關(guān)鍵詞水稻；OsABF5；基因克??；非生物脅迫；表達(dá)分析

中圖分類號S511文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A

文章編號 0517-6611（2025）14-0110-06

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2025.14.022

開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

Cloning and Expression Analysis of Transcription Factor OsABF5 Gene in Rice

N Chang，LONG Jiang-hui， HUANG Pei-ying et al（Guizhou Rice Research Institute，Guiyang，Guihzou ）

Abstract RT-PCR technology was used to obtain the complete cDNA sequence of the OsABF5 gene from the self-bred restorer line rice material“R1sidsatalisdepresioaracestcaliserbioticrssofeee total length of OsABF5 gene is 1023bp ，encoding 340 amino acids.The instability index of its encoded protein is 57.91，and the average hydrophilicity is -0.611 ，indicating that it is anunstable hydrophilic protein.Itpossesses bZIP46 domain and belongs tothebZIP superfamily， without transmembrane domains or signal peptides. It is distantlyrelated to OsABF1 inrice and most closely related to TdABF5 in Triticum dicocoides.ThepefOBisstld，istildspdo anther，leafdoExpresioracterstcalsodatieratu，tpatureouhtdalreli it the expression of the OsABF5 gene.

Keywords Rice;OsABF5;Gene cloning;Abiotic stress;Expression analysis

水稻是世界上最重要的谷類作物之一，是世界 50% 以上人口的主食[1]。作為一種快速生長的作物，需要大量水分，具有較強(qiáng)的光合活性，對溫度敏感。其對肥料的要求很高，可以密植。不適宜的非生物脅迫會(huì)影響水稻的生長、發(fā)育和產(chǎn)量品質(zhì)，對其安全生產(chǎn)構(gòu)成威脅[2]。近年來，盡管已有大量關(guān)于水稻對非生物脅迫響應(yīng)和調(diào)控機(jī)制的研究，但由于水稻的復(fù)雜性，對其了解仍然有限。脫落酸（ABA）是一種重要的植物激素，其協(xié)調(diào)植物對非生物脅迫（如鹽、干旱和低溫）的適應(yīng)性反應(yīng)，并調(diào)節(jié)復(fù)雜的代謝和生理機(jī)制，這是在不利環(huán)境中生存所必需的[3-6]。在非生物脅迫下，ABA會(huì)迅速積累并導(dǎo)致氣孔關(guān)閉，以限制水分通過蒸騰流失。此外，ABA會(huì)調(diào)動(dòng)一系列基因，保護(hù)細(xì)胞免受長期應(yīng)激引起的氧化損傷，而介導(dǎo)這些針對非生物響應(yīng)的各種反應(yīng)的信號網(wǎng)絡(luò)是高度復(fù)雜的[7-8]。ABA 核心信號通路由 ABA受體（PYL/PYR/RCAR）蛋白磷酸酶（PP2Cs）蛋白激酶（SnRK2s）和bZIP轉(zhuǎn)錄因子家族組成，其中ABFs（ABA-responsiveelementbindingfactors）/AREBs（ABA-esponsive element binding proteins）和ABI5（ABA INSENSITIVE 5）屬于bZIP 家族[9-10]

在擬南芥中，75個(gè)已鑒定的bZIP轉(zhuǎn)錄因子根據(jù)序列同源性可分為10個(gè)亞家族。A組中有13個(gè)bZIPs，其中就包含ABF基因[11]。這些ABF基因 ABF2/AREB1、ABF3和 ABF4/AREB2在營養(yǎng)組織中被ABA、脫水和鹽脅迫誘導(dǎo)[3，12]。水稻和擬南芥中 ABF2基因增強(qiáng)了過表達(dá)植株的抗旱性[13-14] 。此外，在水稻中，OsABF1和OsABF2基因被各種非生物脅迫處理，如缺氧、鹽、干旱、氧化脅迫、寒冷和ABA誘導(dǎo)[14-15]。ABF相關(guān)基因也在植物生長和發(fā)育中起作用。例如，在擬南芥abi5突變體通過在種子萌發(fā)期間破壞ABA信號轉(zhuǎn)導(dǎo)而表現(xiàn)出對ABA的敏感性降低，表明AtABI5將ABA信號轉(zhuǎn)導(dǎo)與種子中的基因表達(dá)聯(lián)系起來[16]。在單子葉植物中，bZIP轉(zhuǎn)錄因子OsABI5與水稻育性和脅迫耐受性有關(guān)[4]。此外，水稻和大麥中AtABI5的同源基因TRAB1和HuABI5分別與其相應(yīng)的AtABI3的同源基因OsVP1和HuVP1相互作用，并通過激活 ABA響應(yīng)基因來調(diào)節(jié)種子成熟和休眠[17-19]。這些研究表明，ABF基因在雙子葉和單子葉植物物種中都在ABA的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑中起作用。

