵生理過程的主要環(huán)境信號(hào)之一β-4，主要通過改變植物的氣體交換過程來實(shí)現(xiàn)的5。葉片的光合作用過程對(duì)光周期的變化展現(xiàn)出高度的敏感性，這一領(lǐng)域的研究至今仍存在諸多爭(zhēng)議與未解之處。Christine等7研究發(fā)現(xiàn)不同光周期并未對(duì)葉片的光合速率產(chǎn)生顯著影響，徐超華等也發(fā)現(xiàn)光周期的延長(zhǎng)增加生物量的同時(shí)提高了氣體交換參數(shù)。還有研究表明，當(dāng)光照時(shí)長(zhǎng)達(dá)到極限（連續(xù)光照）時(shí)，雖然為植物提供了更多的光合作用和同化作用時(shí)間，但也可能構(gòu)成光脅迫，進(jìn)而抑制光合作用的進(jìn)行，并導(dǎo)致葉片內(nèi)活性氧的積累，這對(duì)植物細(xì)胞的正常生理功能構(gòu)成潛在威脅[9-i0。不同研究中對(duì)光周期長(zhǎng)度、物種以及生態(tài)間的差異，導(dǎo)致研究間對(duì)比困難，這進(jìn)一步增加了研究的難度。一般來說，高等植物在極端的光照條件下，無論是長(zhǎng)期連續(xù)的光照還是極端的短日照環(huán)境，其光合作用都會(huì)有所抑制，表現(xiàn)出相對(duì)較低的水平。相反，當(dāng)植物生長(zhǎng)在接近其最適光周期的環(huán)境中時(shí)，它們能夠充分利用光能進(jìn)行光合作用，從而表現(xiàn)出最大的光合反應(yīng)速率[]。

氣孔是植物與大氣之間進(jìn)行氣體交換的重要器官[3，對(duì)于調(diào)節(jié)生態(tài)系統(tǒng)中的碳循環(huán)和水分循環(huán)起著至關(guān)重要的作用4。植物通過調(diào)控葉片上氣孔的開閉程度、大小、密度以及分布來優(yōu)化氣體交換效率。然而，關(guān)于光周期對(duì)葉片氣孔特征的影響，目前的研究結(jié)果并不一致。有研究表明，在長(zhǎng)日照條件下，葉片的氣孔密度和氣孔指數(shù)會(huì)增加，這種變化有助于通過調(diào)整氣孔結(jié)構(gòu)來提高氣體交換效率，并加速植物生長(zhǎng)和有機(jī)物的積累[15-1；相反，也有研究指出，長(zhǎng)時(shí)間光照可能會(huì)導(dǎo)致氣孔密度和指數(shù)減少，這可能是過強(qiáng)光照導(dǎo)致光合反應(yīng)位點(diǎn)受到光抑制或光氧化損傷，為了避免這種損傷，植物會(huì)減少氣孔的開度或數(shù)量，從而控制進(jìn)入葉片的 CO₂ 量，以減緩光合作用的速率，進(jìn)而保護(hù)光合器官不受傷害。

