關(guān)鍵詞小麂；活動(dòng)節(jié)律；集群行為；紅外相機(jī)中圖分類號(hào)Q958.1文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A文章編號(hào) 0517-6611（2025）14-0078-05doi： 10.3969/j.issn.0517-6611.2025.14.016

開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

Activity Rhythms and Grouping Behaviors of Muntiacus reevesi Based on Infrared Camera Technology

HU Xing-yue' ， YANG Jun² ，LIU Xue-yan' et al（1.College of Resource and Environmental Engineering，Anhui University，Hefei，Anhui 230601;2.Wuyuan Forest Birds Nature Reserve Management Center，Shangrao，Jiangxi 333200）

AbstractTounderstandactitysandgroupighaviosofMuntcusreesi，theifraedcameratechologyasemplodtor MrevesinteJiangxi WuyanForestBidsNatureReseefroMay23toOctober224.iseforteled9，394indepedentndalid photographs，froichtectivitysandgrouptsoftscieswereanaldOurfndinsdicatedtat：Mresiispdot lydiural，wihigedctiieogdevegeaigtweO6：08nd7：19：0rearerod sonalvaritosinsi’altisihctiilsdiddd thelowest inwinterTedilactivityoveapoefcntwashigherinsprigandsumrndlowerinsumeandwterSlitayvioris the primary clustering pattern ，accounting for 96.34% .These results offer preliminary insights into the activity rhythms and grouping behavior of Mrevesi，estabsgsolidifoudtiofofuueeahdprogsealatartlaioofsedan agement strategies.

KeywordsMuntiacus reevesi;Activity rhythms;Grouping behavior;Infrared camera

動(dòng)物活動(dòng)節(jié)律是指動(dòng)物表現(xiàn)出的周期性行為模式，通過活動(dòng)節(jié)律的改變動(dòng)物能不斷適應(yīng)外界環(huán)境的變化[1-3]。揭示動(dòng)物的活動(dòng)節(jié)律對(duì)于深入了解其生存狀況及適應(yīng)策略至關(guān)重要。這不僅是開展生物多樣性保護(hù)工作的基礎(chǔ)，而且是保護(hù)區(qū)制訂保護(hù)和管理計(jì)劃的依據(jù)[2.4-15]。集群行為是指動(dòng)物個(gè)體在特定環(huán)境下為了繁殖或覓食等而形成的群體活動(dòng)[5]這種行為在野生動(dòng)物中廣泛存在，尤其是在有蹄類動(dòng)物中被視為一種重要的生存策略[1]。動(dòng)物的集群行為可能會(huì)因物種、棲息環(huán)境及季節(jié)等發(fā)生變化[16-18]。通過深入研究集群行為的機(jī)制和規(guī)律，可以為野生動(dòng)物的保護(hù)工作提供科學(xué)依據(jù)，促進(jìn)人與自然的和諧共生[16]

小麂（Muntiacusreevesi）為偶蹄目（Cetartiodactyla）鹿科（Cervidae）麂屬（Muntiacus）的一類小型有蹄類物種，被列入《國家保護(hù)的有益的或者有重要經(jīng)濟(jì)、科學(xué)研究?jī)r(jià)值的陸生野生動(dòng)物名錄》。世界自然保護(hù)聯(lián)盟（IUCN）2024年瀕危物種紅色名錄把該物種的保護(hù)級(jí)別列為無危（LC）[19]。小麂主要分布于我國亞熱帶地區(qū)，棲息在海拔 50～3500m 的森林、灌叢和草地中，主要取食植物的芽、嫩葉以及青草的嫩部[20]。該物種已有的研究主要包括棲息地選擇、活動(dòng)節(jié)律及種群結(jié)構(gòu)等[6.8，16，21-23]。小麂作為江西婺源森林鳥類國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)分布數(shù)量最多的有蹄類，目前尚缺乏該物種的活動(dòng)節(jié)律及集群行為的資料。筆者使用紅外相機(jī)技術(shù)對(duì)該保護(hù)區(qū)小麂的活動(dòng)節(jié)律和集群行為進(jìn)行了研究，旨在為該物種的保護(hù)與管理提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1材料與方法