水稻是單子葉模式植物。盡管水稻中的OsABF1和Os-ABF2基因已經(jīng)被鑒定報(bào)道，但OsABF5基因目前鮮見報(bào)道。為了解OsABF5與OsABF1、OsABF2是否具有相似或相同的功能，筆者以“R127\"為試驗(yàn)材料，從中鑒定出1個(gè)bZIP轉(zhuǎn)錄因子 OsABF5 。利用在線工具和軟件對其進(jìn)行生物信息學(xué)分析，并分析其在不同非生物脅迫處理下的表達(dá)情況，旨在為進(jìn)一步研究其生物學(xué)功能和選育抗逆性好的水稻新品種提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料以自育恢復(fù)系水稻材料“R127”為試驗(yàn)材料。RNAprep Pure Plant Kit、Fastking gDNA Dispelling RT Su-perMix、Pfu DNA Polymerase 和 Talent qPCR PreMIx（SYBRGreen）均購自天根生化科技（北京）有限公司；所需引物的合成和DNA的測序工作均由生工生物工程（上海）股份有限公司完成。

1.2試驗(yàn)方法于2024年7—10月在國家小麥改良中心貴州分中心實(shí)驗(yàn)室完成。

1.2.1試驗(yàn)處理。當(dāng)水稻生長至三葉一心時(shí)，選取生長狀況良好且長勢一致的植株作為試驗(yàn)樣品。分別用低溫（ （4°C） ）、高溫（ 42^°C ） .20% PEG6000溶液和 3% NaCl溶液對幼苗進(jìn)行處理[20]。不同處理分別在 0.12.24h 采集幼苗葉片，液氮速凍后保存于超低溫冰箱。每個(gè)時(shí)間點(diǎn)的樣品均取3次生物學(xué)重復(fù)。

1.2.2基因克隆。利用RNA提取試劑盒提取“R127”葉片的總RNA，參照Fastking gDNA Dispelling RT SuperMix 說明書合成cDNA。利用TIGR水稻基因組注釋數(shù)據(jù)庫（ http：// www.tigr.org）預(yù)測1個(gè) 1 023bp 的OsABF5基因（基因ID： ）為參考基因。利用軟件PrimerPremier5.0設(shè)計(jì)特異性擴(kuò)增引物，OsABF5-F： 5^′ -ATGGGGAGCCAGA-CAATGGC- 3^′ ，OsABF5-R： 5^′ -TCAGAAATCTGCGGAGCTT-GTT- ?3^′ 。使用PfuDNAPolymerase高保真酶對該基因進(jìn)行擴(kuò)增，擴(kuò)增得到的產(chǎn)物經(jīng)瓊脂糖凝膠電泳檢測后進(jìn)行目的片段的回收，將目的片段與pUCm-T載體連接后，通過凍融法將連接好的載體轉(zhuǎn)化進(jìn)大腸桿菌 DH5α 感受態(tài)細(xì)胞，最后挑選陽性克隆送往公司對目的片段進(jìn)行測序驗(yàn)證。

1.2.3生物信息學(xué)分析。為了解 OsABF5 基因在不同物種間的親緣關(guān)系，利用NCBIBlastP工具篩選OsABF5在不同物種中的同源蛋白，同時(shí)下載已經(jīng)研究報(bào)道的OsABF1（GQ904238）和OsABF2（GU552783）的蛋白序列，使用DNA-MAN軟件對它們進(jìn)行多重序列比對，并通過MEGA7軟件中的Neighborjoining法構(gòu)建系統(tǒng)進(jìn)化樹。為了進(jìn)一步了解OsABF5蛋白的特性，使用NCBI-CDD工具預(yù)測其蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)域，并使用ExpasyProtParam在線工具分析其理化性質(zhì)。分別使用SignalP4.1Server和ProtScale預(yù)測和分析OsABF5蛋白的信號肽和疏水性。此外，還使用在線工具TMHMM和NetPhos3.1Server預(yù)測OsABF5蛋白的跨膜結(jié)構(gòu)域和磷酸化位點(diǎn)。使用SOPMA和SWISS-MODEL在線網(wǎng)站預(yù)測OsABF5蛋白的二級和三級結(jié)構(gòu)。所用工具的網(wǎng)址參考安暢等[21]的研究。