藍(lán)莓是杜鵑花科（Ericaceae）越橘屬（Vacciniumspp.）藍(lán)漿果組中部分果樹的統(tǒng)稱[18-19]。在我國北方地區(qū)，藍(lán)莓設(shè)施反季栽培效益高，但是反季藍(lán)莓受生產(chǎn)太陽高度角、設(shè)施遮擋和保溫措施影響，實(shí)際日照時(shí)長(zhǎng)較短，特別是冬季有效日照時(shí)長(zhǎng)甚至不足 ^10h ，導(dǎo)致產(chǎn)量下降，上市時(shí)間延后[20-21]。LED補(bǔ)光是解決設(shè)施藍(lán)莓光照不足的最直接方法[22-23]。關(guān)于光周期如何影響藍(lán)莓的葉片氣孔發(fā)育特征及其光合作用過程中的氣體交換機(jī)制，進(jìn)而對(duì)藍(lán)莓整體生長(zhǎng)狀況產(chǎn)生影響的問題，依然亟待深入探討。本研究探討了光周期對(duì)‘奧蘿拉'及‘庫帕'品種兩個(gè)藍(lán)莓葉片氣孔特性和光合特性的影響，通過設(shè)置梯度光周期處理，分析光周期對(duì)其氣孔特征、光合作用氣體交換參數(shù)、葉綠素?zé)晒鈪?shù)等的影響，明確光周期對(duì)其氣孔特征與光合特征的影響，為藍(lán)莓的設(shè)施栽培提供理論依據(jù)和數(shù)據(jù)支持。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為南高叢藍(lán)莓（品種為‘庫帕'和北高叢藍(lán)莓（品種為‘奧蘿拉'），大連森茂現(xiàn)代農(nóng)業(yè)有限公司。每個(gè)品種隨機(jī)挑選長(zhǎng)勢(shì)和大小一致的兩年生幼苗30株，放入人工氣候室中進(jìn)行7d的適應(yīng)性培養(yǎng)。培養(yǎng)溫度控制在23～25°C ，設(shè)置光周期為光照 ^10h 黑暗 ^14h （簡(jiǎn)寫為10h/14h ，下同），光源采用LED白光燈管，控制試驗(yàn)光合有效輻射強(qiáng)度為 350μmol/（m²?_S） ，每天澆灌Hoagland改良營養(yǎng)液。

1.2儀器與設(shè)備

徠卡光學(xué)顯微鏡，DM2500，德國徠卡公司；便攜式光

合作用測(cè)定儀，Li-COR，美國力高泰。

1.3試驗(yàn)設(shè)計(jì)

從適應(yīng)性培養(yǎng)的苗木中隨機(jī)挑選長(zhǎng)勢(shì)良好的苗木進(jìn)行試驗(yàn)。設(shè)置光周期 10h/14h （對(duì)照） ?14h/10h.18h/6h 、22h/2h.24h/0h 共5個(gè)處理，各光周期處理均從早上8點(diǎn)開始，通過自動(dòng)定時(shí)器控制時(shí)間。人工氣候室的光周期和光強(qiáng)度設(shè)定之后，對(duì)兩個(gè)藍(lán)莓品種進(jìn)行為期7d的光照培養(yǎng)。

1.4測(cè)定指標(biāo)及方法

1.4.1 氣孔特征測(cè)定

氣孔特征采用印跡法取樣及光學(xué)顯微鏡觀察。在實(shí)驗(yàn)處理的第7天，于上午11：00進(jìn)行樣品采集。從每個(gè)處理組中隨機(jī)選取3株藍(lán)莓幼苗，每株幼苗上選取3片相同葉位的成熟葉片，利用印跡法制作臨時(shí)裝片[24。利用萊卡光學(xué)顯微鏡于 40× 倍鏡下觀察。每個(gè)裝片選取10個(gè)視野，每個(gè)視野選取15個(gè)氣孔，通過ImageJ軟件測(cè)量氣孔長(zhǎng)度、氣孔寬度及氣孔面積。

1.4.2 氣體交換參數(shù)的測(cè)定

采用便攜式光合作用測(cè)定儀，測(cè)定藍(lán)莓葉片的光合作用參數(shù)，包括凈光合速率 （Pn） 、胞間二氧化碳濃度（Ci） 、氣孔導(dǎo)度 （Gs） 和蒸騰速率 （Tr） 。早上8點(diǎn)開燈之后的整個(gè)光周期內(nèi)每隔 3h 測(cè)定1次，測(cè)定其光合參數(shù)時(shí)，各處理隨機(jī)選取3株幼苗，每株幼苗選取3片成熟葉。測(cè)定時(shí)儀器使用紅藍(lán)LED光源，當(dāng)實(shí)驗(yàn)環(huán)境是黑暗狀況時(shí)，關(guān)閉光合作用測(cè)定儀的紅藍(lán)光光源，氣溫保持 20～ 22°C ，葉溫 22^°C ，室內(nèi)光照強(qiáng)度 350μmol/（m²?s），CO₂ 濃度 400μmol/（m²?s） 0

