關(guān)鍵詞草地螟;牧草植物;昆蟲觸角電位;揮發(fā)性化中圖分類號S433文獻標識碼A文章編號 0517-6611（2025）14-0171-07doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2025.14.035

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Analysis of VolatileComponentsof NineForagePlantsandTheirElectroantennogramResponses toLoxostegesticticalis LI Hong-nian，eiKbineal（hooficalSieadEgigthUvesity 750021;2.Institute of Plant Protection，Chinese Academy of Agricultural Sciences，Beijing 100193）

AbstractOtiegptaililoalctivitosesclistdVolail poundsfromcgti“Zp，etsalisgau，flepes cusElymusiicusstudLlpreefftiesedetifdbsgaasecto（G MS）.TeelectosialspoeofL.stclistolatilpontsaseedbstelctrntega（EG）l1 volatilecompounsredentifedin9rageschlogedtotsfompouds，deotentsoflaileopodfroac plantatdiferenttieerediferentDodeane，ttradeaneandenzotazolewereteomovolatileompoudsof9forageplantee sults of insect electroantennogram showed that nonanal，phytol acetate and（ （+ ）-limonene in 15 candidate volatiles could cause strong EAG responseimaledulsofLticiclis，ndoaalndoltateoulusrogEAGsposeiaedulsofLsticiliso sionNonanaladpoletatecneveloedndutildasotetialctiecompoudsforsubeqntplanteedtracatstc ticalis.

Key wordsLoxostege sticticalis;Forage plants;Insect electroantennogram;Volatile components

草地螟（Loxostegesticticalis）屬鱗翅目螟蛾科多食性害蟲，在歐亞大陸干旱、半干旱地區(qū)廣泛分布[1]，可為害苜蓿、草木樨、高羊茅等多種牧草在內(nèi)的35科200 多種植物[2]。作為周期性暴發(fā)害蟲對我國農(nóng)牧業(yè)生產(chǎn)造成了不可挽回的損失，新中國成立以來，我國已經(jīng)歷3次草地螟周期性暴發(fā)[3]。自2018年以來，內(nèi)蒙古、黑龍江、吉林三省交界處等地均發(fā)現(xiàn)高密度的草地螟種群[4]，全國農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣服務中心監(jiān)測表明，當前我國已進入草地螟的第4個發(fā)生周期[5]。相較于前3次草地螟發(fā)生，本輪草地螟無論是發(fā)生程度還是為害面積和為害時間都更甚以往[。目前，防治草地螟正處于關(guān)鍵時期，因此及時開展其防控工作并探索更為安全、高效、無殘留的防治技術(shù)是主要任務。

隨著綠色環(huán)保理念的深人人心，將植物揮發(fā)性物質(zhì)用于害蟲防治受到越來越多人的關(guān)注[7]。植物揮發(fā)性有機化合物（volatileorganic chemicals，VOCs）是昆蟲進行寄主搜索及定位生境的重要化學信息紐帶[8]。對寄主植物揮發(fā)性化合物的研究有助于了解植食性昆蟲寄主選擇的機制，探索新的害蟲防控措施[9]。大量研究表明，昆蟲會利用寄主植物揮發(fā)物進行寄主定向，如馬鈴薯塊莖蛾（Phthorimaeaoperculella）依靠煙草揮發(fā)物中的順式-3-已烯-1-醇進行定向選擇[10]；部分十字花科植物所釋放的反式-2-己烯-1-醇和異硫氰酸異丙酯對小菜蛾（Plutellaxylostella）具有極強的引誘效果[]；沙棘的揮發(fā)性化合物對櫟黃枯葉蛾［Trabalavishnougigantina（Yang）]有明顯的吸引作用[1]；蘋果果實釋放的 α- 法尼烯可激發(fā)蘋果蠹蛾（Cydiapomonella）的寄主選擇行為[13];稻縱卷葉螟（Cnaphalocrocismedinalis）成蟲對能夠釋放水楊酸甲酯的寄主植物具有更高的選擇趨性[14]。進一步利用植物源引誘劑開展害蟲的綠色防控已在多種研究中得到了驗證。 E-β? -羅勒烯和 E-β- 法呢烯是梨小食心蟲（Gra-pholitamolesta）寄主植物中2種主要揮發(fā)性化合物，已被驗證可用于田間提高對梨小食心蟲的捕獲數(shù)量15；利用從棉鈴蟲（Helicoverpaarmigera）寄主植物中鑒定出的化合物制備成的誘劑，能夠準確預測棉鈴蟲的發(fā)生并且能大量誘殺成蟲[16]