1.2.4OsABF5的組織表達(dá)模式及非生物脅迫表達(dá)分析。

（1）組織表達(dá)模式分析。從RGAP網(wǎng)站（https：//rice.uga.edu/）下載水稻根、莖、葉、雌蕊、花藥、胚乳、種子和穎殼中的表達(dá)數(shù)據(jù)，采用每千堿基每百萬映射讀數(shù)（TPM）格式。

（2）非生物脅迫表達(dá)分析。以不同處理樣品的cDNA為模板，利用軟件PrimerPremier5.0設(shè)計(jì)OsABF5基因的特異性引物，引物序列為OsABF5-F： 5^′ -ACCAGTAGCCAGCAG-CATCAG- 3^′ ，OsABF5-R： 5^′ -ACCTCGTCCACCGTCTTCTTG-3^′ 。使用TalentqPCRPreMIx（SYBRGreen）試劑盒進(jìn)行熒光定量PCR分析，PCR體系和程序見試劑盒說明書。用水稻OsActin（XM_015774830）作為內(nèi)參基因，引物序列為OsActin一F：5'-ATCTGGCATCACACCTTCTACAACG - 3^′ ，OsActin-R：5^′ -CTGGGTCATCTTCTCACGATTGGC- ?3^′ ，采用 法計(jì)算基因的相對表達(dá)量。每個(gè)樣品進(jìn)行3次生物學(xué)重復(fù)。

1.3統(tǒng)計(jì)分析利用Excel對數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，使用Excel、AdobeIllustrator2019和SPSS27.0軟件作圖和顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1基因克隆以“R127”葉片cDNA為模板，利用特異性引物進(jìn)行PCR擴(kuò)增，瓊脂糖凝膠電泳檢測顯示（圖1），Os-ABF5基因在 1000bp 左右有條帶。經(jīng)過測序表明，OsABF5基因的序列全長為 1023bp ，與預(yù)測的參考基因序列一致。

注：M.MarkerD200O;1.OsABF5基因擴(kuò)增產(chǎn)物。

Note：M.Marker D2 OOO;1.OsABF5 gene amplification product.

2.2蛋白理化性質(zhì)分析利用在線工具ExPASyProtParam對OsABF5蛋白的理化性質(zhì)進(jìn)行分析，結(jié)果顯示，該蛋白編碼的氨基酸數(shù)量為340個(gè)，其中甘氨酸含量最高，有45個(gè)，占氨基酸總數(shù)的 13.2% 。該蛋白的分子式為 C₁₅₅₅H₂₅₄₇N₄₉₁ 0₅₀₃S₁₂ ，不穩(wěn)定指數(shù)為57.91，表明該蛋白為一個(gè)不穩(wěn)定蛋白。通過在線工具NCBI-CDD進(jìn)行保守結(jié)構(gòu)域分析發(fā)現(xiàn)，Os-ABF5蛋白具有bZIP超家族保守結(jié)構(gòu)域。OsABF5蛋白的親疏水性預(yù)測結(jié)果顯示，OsABF5蛋白的親水性平均值為-0.611 ，表明該蛋白為親水蛋白（圖2）。跨膜結(jié)構(gòu)的預(yù)測結(jié)果顯示（圖3A），OsABF5蛋白無跨膜結(jié)構(gòu)。OsABF5蛋白信號肽的預(yù)測結(jié)果顯示（圖3B），OsABF5蛋白不含信號肽，由此推測其為非分泌蛋白。亞細(xì)胞定位預(yù)測結(jié)果顯示，Os-ABF5蛋白定位于細(xì)胞核。磷酸化位點(diǎn)分析結(jié)果顯示（圖3C），該蛋白有44個(gè)磷酸化位點(diǎn)，絲氨酸（serine）24個(gè)，蘇氨酸（threonine）13個(gè)，酪氨酸（tyrosine）2個(gè)，其中第25、156、233、248、260、281和336位絲氨酸以及第136位的蘇氨酸是最有可能的潛在磷酸化位點(diǎn)，它們的值均高于0.950，遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過標(biāo)準(zhǔn)值0.5。蛋白結(jié)構(gòu)預(yù)測結(jié)果顯示（圖3C），OsABF5蛋白的二級結(jié)構(gòu)由 68.53% 的無規(guī)則卷曲、 30% 的 α- 螺旋和1.4% 延伸鏈組成；其三級結(jié)構(gòu)預(yù)測結(jié)果如圖3C所示。