1.4.3 葉綠素?zé)晒鉁y(cè)定

實(shí)驗(yàn)處理期間每3d在固定時(shí)間測(cè)定1次，采用便

攜式光合作用測(cè)定儀測(cè)定葉綠素?zé)晒庀嚓P(guān)參數(shù)，即光系統(tǒng)Ⅱ?qū)嶋H光化學(xué)效率 （ΦPSI ）、非光化學(xué)淬滅（NPQ）和光化學(xué)淬滅系數(shù) （_qP） [25]。

1.5 統(tǒng)計(jì)分析

使用Excel2019軟件整理試驗(yàn)數(shù)據(jù)，通過SPSS26對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析（ANOVA，鄧肯進(jìn)行多重比較，結(jié)果均為“平均值 ± 標(biāo)準(zhǔn)差\"的形式表示，其中顯著性差異 （Plt;0.05） 。利用GraphPad Prism 8.O 軟件制圖。

2結(jié)果與分析

2.1不同光周期對(duì)藍(lán)莓氣孔特征的影響

由表1可知，不同光周期處理對(duì)兩種藍(lán)莓葉片氣孔的長(zhǎng)度、寬度和面積產(chǎn)生很大影響。不同光周期處理對(duì)‘奧蘿拉’氣孔面積產(chǎn)生顯著影響，氣孔面積呈現(xiàn)先增大后減少的趨勢(shì)， 14h/10h 光周期處理的氣孔面積最大，高于 處理 12.28%，22h/2h 光周期處理最小，比CK減少了 11.34% 。不同處理對(duì)‘庫帕'葉片氣孔長(zhǎng)度、氣孔寬度及氣孔面積均產(chǎn)生影響，氣孔面積呈先增大后減少的趨勢(shì)， 14h/10h 光周期處理的氣孔面積顯著高于其他光周期處理，高于CK處理的 37.14%，22h/2h 光周期處理最低，較CK低 22.0% 。

2.2不同光周期對(duì)藍(lán)莓光合特性的影響

2.2.1不同光周期處理對(duì)藍(lán)莓‘奧蘿拉'光合特性的影響

不同光周期處理下，‘奧蘿拉’藍(lán)莓葉片的凈光合速率 （Pn） 日變化均呈單峰曲線，各光照周期的峰值均出現(xiàn)于開燈后 6h 左右。第一個(gè)光周期內(nèi)，不同處理的 Pn 無顯著差異；從第二個(gè)光周期開始，處理間 Pn 差異顯著，其中 14h/10h 光周期處理的 Pn 最高，開燈后 6h 較CK高212.56% ，峰值達(dá) 13.94μmol/（m²?） 而 24h/0h 光周期處理的 Pn 最低，較CK下降 58.07% （圖1A）。

表1不同光周期處理對(duì)藍(lán)莓氣孔特征的影響

Table1Effects of different photoperiod on stomatal characteristics of blueberry seedlings

注：同行不同小寫字母表示差異顯著（ Plt;0.05 。

不同光周期處理下藍(lán)莓葉片的氣孔導(dǎo)度 （Gs） 日變化均呈現(xiàn)“單峰\"曲線，每個(gè)光照周期中的峰值均出現(xiàn)在開燈后 6h 附近。第一個(gè)光周期中，不同光周期處理間的藍(lán)莓葉片的 Gs 一致，從第二個(gè)光周期開始，不同處理間Gs出現(xiàn)了顯著差異，其中，‘奧蘿拉 14h/10h 光周期處理的Gs最高，在開燈后 6h 高于CK 133.33% ，在峰值處甚至達(dá)到了 0.07mol/（m²?_s），24h/0h 光周期處理的Gs最低，較CK下降了 53.13% 但未達(dá)到顯著水平（圖1B）。

不同光周期處理下藍(lán)莓葉片的蒸騰速率日變化過程呈現(xiàn)單峰曲線，每個(gè)光照周期中的峰值均出現(xiàn)在開燈6h 附近，第一個(gè)光周期中，不同光周期處理間的藍(lán)莓葉片的蒸騰速率 （Tr） 一致，從第二個(gè)光周期開始，不同處理間Tr出現(xiàn)了差異，其中，‘奧蘿拉 14h/10h 光周期處理的 Tr 最高，在開燈后6h高出CK 263.83%，14h/10h 光周期處理在峰值處甚至達(dá)到了 1.71mmol/（m²?s），24h/0h 光周期處理的 Tr 最低，比CK下降了 19.84% （圖1C）。