草地螟對牧草植物危害巨大，在農(nóng)牧區(qū)每年超過1.3萬 hm² 的天然草場遭到危害[17]。但目前關(guān)于草地螟牧草寄主植物具體哪些揮發(fā)性化合物能引起草地螟反應的研究鮮見報道。基于此，該研究從草地螟的生活習性入手，選取草地螟適生地不同類型的牧草植物作為試驗材料，采用動態(tài)循環(huán)吸附法收集9種牧草植物的揮發(fā)性化合物，通過GC-MS對揮發(fā)物成分進行分析和鑒定，并測定候選特征揮發(fā)性化合物對草地螟雌雄成蟲的觸角電位（EAG）反應，旨在篩選牧草植物中對草地螟有生物活性的揮發(fā)物，以期為開發(fā)利用植物源引誘劑對草地螟綠色防控提供參考。

1材料與方法

1.1供試昆蟲及飼養(yǎng)方法該研究所用的草地螟種群由提供。草地螟在昆蟲人工氣候箱（BIC-300，博訊，上海）中進行飼養(yǎng)。具體飼養(yǎng)條件：L：D=16：8 ，溫度（ 22.5±1.0 ） C ，相對濕度 （70±5）% 。幼蟲以新鮮的灰菜（Chenopodiumalbum）葉片作為食物。

1.2供試寄主植物按照草地螟的生活習性，選取草地螟適生地9種不同類型的牧草作為試驗材料，均為草地螟的喜食寄主和草原上主要的牧草種類，分別為5種豆科植物和4種禾本科植物。豆科植物分別是2種紫花苜蓿（Medicago sati-va）品系“中苜一號”和“超人”草木樨（Melilotusofficinalis）、沙打旺（Astragalus laxmannii）、白三葉（Trrifoliumrepens）；禾本科植物分別是披堿草（Elymusdahuricus）老芒麥（Elymussibiricus）高羊茅（Festucaelata）和黑麥草（Loliumperenne）。以上9種寄主植物均為溫室盆栽。

1.3植物揮發(fā)物的采集選取生長健康、無機械損傷和蟲害的完整植株使用動態(tài)循環(huán)吸附進行VOCs的采集。采樣時間設置在08：00—12：00和14：00—18：00。采樣期間無外界干擾，以不套植物的采樣袋作為對照。試驗開始前，選擇干凈的吸附管裝入 300mg 的Tenax-TA吸附劑，使用 2mL 正己烷對吸附劑進行淋洗活化。具體試驗步驟包括：

（1）安裝。選取生長狀況良好的寄主植物，用采樣袋套住植株，采樣袋上下均開有小口，下端開口處插有一根過濾用硅膠導管，上端開口處插有一根與大氣采樣儀相連的抽氣管；各開口處均用棉線系緊，為防止植物損傷和氣體不流通，采樣袋封口處均內(nèi)襯有棉花。

（2）抽氣。用夾子將下端過濾用硅膠導管夾緊，打開抽氣口大氣采樣儀將袋內(nèi)原始氣體抽除干凈。

（3）充氣。抽氣完畢后，將夾在過濾管的夾子安在上端抽氣管處，過濾管與裝有活性炭的干燥塔相連接，干燥塔另一端與大氣采樣儀出氣口相連;拔去采抽氣管與大氣采樣儀的連接，打開大氣采樣儀以 300mL/min 的速度充入潔凈的氣體，至氣體達到袋內(nèi)體積的 2/3 左右時停止充氣，等待 15min 。

（4）采樣。將采樣袋上端抽氣管替換為裝有Tenax-TA吸附樹脂的吸附管，連接好儀器使其組成一個密閉的循環(huán)系統(tǒng)；打開大氣采樣儀，氣體流速為 100mL/min ，采樣時間 ^4h ，使用1mL 正己烷對采集到的樣品進行洗脫，洗脫得到的樣品儲存至棕色進樣瓶中，封口膜密封，存放于 -20^°C 冰箱備用。

1.4揮發(fā)物成分的鑒定采用GC-MS對上述收集到的植物揮發(fā)物進行分析和鑒定。每種植物的揮發(fā)性提取物均使用島津單四極氣相色譜儀和HP-5MSUI色譜柱進行鑒定。試驗初始升溫程序設置為 ，后根據(jù)不同植物的GC-MS分析結(jié)果逐步調(diào)整，設計與之相應的升溫程序，具體升溫程序如下： ① 豆科植物： ② 禾本科植物： 4 0℃（1min） 6℃/min 160（1min） 206℃/min 250℃_^（5min）