2.3多重序列比對與進(jìn)化樹分析在NCBI數(shù)據(jù)庫中獲取已報(bào)道的水稻OsABF1、OsABF2以及植物的ABF5氨基酸序列，通過DNAMAN將水稻OsABF5氨基酸序列與水稻OsABF1、OsABF2野生二粒小麥（Triticumdicoccoides）小麥（Triticumaestivum）、谷子（Setariaitalica）狗尾草（Setariaviridis）大麥（Hordeumvulgare）玉米（Zeamays）二穗短柄草（Brachypodiumdistachyon）高梁（Sorghumbicolor）的ABF5氨基酸序列進(jìn)行多重序列比對，結(jié)果顯示（圖4），OsABF5與OsABF1、OsABF2的同源性分別為 21.14% 和 33.43% ，與野生二粒小麥TdABF5的同源性最高，為 67.14% 。均含有bZIP家族典型的結(jié)構(gòu)域 bZIP46 。

系統(tǒng)進(jìn)化樹結(jié)果顯示（圖5），水稻OsABF5與野生二粒小麥TdABF5親緣關(guān)系最近，與小麥TaABF5、二穗短柄草BdABF5屬于同一分支，而與OsABF1親緣關(guān)系最遠(yuǎn)。

2.4OsABF5基因的組織表達(dá)模式分析為進(jìn)一步分析Os-ABF5基因在水稻生長發(fā)育中可能的作用，通過RGAP水稻數(shù)據(jù)庫下載OsABF5基因在水稻不同組織的表達(dá)數(shù)據(jù)，結(jié)果顯示（圖6），OsABF5在穎殼中表達(dá)量較高，在莖中的表達(dá)量次之，在葉片和花藥中表達(dá)量低。這表明OsABF5基因在水稻生長發(fā)育過程中起著重要作用，尤其可能對穎殼的發(fā)育有重要影響。

2.5不同脅迫處理下OsABF5基因的表達(dá)分析為分析OsABF5基因在不同脅迫處理下的表達(dá)情況，分別用干旱（ 20% PEG600O）鹽（NaCI）高溫（ 42% ）和低溫（ 4% ）處理14d 苗齡的水稻幼苗，對處理0、12和 24h 的水稻葉片進(jìn)行取樣。以O(shè)sActin為內(nèi)參基因，利用實(shí)時(shí)熒光定量PCR技術(shù)檢測OsABF5基因的表達(dá)水平。結(jié)果顯示（圖7），經(jīng)過干旱、鹽、高溫和低溫處理12和 24h 后 OsABF5 基因的表達(dá)量均顯著下調(diào)，并在處理 24h 后降至最低，表明 OsABF5 基因在對非生物脅迫的響應(yīng)過程中起著負(fù)調(diào)控作用。