不同光周期處理下藍(lán)莓葉片的胞間二氧化碳濃度（Ci日變化曲線呈現(xiàn)為波動(dòng)趨勢(shì)，每個(gè)光周期中的谷值均出現(xiàn)在開燈后 6～9h ，第一個(gè)光周期中，不同處理間的藍(lán)莓葉片的Ci一致，從第二個(gè)光周期開始，不同處理間Ci出現(xiàn)了顯著差異，其中，‘奧蘿拉 22h/2h 處理的Ci最高，在開燈后 6h 到達(dá)峰值，比CK顯著高 111.51% ，24h/0h 的Ci顯著低于其他光周期處理（圖1D）。

2.2.2不同光周期處理對(duì)‘庫帕'藍(lán)莓光合特性的影響不同光周期處理下藍(lán)莓葉片的 Pn 日變化均呈現(xiàn)單注：橫坐標(biāo)的數(shù)字表示開燈后的小時(shí)數(shù)，圖2同。

圖1光周期對(duì)‘奧蘿拉'葉片氣體交換日變化的影響

Fig.1Effect of photoperiod on diurnal variation of gasexchange in‘Aurora’leaves

峰曲線，每個(gè)光周期中的峰值均出現(xiàn)在開燈后6h附近。第一個(gè)光周期中，不同處理間的藍(lán)莓 Pn 一致，從第二個(gè)光周期開始，不同處理間 Pn 出現(xiàn)了顯著差異，‘庫帕 光周期處理的 Pn 最高，在開燈后 ^4h 高于CK 15.69% ，在峰值處甚至達(dá)到了 14.82μmol/（m^2?s），18h/6h 光周期處理最低，較CK下降了 33.33% ，第 3～7 個(gè)光周期表現(xiàn)出同樣的規(guī)律，說明 14h/10h 光周期處理的 Pn 顯著高于其他處理，隨著光周期的延長(zhǎng)，藍(lán)莓葉片 Pn 的峰值受到不同程度的抑制（圖2A）。

不同光周期處理下藍(lán)莓葉片的Gs日變化均呈現(xiàn)單峰曲線，每個(gè)光照周期中的峰值均出現(xiàn)在開燈后6h附近。第一個(gè)光周期中，不同光周期處理的藍(lán)莓葉片的Gs一致，從第二個(gè)光周期開始，不同處理間Gs出現(xiàn)了顯著差異，‘庫帕 14h/10h 光周期處理的Gs最高，在開燈后6h高于CK 53.25% ，在峰值處甚至達(dá)到了 0.118mol/（m²?） 24h/0h 光周期處理最低，比CK下降了 33.77% ，但未達(dá)到顯著水平，第 3～7 個(gè)光周期表現(xiàn)出同樣的規(guī)律（圖2B）。

不同光周期處理下藍(lán)莓葉片的 Tr 日變化過程呈現(xiàn)單峰曲線，每個(gè)光照周期中的峰值均出現(xiàn)在開燈 6h 附近，第一個(gè)光周期中，不同光周期處理間的藍(lán)莓葉片的Tr 一致，從第二個(gè)光周期開始，不同處理間 Tr 出現(xiàn)了顯著差異，庫帕 14h/10h 光周期處理的 Tr 最高，在開燈后 6h 高于CK 53.85% ，在峰值處甚至達(dá)到了 3.20mmol/ （m²?_s），24h/0h 的 Tr 最低，顯著低于CK組 42.79% ，第3～7 個(gè)光周期表現(xiàn)出同樣的規(guī)律。說明隨著光周期的延長(zhǎng)，藍(lán)莓葉片的蒸騰作用遭受不同程度的抑制，其中以22h/2h 和 24h/0h 處理組最為嚴(yán)重（圖2C）。