進樣方式為不分流進樣，每次進樣量為 1μL ，流速為1mL/min 。設置進樣口和檢測器溫度為 ，使用高純氮氣作為載氣。通過比較診斷離子（NIST2014文庫）和氣相色譜保留時間與真品標準的保留時間，并參考標準圖譜進行核對補充，確定揮發(fā)性有機化合物，采用峰面積歸一化法確定各成分的相對含量。

1.5寄主植物生物活性物質(zhì)的EAG反應根據(jù)GC-MS試驗結(jié)果，選取被鑒定化合物中占比含量高、各寄主植物的共有成分和市售常規(guī)的化合物。共15種揮發(fā)性化合物進行EAG反應，化合物的名稱、純度和來源詳見表1。

選用正己烷將待測化合物配制成 的儲備液，保存至棕色進樣瓶中，封口膜封口；試驗開始前，用移液槍吸取 10μL 待測化合物，滴加至濾紙條（ 2.5cm×0.5cm ，將帶有化合物的濾紙條放人巴斯德管中，并記好化合物標號，巴斯德管口用封口膜封好備用;選擇剛出土的健康草地螟雌、雄成蟲（3日齡），將成蟲的觸角從基部切下，并切除觸角尖端的1～2節(jié)，隨后將觸角放在帶有導電膠的金屬電極上；試驗過程中，以正己烷作為對照，每個樣品測試3次，每次均需要更換濾紙條。每測試完一個樣品后，均需測試一次正己烷，重復6個觸角，每個觸角可測試10個樣品。測試過程中，刺激時間為 0.5s ，記錄時間為 10s ，持續(xù)氣流為 500mL/min ，為了使觸角充分恢復敏感性，2次刺激間隔時間為 1min 。

觸角對刺激反應的電生理信號通過數(shù)據(jù)采集控制器IDAC進行放大、輸出和采集，EAG-Pro軟件對采集的信號進行整理和分析，觸角對各種氣味物質(zhì)的EAG反應相對值 Σ=Σ 揮發(fā)物反應值-（測試前對照反應值 + 測試后對照反應值）/2。

1.6數(shù)據(jù)處理利用SPSS23.0對試驗數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析。采用單因素方差分析（ANOVA）方法比較不同化合物對草地螟EAG反應的影響，利用Duncan's多重比較進一步評估這些化合物間EAG反應差異的顯著性。采用獨立樣本 χ_t 檢驗比較分析雌雄個體對同種化合物的EAG反應。

2 結(jié)果與分析

2.19種植物揮發(fā)性化合物分析

2.1.1紫花苜?！爸熊僖惶朶"揮發(fā)物鑒定。紫花苜蓿\"中苜一號”的GC-MS分析結(jié)果表明（圖1），不同時間所采集的揮發(fā)物其具體成分并無明顯差異，揮發(fā)物含量早晚有較大差異，具體表現(xiàn)為下午的含量高于上午；揮發(fā)物含量以下午為標準（下同），共鑒定出15種化合物（表2），異戊酸香葉酯含量最高，為 35.80% ；化合物類型主要以烷烴類為主（4種），占化合物總含量的 22.49% ，其次為萜烯類和酯類，均出現(xiàn)3種，其余化合物類型均只出現(xiàn)一種。

2.1.2紫花苜?！俺恕睋]發(fā)物鑒定。紫花苜?！俺恕钡腉C-MS分析結(jié)果表明（圖2），不同時間所采集的揮發(fā)物其具體成分無明顯差異，下午的揮發(fā)物含量略高于上午；共鑒定出11種化合物（表3），環(huán)氧異長葉烯含量最高，為 26.00% ，其次是苯并噻唑和乙酸葉醇酯，含量分別為 19.06% 和17.33% ；共鑒定出5種化合物類型，主要以烷烴類為主（5種），占化合物總含量的 27.04% ，其次是酯類，有3種，其余化合物類型均只出現(xiàn)1種。

2.1.3草木樨揮發(fā)物鑒定。草木樨的GC-MS分析結(jié)果表明（圖3），不同時間所采集的揮發(fā)物其具體成分和揮發(fā)物的含量均無明顯差異；在所鑒定的8種化合物中（表4），苯并噻唑含量最高，為 24.88% ，其次是鄰苯二甲酸、十四烷、十六烷，含量分別為 18.66%，17.41%，16.42% ；共鑒定出4種化合物類型，其中烷烴類和酯類均為3種，分別占化合物總含量的37.31% 和 25.38% ，芳香族和噻唑類均為1種。