3討論

該研究從水稻中克隆得到1個(gè)OsABF5基因，該基因序列全長為 1023bp ，且對其進(jìn)行了生物信息學(xué)分析及非生物脅迫下的表達(dá)特性分析。經(jīng)過蛋白理化性質(zhì)和親疏性分析結(jié)果顯示，該蛋白編碼340個(gè)氨基酸，是一個(gè)不穩(wěn)定的親水蛋白?？缒そY(jié)構(gòu)域和信號肽預(yù)測結(jié)果顯示，該蛋白無跨膜結(jié)構(gòu)域，也非分泌蛋白，符合轉(zhuǎn)錄因子的結(jié)構(gòu)特征。水稻OsABF5與野生二粒小麥TdABF5具有較高的相似性，但是與OsABF1和OsABF2的親緣關(guān)系較遠(yuǎn)。亞細(xì)胞定位預(yù)測結(jié)果顯示，OsABF5蛋白定位于細(xì)胞核中，與水稻中OsABF1和OsABF2亞細(xì)胞定位結(jié)果一致[14-15]。此外，保守結(jié)構(gòu)域結(jié)果顯示，OsABF5含有bZIP超家族典型的結(jié)構(gòu)域bZIP46。因此，該研究得出OsABF5屬于bZIP轉(zhuǎn)錄因子家族。小麥中TaABF8TaABF15TaABF18以及TaABF20在小麥籽粒中表現(xiàn)出高表達(dá)水平[22]。水稻中OsABF2 基因在根、莖、成熟葉和穗中均有一定表達(dá)[14-15]，在該研究中OsABF5基因同樣在根、莖和葉中有表達(dá)，且在雌蕊、胚乳、種子和穎殼中也有表達(dá)，其中在穎殼中表達(dá)量最高，因此推測OsABF5基因可能對穎殼的發(fā)育有重要影響。bZIP家族成員參與ABA信號通路，可被ABA完全激活。bZIP作為ABA信號和脅迫耐受性的調(diào)節(jié)因子，在 ABA 應(yīng)答中起著重要作用[14.23-24]。有研究發(fā)現(xiàn)，水稻中OsABF1和OsABF2能夠被干旱、低溫、鹽和缺氧等脅迫處理強(qiáng)烈誘導(dǎo)[14-15]。小麥中C組中的TaABF成員在非生物脅迫處理后表現(xiàn)出表達(dá)量下調(diào)或保持不變，而A組和B組中的TaABF成員在非生物脅迫處理后表達(dá)顯著上調(diào)[23]。由此可見，不同ABF基因?qū)Ψ巧锩{迫的響應(yīng)存在差異。在該研究中，在經(jīng)過干旱、鹽、高溫和低溫脅迫處理后，OsABF5基因的表達(dá)水平均被顯著抑制，表明OsABF5基注：采用 χ_t 檢驗(yàn)分析顯著差異（單尾、兩樣本等方差），不同小寫字母表示處理間差異顯著（ Plt;0.05） ，因在對非生物脅迫的響應(yīng)過程中起著負(fù)調(diào)控作用。OsABF5與OsABF1、OsABF2在對非生物脅迫的響應(yīng)過程中的功能并不相同，結(jié)合進(jìn)化樹分析結(jié)果，推測是由于其親緣關(guān)系較遠(yuǎn)，在進(jìn)化過程中產(chǎn)生了不同功能。后續(xù)需要利用基因過表達(dá)或者敲除等手段對OsABD5基因進(jìn)一步的深人研究驗(yàn)證。

Note： t testwasusedtoalint（gilaleale）dtwesesadt difference between treatments（ Plt;0.05 》

4結(jié)論

該研究從自育恢復(fù)系水稻材料“R127”中克隆得到OsABF5基因，其編碼蛋白含有bZIP超家族典型的bZIP46結(jié)構(gòu)域，屬于bZIP轉(zhuǎn)錄因子家族。與TdABF5、TaABF5和BdABF5具有高度的相似性，與OsABF1的親緣關(guān)系較遠(yuǎn)。其在水稻生長發(fā)育過程中起著重要作用，尤其可能對穎殼的發(fā)育有重要影響。在經(jīng)過干旱、鹽、高溫和低溫處理后，OsABF5基因的表達(dá)水平均顯著下調(diào)，表明OsABF5基因在對非生物脅迫的響應(yīng)過程中起著負(fù)調(diào)控作用。該研究可為OsABF5參與水稻非生物脅迫響應(yīng)相關(guān)研究及水稻抗逆品種的選育提供理論依據(jù)。

參考文獻(xiàn)

[1]WANG YH，LI JY.Branching in rice[J].Current opinion in plant biology， 2011，14（1） ：94-99.

[2]FENG B H，XIONG J，TAO L X.How rice plants response to abiotic stresses[J].International journal of molecular sciences，2O23，24（16） ：1-3.

[3]UNO Y，F(xiàn)URIHATA T，ABE H，et al.Arabidopsis basic leucine zipper transcriptionfactors involved inan abscisic acid-dependentsignal transduction pathwayunder droughtandhigh-salinity conditions[J].Proceedingsof the national academy of sciences of the United States ofAmerica，2O00，97 （21） ：11632-11637.

[4]ZOU MJ，GUAN Y C，RENHB，et al.A bZIP transcription factor，OsABI5，is involved in rice fertility and stress tolerance[J].Plant molecular biology，2008，66（6） ：675-683.