圖2光周期對(duì)‘庫帕‘葉片氣體交換日變化的影響

Fig.2Effect of photoperiod on diurnal variation of gas exchange in leaves of‘Cooper'leaves

不同光周期處理下藍(lán)莓葉片的Ci日變化曲線呈波動(dòng)趨勢(shì)，每個(gè)光照周期中的谷值均出現(xiàn)在開燈后 6～9h 附近（圖2D），第一個(gè)光周期中，不同處理間的藍(lán)莓葉片的Ci一致，從第二個(gè)光周期開始，不同處理間Ci出現(xiàn)了顯著差異，‘庫帕 14h/10h 光周期處理的Ci最高，分別在開燈后 6h 顯著高于CK 87.68% ，在峰值處甚至達(dá)到了 271.81μmol/mol，18h/6h 光周期處理的Ci最低，比CK分別下降了 18.28% ，第 3～7 個(gè)光周期表現(xiàn)出同樣的規(guī)律。說明隨著光周期的延長(zhǎng)，藍(lán)莓葉片的Gs和Ci的日均值和峰值均遭受不同程度的抑制，其中以 24h/0h 處理組最為嚴(yán)重。

2.2.3不同光周期處理對(duì)藍(lán)莓日平均光合特性的影響如圖3所示，‘奧蘿拉’的日平均氣體交換參數(shù)隨著光周期的延長(zhǎng)呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢(shì)，在 14h/10h 光周期處理時(shí)達(dá)到峰值，凈光合速率顯著高于對(duì)照75.51%，24h/0h 顯著低于對(duì)照 27.07% ；氣孔導(dǎo)度顯著高于對(duì)照 60.39% ，蒸騰速率顯著高于對(duì)照 17.26% 。

如圖4所示，‘庫帕’的日平均氣體交換參數(shù)隨著光周期的延長(zhǎng)呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢(shì)，在 14h/10h 光周期處理時(shí)達(dá)到峰值，凈光合速率顯著高于對(duì)照 73.78% ：氣孔導(dǎo)度顯著高于對(duì)照 20.14% ，蒸騰速率顯著高于對(duì)照25.08% 。

2.3連續(xù)光照對(duì)藍(lán)莓幼苗葉綠素?zé)晒獾挠绊?/p>

2.3.1連續(xù)光照對(duì)‘奧蘿拉'藍(lán)莓幼苗葉綠素?zé)晒獾挠绊?/p>

在連續(xù)光照 （24h/0h） 試驗(yàn)條件下，藍(lán)莓葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)ΦPSII、NPQ和qP呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，光系統(tǒng)Ⅱ最大光化學(xué)效率 （Fv/Fm） 保持不變。藍(lán)莓植株連續(xù)光照處理 7d，F(xiàn)v/Fm 相較于CK組無顯著性差異（圖5A），說明 24h/0h 光周期處理7d藍(lán)莓植株沒有受到脅迫。藍(lán)莓‘奧蘿拉'連續(xù)光照 （24h/0h） 處理 7d，ΦPSI 呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，但是相較于CK無顯著差異，說明連續(xù)光照的光合效率在一定程度上受到外界環(huán)境的影響，連續(xù)光照處注：小寫字母表示不同處理間存在顯著性差異，圖 4～6 同。

圖3光周期對(duì)‘奧蘿拉'葉片日平均氣體交換的影響

Fig.3Effect of photoperiod onthedailymean gasexchangeof‘Aurora'leaves

理下潛在的最大光合能力 Fv/Fm 與CK組無顯著性差異，說明這種影響對(duì)植株造成的PSI部分反應(yīng)中心失活（光合能力下降）并非不可逆（圖5B）?！畩W蘿拉 24h/0h 處理的 Φ_qP 第4天和第7天顯著高于第1天，相較于CK組無顯著差異，說明3d的連續(xù)光照 （24h/0h） 處理促進(jìn)了能量通過電子門傳給光系統(tǒng)I用于光合作用的效果不明顯（圖5C）?！畩W蘿拉 24h/0h 光周期處理第4天和第7天的NPQ相較于CK顯著降低，說明 24h/0h 光周期處理的光保護(hù)能力有所下降（圖5D）。