2.1.4沙打旺揮發(fā)物鑒定。沙打旺的GC-MS分析結(jié)果表明（圖4），不同時間所采集的揮發(fā)物其具體成分和揮發(fā)物的含量均無明顯差異；在所鑒定出的10種化合物中（表5），十五烷含量最高，為 47.17% ；共鑒定出5種化合物類型，烷烴類在數(shù)量上（6種）和化合物占比上（ 67.70% ）均為最高，其余化合物類型芳香族、酯類、噻唑類、酸類均為1種。

2.1.5白三葉揮發(fā)物鑒定。白三葉的GC-MS分析結(jié)果表明（圖5），不同時間所采集的揮發(fā)物其具體成分無明顯差異，上午含量較高的化合物如鄰苯二甲酸二甲酯的含量高于下午，其余化合物含量差異不顯著；在所鑒定的9種化合物中（表6），十五烷含量最高，為 41.78% ，其次是乙酸葉醇酯和鄰苯二甲酸二甲酯，含量分別為 18.11% 和 13.93% ;共鑒定出6種化合物類型，以烷烴類為主（4種），占化合物總含量的49.86% ，其余化合物類型均只出現(xiàn)1種。

2.1.6高羊茅揮發(fā)物鑒定。高羊茅的GC-MS分析結(jié)果表明（圖6），下午的揮發(fā)物含量略高于上午，不同時間所采集的揮發(fā)物其具體成分無明顯差異；共鑒定出9種化合物（表7），其中，苯并噻唑和十四烷的含量分別為 28.57% 和21.98% ，為揮發(fā)物中含量較高的2種化合物；共鑒定出5種化合物類型，其中芳香族有3種，為最多化合物類型，占化合物總含量的 21.98% ，其次為烷烴類和酸類，分別占化合物總含量的 25.61% 和 20.88% ，醛類僅有壬醛一種，占化合物總含量的 2.96% 。

2.1.7黑麥草揮發(fā)物鑒定。黑麥草的GC-MS分析結(jié)果表明（圖7），不同時間所采集的揮發(fā)物其具體成分無明顯差異，下午的揮發(fā)物含量略高于上午；在所鑒定的14種化合物中（表8），苯并噻唑含量最高，為 28.41% ，壬醛含量最低，為0.81% ；共鑒定出7種化合物類型，主要以烷烴類為主（5種），占化合物總含量的 32.31% ，酸類、芳香族和醛類均為2種，分別占化合物總含量的 12.83% ） 12.17% 和 4.87% ，其余化合物類型均只出現(xiàn)1種。

2.1.8披堿草揮發(fā)物鑒定。披堿草的GC-MS分析結(jié)果表明（圖8），不同時間所采集的揮發(fā)物其具體成分無明顯差異，上午的揮發(fā)物含量略高于下午；在所鑒定的10種化合物中（表9），鄰苯二甲酸二丁酯、7，9-二叔丁基-1-氧雜螺（4，5）癸-6，9-二烯-2，8-二酮和1-甲基芘是含量較高的化合物，分別為 17.86% 、 16.58% 和 15.31% ；共鑒定出5種化合物類型，烷烴類4種和芳香族3種為披堿草中出現(xiàn)次數(shù)較多的化合物類型，分別占化合物總含量的 31.13% 和 26.79% 。

2.1.9老芒麥揮發(fā)物鑒定。老芒麥的GC-MS分析結(jié)果表明（圖9），不同時間所采集的揮發(fā)物其具體成分無明顯差異，上午與下午的揮發(fā)物含量也相當。8種化合物所鑒定的化合物中（表10），苯并噻唑含量最高，為 41.96% ，十二烷含量最低，為 1.40% ；共鑒定出5種化合物類型，主要以烷烴類為主（3種），占化合物總含量的 18.18% ，芳香族類2種，占化合物總含量的 15.39% ，其余化合物類型均只出現(xiàn)1種。

2.2觸角電位反應從圖10可以看出，草地螟雌蟲對壬醛的EAG反應相對值最高，雄蟲對乙酸葉醇酯有最高的EAG反應相對值;草地螟成蟲對選定的烷烴類和酸類化合物均不能產(chǎn)生EAG反應。15種寄主植物化合物中僅有壬醛、乙酸葉醇酯、 （+） -檸檬烯、苯并噻唑和對二甲苯能引起草地螟的EAG反應。

能對草地雌蟲產(chǎn)生EAG反應的化合物中，EAG反應相對值從大到小依次為壬醛 gt;Z 酸葉醇酯 gt; 苯并噻唑 gt; 對二甲苯 gt;（+） -檸檬烯 gt; 鄰苯二甲酸二丁酯 gt; 十五烷;對草地螟雄蟲產(chǎn)生EAG反應的化合物中，EAG反應相對值從大到小依次為乙酸葉醇酯 gt;（+） -檸檬烯 gt; 壬醛 gt; 苯并噻唑 gt; 對二甲苯。雌雄成蟲對化合物壬醛和乙酸葉醇酯均產(chǎn)生顯著的EAG反應，同時，對壬醛和 （+） -檸檬烯的EAG反應相對值有顯著性差異。