1.1研究區(qū)概況江西婺源森林鳥類國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)0 117^°30^′～117^°51^′E，29^°07^′～29^°35^′N ，海拔 30～1630m 地處我國中亞熱帶東段，涵蓋大鄣山、文公山、鴛鴦湖3個(gè)主要片區(qū)，面積 12 992.7hm² ，其中核心區(qū)面積 4407.4hm² ，占保護(hù)區(qū)總面積的 33.9% ；緩沖區(qū)面積 2 606.2hm² ，占保護(hù)區(qū)總面積的 20.1% ；實(shí)驗(yàn)區(qū)面積 5979.1hm² ，占保護(hù)區(qū)總面積的46.0% 。山地和丘陵為該保護(hù)區(qū)的主要地貌，氣候?yàn)閬啛釒Ъ撅L(fēng)氣候。年平均氣溫 18.1^qC ，年降水量 1962.3mm ，無霜期 256d 。保護(hù)區(qū)為贛東北重要的森林生態(tài)系統(tǒng)之一，是黃山山脈向南延伸的一部分，森林覆蓋率達(dá) 93.3% 。在植被區(qū)劃上，屬懷玉山山地丘陵多雨栲楠林、松杉林亞區(qū)。保護(hù)區(qū)內(nèi)野生動(dòng)植物資源豐富，主要包括南方紅豆杉（Taxuswallichianavar.mairei）、凹葉厚樸（Magnoliaofficinalis）鵝掌楸（Liriodendronchinense）等野生保護(hù)植物以及黑麂（Muntiacuscrinifrons）、中華穿山甲（Manispentadactyla）、中華秋沙鴨（Mergussquamatus）藍(lán)冠噪鹛（Garrulaxcourtoisi）等野生保護(hù)動(dòng)物[24-26] 。

1.2紅外相機(jī)的布設(shè)結(jié)合該保護(hù)區(qū)的地形地貌、景觀特征、海拔以及小麂的棲息地選擇特征，使用紅外相機(jī)技術(shù)對(duì)小麂的活動(dòng)節(jié)律和集群行為進(jìn)行調(diào)查。此次調(diào)查使用東方紅鷹E1B和優(yōu)威視訊UVL4-CN2種紅外相機(jī)，拍照物理像素為1200萬，視頻尺寸為1080P，工作模式統(tǒng)一設(shè)置為拍照（連拍3張） + 視頻（20s）模式，連續(xù)2次拍照最短時(shí)間間隔為1s，將相機(jī)布設(shè)于距地面 0.8～1.2m 高度范圍內(nèi)，鏡頭與地面保持平行，避免陽光直射，清除周圍遮擋物，以免遮擋鏡頭[3]。紅外相機(jī)主要布設(shè)在野生動(dòng)物活動(dòng)密集的區(qū)域（圖1），比如獸徑、水源供給點(diǎn)以及覓食痕跡較為豐富的地點(diǎn)等[2]。相機(jī)固定后，進(jìn)行現(xiàn)場(chǎng)調(diào)試。此次監(jiān)測(cè)2023年5月開始，2024年10月結(jié)束， 24h 全天候監(jiān)測(cè)[]

注：a.大鄣山片區(qū)；b.文公山片區(qū)；c.鴛湖片區(qū)。

Note：a.Dazhangshan Area；b.Wengong Mountain Area c. Yuanyang Lake Area.

ig.1Schematic diagram of the infrared camera sites in Jiangxi Wuyuan Forest Birds Nature Rese

1.3數(shù)據(jù)分析在野外監(jiān)測(cè)工作結(jié)束后，收集紅外相機(jī)拍攝的所有照片，將采集的照片按照相機(jī)編號(hào)存儲(chǔ)于對(duì)應(yīng)的文件夾中。使用Bio-PhotoV2.1軟件自動(dòng)提取生成相應(yīng)的Excel表格，包括文件編號(hào)、文件格式、相機(jī)工作日和拍攝日期等[5]，然后進(jìn)行后續(xù)的數(shù)據(jù)處理與分析。根據(jù)保護(hù)區(qū)的氣候特征，將一年分為4個(gè)季節(jié)，其中春季為3一5月，夏季為6—8月，秋季為9—11月，冬季為12月和次年1—2月。在此次調(diào)查中，將同一臺(tái)相機(jī)連續(xù)工作 24h 記為1個(gè)有效工作日；將同一臺(tái)相機(jī) 30min 內(nèi)拍攝同一物種的多張有效照片或視頻，記為1張獨(dú)立有效照片。相對(duì)多度指數(shù)（relativeabundanceindex，RAI）被定義為1個(gè)物種每100個(gè)有效工作日內(nèi)的獨(dú)立有效照片數(shù)[2.15]。具體計(jì)算公式[1]如下：