2.3.2 連續(xù)光照對(duì)‘庫帕'藍(lán)莓幼苗葉綠素?zé)晒獾挠绊?/p>

在連續(xù)光照 （24h/0h） 試驗(yàn)條件下，藍(lán)莓葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)ΦPSⅡ、NPQ和 Φ_qP 呈上升趨勢(shì)， Fv/Fm 保持不變。藍(lán)莓植株連續(xù)光照處理 7d，F(xiàn)v/Fm 相較于CK組無顯著差異（圖6A），說明 24h/0h 光周期處理7d藍(lán)莓植株沒有受到脅迫。庫帕'連續(xù)光照 （24h/0h） 處理 7d ΦPSⅡ呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，但是相較于CK無顯著差異（圖6B）?！畮炫?24h/0h 處理的 Φ_qP 第4天和第7天顯著高于第1天，與CK組無顯著差異，說明連續(xù)3d的光照（24h/0h） 處理促進(jìn)了能量通過電子門傳給光系統(tǒng)I用于光合作用的效果不明顯（圖6C）?！畮炫?24h/0h 處理7d，NPQ相較于CK組無顯著性差異（圖6D）。

圖4光周期對(duì)‘庫帕'葉片日平均氣體交換的影響

圖5連續(xù)光照對(duì)‘奧蘿拉'葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

Fig.5Effect of continuous illumination on chlorophyll fluorescence parameters of‘Aurora'

圖6連續(xù)光照對(duì)‘庫帕'葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

Fig.6Effect of continuous illumination on chlorophyllfluorescence parameters of‘Cooper'

3小結(jié)與討論

基質(zhì)盆栽藍(lán)莓需要日常補(bǔ)光，合適的光周期處理可以有效促進(jìn)藍(lán)莓生長(zhǎng)。 14h/10h 光周期環(huán)境下的藍(lán)莓通過優(yōu)化葉片氣孔的開度提高葉片氣體交換效率，各項(xiàng)光合指標(biāo)最優(yōu)，為藍(lán)莓的設(shè)施栽培提供理論依據(jù)。

目前有關(guān)光周期對(duì)葉片氣孔大小等方面特征的影響還沒有一致的結(jié)論。本研究結(jié)果顯示， 14h/10h 光周期處理導(dǎo)致‘奧蘿拉'和‘庫帕'的氣孔開口顯著大于其他光周期處理，表明 14h/10h 光周期處理葉片上氣體交換的氣孔有效面積達(dá)到最大值。這一結(jié)論得到了氣孔導(dǎo)度與蒸騰速率同步顯著增高的有力支持，進(jìn)一步驗(yàn)證了氣孔開口最大化對(duì)于提升氣體交換效率的關(guān)鍵作用。然而，當(dāng)光照條件轉(zhuǎn)變?yōu)闃O端的 24h 連續(xù)光照時(shí)，藍(lán)莓葉片的氣孔形態(tài)發(fā)生了適應(yīng)性調(diào)整，具體表現(xiàn)為氣孔長(zhǎng)度延伸而寬度縮減，形成了更為扁平的形態(tài)，表明植物在極端光照條件下通過優(yōu)化氣孔開度來優(yōu)化氣體交換效率、減輕光損傷的復(fù)雜機(jī)制。這些發(fā)現(xiàn)為藍(lán)莓及其他作物的栽培管理策略優(yōu)化提供了依據(jù)。