[5]YANGX，YANGYN，XUELJ，etal.RiceABI5-Like1regulatesabscisic acid and auxin responses by affecting the expression of ABRE-containing genes[J].Plantphysiology，2011，156（3）：1397-1409.

[6] RUIZ-PARTIDA R，ROSARIO S M，LOZANO-JUSTE J.An update on crop ABAreceptors[J].Plants，2021，10（6）：1-22.

[7]BHARATH P，GAHIR S，RAGHAVENDRA A S.Abscisic acid-induced stomatal closure：An important component of plant defenseagainst abiotic and biotic stress[J].Frontiers in plant science，2021，12：1-18.

[8]WASILEWSKAA，VLADF，SIRICHANDRAC，et al.Anupdateonabscisic acid signaling in plants and more·.[J].Molecular plant，2008，1 （2）：198-217.

[9] CHEN K，LI G J，BRESSAN RA，et al.Abscisic acid dynamics，signaling， and functions in plants[J].Journal of integrativeplant biology，2O20，62 （1）：25-54.

[10]HUBBARDKE，NISHIMURAN，HITOMI K，et al.Early abscisic acid"emerging questions[J].Genes amp; development，2010，24（16） ：1695-1708.

[11]JAKOBY M，WEISSHAARB，DROGE-LASERW，et al.bZIP transcription factors in Arabidopsis[J].Trends in plant science，20O2，7（3） ：106-111.

[12]CHOIHI，HONGJH，HAJO，etal.ABFs，a familyofABA-responsive element binding factors[J].The journal of biological chemistry，2000，275 （3） ：1723-1730.

[13] KANG JY，CHOI HI，IM M Y，et al.Arabidopsis basic leucine zipper proteins that mediate stress-responsive abscisic acid signaling[J].The plant cell，2002，14（2） ：343-357.

[14]HOSSAIN MA，CHO JI，HAN M，et al.The ABRE-binding bZIP transcription factor OsABF2 is a positive regulator of abiotic stress and ABA signaling in rice[J].Journal of plant physiology，2010，167（17） ：1512- 1520.

[15]AMIR HOSSAIN M，LEE Y，CHO JI，et al.The bZIP transcription factor OsABF1 is an ABA responsive element binding factor that enhances abiotic stress signaling in rice[J].Plant molecular biology，2O10，72（4/5） ： 557-566.

[16]FINKELSTEIN R R，LYNCH T J.The Arabidopsis abscisic acid response gene ABI5 encodes a basic leucine zipper transcription factor[J].The plant cell，2000，12（4） ：599-609.

[17]HOBO T，KOWYAMA Y，HATTORI T.A bZIP factor，TRAB1，interacts with VP1 and mediates abscisic acid-induced transcription[J].Proceedings of the national academy of sciences of the United States of America， 1999，96（26） ：15348-15353.

[18]NAKAMURA S，LYNCH T J，F(xiàn)INKELSTEIN R R.Physical interactions between ABA response loci of Arabidopsis[J].The plant journal，2001，26 （6） 627-635.

[19]CASARETTO J，HO TH.The transcription factors HvABI5 and HvVP1 arerequired for the abscisic acid induction of gene expression in barley aleurone cells[J].The plant cell，2003，15（1）：271-284.

[20]鐘智慧，秦璐，黎志力，等.水稻IDD基因家族的全基因組鑒定及綜合 分析[J].中國水稻科學(xué)，2024，38（6）：638-652.

[21]安暢，李魯華，楊文薈，等.‘貴紫麥1號'生長素內(nèi)輸基因GzLAX3-1B 的克隆及生物信息學(xué)分析[J].分子植物育種，2024，22（6）：1759-1766.

[22]YANG F H，SUN X L，WU G，et al.Genome-wide identification and expression profiling of the ABF transcription factor family in wheat（Triticum aestivum L.）[J].International journal of molecular sciences，2024，25 （7） ：1-21.

[23] TANG N，MA S Q，ZONG W，et al.MODD mediates deactivation and degradation of OsbZIP46 to negatively regulate ABA signaling and drought resistance in rice[J].The plant cell，2016，28（9） ：2161-2177.

[24]TANGN，ZHANGH，LIXH，etal.Constitutive activation of transcription factor OsbZIP46 improves drought tolerance in rice[J].Plant physiology， 2012，158（4） ：1755-1768.