RAI Σ=Σ （目標(biāo)物種獨(dú)立有效照片數(shù)/總有效工作日） ×100

在每張獨(dú)立有效照片中，對(duì)所拍攝小麂的性別、數(shù)量、日期、時(shí)間、活動(dòng)類型等進(jìn)行記錄。在此基礎(chǔ)上，分析小麂的日活動(dòng)節(jié)律和季節(jié)日活動(dòng)節(jié)律。為進(jìn)一步分析小麂日活動(dòng)節(jié)律的季節(jié)性，該研究計(jì)算了小麂各季節(jié)日活動(dòng)節(jié)律的重疊系數(shù)（coefficient of overlapping， ）。 取值范圍為0～1，當(dāng) 時(shí)說明2個(gè)季節(jié)活動(dòng)節(jié)律完全不同；當(dāng) 時(shí)，則說明2個(gè)季節(jié)活動(dòng)節(jié)律完全重疊。同時(shí)，采用Wald檢驗(yàn)方法，驗(yàn)證日活動(dòng)節(jié)律差異是否達(dá)到顯著水平。除了重疊系數(shù)外，該研究也使用活動(dòng)峰值出現(xiàn)的時(shí)間和高度來反映各季節(jié)小麂日活動(dòng)節(jié)律的變化。以上數(shù)據(jù)使用Excel2019軟件和R4.2.2軟件進(jìn)行分析，分析中主要使用overlap包和activity包[14]

2 結(jié)果與分析

此次調(diào)查共有74臺(tái)紅外工正常工作，共18784個(gè)有效工作日（春季4076、夏季5638、秋季4797、冬季4273）；獲得小麂的獨(dú)立有效照片9394張（春季1893張、夏季3099張、秋季2472張、冬季1930張）；可識(shí)別個(gè)體性別的記錄共7569個(gè)，其中雌體記錄數(shù)為4271個(gè)，雄體記錄數(shù)為3298個(gè)，雌雄比為1.30。小麂每個(gè)季節(jié)記錄到的雌雄數(shù)目不同，冬季的雌雄比最大，春季的雌雄比最?。ū?）。根據(jù)每個(gè)季節(jié)的有效工作日、獨(dú)立有效照片數(shù)和位點(diǎn)情況，計(jì)算各個(gè)季節(jié)小麂的相對(duì)多度指數(shù)（RAI）。由表1可知，夏季RAI值高于其他3個(gè)季節(jié)，冬季的RAI值最小，說明夏季小麂活動(dòng)最頻繁，秋季和春季其次，冬季活動(dòng)最少。

2.1活動(dòng)節(jié)律根據(jù)全部監(jiān)測(cè)時(shí)間段數(shù)據(jù)，對(duì)小麂的日活動(dòng)節(jié)律進(jìn)行分析，結(jié)果表明小麂在全天所有時(shí)段均有活動(dòng)，其晝間活動(dòng)時(shí)間明顯多于夜間，呈現(xiàn)2個(gè)活動(dòng)高峰期，分別為06：00—08：00和17：00—19：00，表明小麂為晨昏活動(dòng)型有蹄類（圖2）。此外，江西婺源森林鳥類國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)小麂的日活動(dòng)節(jié)律呈明顯的季節(jié)性變化：春季峰值出現(xiàn)在06：00—08：00和18：00—20：00，夏季活動(dòng)峰值出現(xiàn)在05：00—07：00和18：00—20：00，秋季活動(dòng)峰值出現(xiàn)在06：00—08：00和17：00—19：00，冬季活動(dòng)峰值出現(xiàn)在07：00—09：00和16：00—18：00（圖3）。此外，重疊系數(shù)分析結(jié)果也表明春-夏季重疊系數(shù)最大，秋-冬季、春-秋季和夏-秋季其次，夏-冬季重疊系數(shù)最?。ū?）。

2.2集群行為此次調(diào)查中有7601 次獨(dú)立探測(cè)可以準(zhǔn)確識(shí)別物種的集群類型。保護(hù)區(qū)小麂典型集群模式如圖4所示。占比最高的是單只獨(dú)居（1只雌性，占比 48.65% ;1只雄性，占比 37.61% ;1只幼體，占比 10.08% ），占比 96.34% ;雌群其次，占比 2.13% ;雄群隨后，占比 1.01% ;混合群占比 0.38% 母仔群占比 0.14% 。