光合作用是植物對(duì)環(huán)境光周期變化響應(yīng)最為敏感的生理過程之一2。本研究結(jié)果顯示，氣體交換參數(shù)日變化均呈現(xiàn)單峰曲線，不存在光合“午休\"現(xiàn)象，光合“午休”是植物對(duì)午間強(qiáng)光和高溫的一種生態(tài)適應(yīng)和自我調(diào)節(jié)機(jī)制的體現(xiàn)2。本試驗(yàn)通過控制溫度和光照強(qiáng)度保持一致，沒有出現(xiàn)自然環(huán)境中午間高溫脅迫導(dǎo)致的氣孔關(guān)閉，14Δh/10h 光周期處理的氣孔導(dǎo)度顯著高于其他光周期處理，隨著光周期的增加，導(dǎo)致氣孔導(dǎo)度下降。表明氣孔開度的擴(kuò)大對(duì)提升藍(lán)莓葉片的氣體交換效率具有顯著作用，特別是促進(jìn)了大氣中 CO₂ 向葉片內(nèi)部的高效滲透，并促進(jìn)了其向光合作用活性位點(diǎn)的擴(kuò)散，從而加速了光合作用的進(jìn)程。這一觀點(diǎn)在‘奧蘿拉'與‘庫帕'葉片的氣體交換參數(shù)測(cè)量結(jié)果中得到了強(qiáng)有力的印證，其中 14h/10h 的光周期設(shè)置下， Pn 的顯著提升，進(jìn)一步印證了上述推論。然而，與 14h/10h 光周期相比，盡管 24h/0h 光周期條件下藍(lán)莓葉片的氣孔長(zhǎng)度增加，但氣孔的實(shí)際開放程度卻大幅減小，幾近閉合狀態(tài)。這一變化揭示了植物在持續(xù)光照下的自我保護(hù)機(jī)制，即通過減少氣孔開度來限制 CO₂ 的進(jìn)入，旨在防止過剩光照對(duì)光合作用位點(diǎn)造成損害。這種適應(yīng)性調(diào)整直接導(dǎo)致了 Pn 和Gs的降低，體現(xiàn)了植物在極端光照條件下維持生理平衡和穩(wěn)定生長(zhǎng)的調(diào)節(jié)能力。

光合作用的減弱是由于氣孔開度的變小影響了 CO₂ 向羧化部位的擴(kuò)散，在本試驗(yàn)連續(xù)光照處理中，各處理Fv/Fm均處于0.83左右，說明3d連續(xù)光照處理對(duì)藍(lán)莓的PSI反應(yīng)中心原初光能轉(zhuǎn)換效率沒有產(chǎn)生抑制，可能是處理時(shí)間太短的結(jié)果，與Saeid等[2對(duì)蘆薈的研究結(jié)果一致。連續(xù)光照處理的ΦPSⅡ較CK出現(xiàn)了輕微下降，第3天逐漸恢復(fù)到CK水平，并且表現(xiàn)出上升趨勢(shì)，故而推測(cè)是由于藍(lán)莓植株對(duì)于外界環(huán)境變化的適應(yīng)過程。本研究深入探討了連續(xù)光照時(shí)長(zhǎng)變化對(duì)藍(lán)莓NPQ動(dòng)態(tài)的影響，結(jié)果顯示，隨著持續(xù)光照時(shí)間的逐步延長(zhǎng)，NPQ展現(xiàn)出一種遞減趨勢(shì)，這一發(fā)現(xiàn)與Matsuda等[2先前研究相吻合，均指出長(zhǎng)光照周期會(huì)削弱葉片捕獲光能及電子傳遞的能力。綜上所述，藍(lán)莓在面臨不同光周期挑戰(zhàn)時(shí)，展現(xiàn)出了多層次的適應(yīng)性策略，涵蓋了葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)到功能特性的廣泛調(diào)整，以確保其生理代謝與生長(zhǎng)發(fā)育的正常進(jìn)行。然而，值得注意的是，盡管存在這些適應(yīng)性變化，但藍(lán)莓在葉片層面對(duì)于持續(xù)高強(qiáng)度光照的應(yīng)對(duì)能力仍具局限性。在 10h/14h.14h/10h 和 18h/6h 光周期配置下，藍(lán)莓能夠維持其正常的生理機(jī)能與代謝活動(dòng)；而相比之下， 22h/2h 乃至極端的 24h 連續(xù)光照處理，則對(duì)研究中的兩個(gè)藍(lán)莓品種均造成了不同程度的生長(zhǎng)壓力與損害。因此，本研究為優(yōu)化藍(lán)莓的設(shè)施栽培管理策略，特別是在光照調(diào)控方面，提供了堅(jiān)實(shí)的理論基礎(chǔ)與實(shí)證數(shù)據(jù)支持。

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