3討論

通過對(duì)江西婺源森林鳥類國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)小麂活動(dòng)節(jié)律的研究發(fā)現(xiàn)，該保護(hù)區(qū)內(nèi)小麂全年日活動(dòng)節(jié)律為雙峰型，即06：00—08：00和17：00—19：00為其活動(dòng)高峰期。這種雙峰型活動(dòng)模式與建德市[7]、四川岷山[5]、浙江綠蔥湖省級(jí)濕地公園[、梵凈山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)[16]等自然保護(hù)區(qū)內(nèi)小麂的活動(dòng)規(guī)律相似。該物種為典型的晨昏活動(dòng)型動(dòng)物，這種活動(dòng)習(xí)性可能是長期自然選擇的結(jié)果。其原因可能是經(jīng)過一夜的能量消耗，小麂急需補(bǔ)充能量，因而天亮后小麂出現(xiàn)一個(gè)覓食高峰期（06：00—08：00）；夜間來臨前，小麂需要積累一定的能量，以滿足夜間能量的需求，因而出現(xiàn)了傍晚的覓食高峰期。此外，溫度也可能是影響小麂活動(dòng)的一個(gè)重要因素。中午氣溫較高，為了避開高溫環(huán)境，減少體內(nèi)水分的散失，中午小麂覓食活動(dòng)減少，林下休息時(shí)間增多，而晨昏時(shí)段氣溫更適宜小麂的覓食，小麂覓食可能存在最佳溫度覓食需求。該保護(hù)區(qū)內(nèi)小麂各個(gè)季節(jié)覓食高峰時(shí)間段略有差異，說明其具有覓食的溫度選擇。此外，捕食風(fēng)險(xiǎn)也可能影響小麂的活動(dòng)節(jié)律。小麂生性機(jī)警，晨昏光線較暗，可能有助于它們更好地躲避天敵的捕食[5-6]

通過對(duì)小麂各季節(jié)日活動(dòng)節(jié)律和重疊系數(shù)的分析表明，江西婺源森林鳥類國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)小麂日活動(dòng)節(jié)律存在明顯的季節(jié)差異。春夏季活動(dòng)模式相似，與秋季相比冬季早上活動(dòng)高峰后延，傍晚活動(dòng)高峰提前。這主要與溫度和食物可獲得性有關(guān)。秋冬季節(jié)，該區(qū)域晝間溫度下降，小麂適宜的覓食溫度早上推遲出現(xiàn)，而傍晚提前出現(xiàn)。此外，由于春夏季食物資源豐富且分布廣泛，而秋冬季食物逐漸減少，這就導(dǎo)致小麂必須增加晝間的覓食活動(dòng)時(shí)間，來滿足自身的能量需求。這也是它們?yōu)榱诉m應(yīng)秋冬季食物短缺而做出的行為調(diào)整[6，8，22] 。

通過對(duì)小麂集群行為的分析發(fā)現(xiàn)，小麂主要有7種集群行為模式，但以獨(dú)居生活為主，這可能與該物種的生活習(xí)性相關(guān)。如遇到天敵或食物短缺時(shí)，獨(dú)居可以更加自由地選擇行動(dòng)路線和隱蔽地點(diǎn)，最大程度地保護(hù)自己，提高生存機(jī)會(huì)[6]。母仔群占比最低，這是由于剛出生的幼仔不易躲避捕食者，一般不會(huì)跟隨母獸外出覓食，大多選擇躲避在茂盛的草叢中等待母獸哺乳[17，27]。該研究結(jié)果與前人對(duì)有蹄類動(dòng)物的集群行為研究[6.28]相一致。

利用紅外相機(jī)技術(shù)，該研究獲得了江西婺源森林鳥類國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)小麂的日活動(dòng)節(jié)律、季節(jié)性日活動(dòng)節(jié)律以及集群行為數(shù)據(jù)，這些數(shù)據(jù)為保護(hù)區(qū)對(duì)該物種開展進(jìn)一步研究奠定了基礎(chǔ)，同時(shí)也為制定該保護(hù)區(qū)野生小麂種群及其棲息環(huán)境的保護(hù)與管理策略提供理論依據(jù)[17]。該研究未考慮人為干擾、天敵捕食及同域物種競(jìng)爭(zhēng)等因素對(duì)小麂日活動(dòng)節(jié)律的影響，后期可在這些方面開展進(jìn)一步研究[3]

注：灰色部分為重疊系數(shù) Δ 所指部分;a.春-夏季；b.夏-秋季;c.秋-冬季;d.春-冬季;e.春-秋季;f.夏-冬季。

Note：The graypartis the part indicatedbythe overlap coefficient Δ ; a.Spring-Summer; b.Summer-Autumn; c.Autumn-Winter;d，Spring-Winter; e. Spring-Autumn;f.Summer-Winter.

注：a.獨(dú)居成年雄性;b.獨(dú)居成年雌性;c.雌雄對(duì);d.母仔群。

Note：a.Solitaryadultmale;b.Solitaryadult female;c.Maleand female;d.Ewe-lambs.

Fig.4The typical group types of Muntiacus reevesi in Jiangxi Wuyuan Forest Birds Nature Reserve

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