3結(jié)論與討論

該研究采用GC-MS對9種牧草植物的揮發(fā)性化合物進行分析，共鑒定出化合物31種；各植物所鑒定出的化合物種類和含量均有所差異。在9種寄主植物中，十二烷、十四烷和苯并噻唑為9種植物的共有揮發(fā)性物質(zhì)；乙酸葉醇酯為豆科植物共有的揮發(fā)性化合物，鄰苯二甲酸二丁酯則是禾本科植物共有的揮發(fā)性化合物。對草地螟的野外研究調(diào)查和產(chǎn)卵選擇試驗發(fā)現(xiàn)草地螟在苜蓿和草木樨等豆科牧草上的著卵量和著卵比率明顯高于禾本科牧草[18]，推測乙酸葉醇酯可能介導了草地的產(chǎn)卵選擇。產(chǎn)卵選擇是植食性昆蟲與植物建立關(guān)系和維系種群繁衍的關(guān)鍵，在這個過程中植物所釋放的化合物扮演著重要的角色，影響著昆蟲的行為。如煙青蟲（Helicoverpaassulta）對煙草植株所釋放的壬醛能產(chǎn)生強烈的EAG反應，且該化合物能有效刺激雌蟲產(chǎn)卵[；斑翅果蠅（DrosophilasuzukiiMatsumura）的產(chǎn)卵選擇受到成熟草莓所揮發(fā)的 （±） -芳樟醇的影響[20]；（Z）-3-己烯醇是誘導光肩星天牛（Anoplophoraglabripennis）產(chǎn)卵的主要化合物，將（Z）-3-己烯醇施用于非寄主樹種時也會誘導光肩星天牛的產(chǎn)卵選擇[21]。因此，乙酸葉醇酯有潛力成為草地螟植物源引誘劑的一種預選化合物。

每種植物有著獨特的化學氣味譜，如Wilson[22]所述，植物揮發(fā)性化合物可被視為一個極其復雜且不斷變化的信息網(wǎng)絡。昆蟲需要從成千上萬的化合物中敏感地識別出關(guān)鍵化合物，激發(fā)特定的行為模式，以保證自己的生命活動。EAG反應的強弱表明昆蟲對化合物刺激的敏感程度；壬醛和乙酸葉醇酯能引起草地螟雌成蟲較強EAG反應，壬醛在紫花苜?！俺恕备哐蛎┖秃邴湶葜斜粰z測到，乙酸葉醇酯在豆科植物中普遍存在。草地螟寄主植物多樣，但對不同種類的植物喜好程度仍有差異；田間調(diào)查結(jié)果表明，在草地螟為害的牧草植物中，豆科植物尤其是苜蓿類落卵和為害較為嚴重，而禾本科中黑麥草上的落卵量也較多2；這進一步證明了草地螟雌成蟲對于壬醛和乙酸葉醇酯等特定化合物的敏感性與其對紫花苜蓿和黑麥草的產(chǎn)卵偏好密切相關(guān)。這些發(fā)現(xiàn)不僅加強了對草地螟行為生態(tài)學的理解，也為開展草地螟的綠色防控提供了重要參考。

草地螟成蟲對不同類型揮發(fā)物的EAG反應活性存在差異，該試驗所測定的15種候選揮發(fā)物中，烷烴類和酸類化合物均未引起草地螟的EAG刺激反應，推測草地螟對化合物的敏感程度可能與化合物的官能團有關(guān)。在草地貪夜蛾的EAG試驗中，醛類化合物相較于其他化合物通常能引起更高的EAG反應值[23]。煙草天蛾雌蟲對寄主植物釋放的揮發(fā)物，尤其是萜類、芳香族和酯類化合物，能產(chǎn)生更為顯著的EAG反應[24]。李廣偉等[25]研究也發(fā)現(xiàn)面對碳鏈長度一樣但官能團不同的化合物時，蘋褐帶卷蛾對醛類化合物的EAG反應均高于醇類化合物。目前應用于鱗翅目的引誘劑中，其主要成分也多為醛類、醇類、酯類、烯烴類等綠葉氣味的化合物[26-28]。鑒于此，后續(xù)關(guān)于草地螟植物源引誘劑的開發(fā)，可在化合物篩選階段，集中精力于醛類、酯類、烯烴類等綠葉氣味化合物的篩選，減少待測化合物中烷烴類的數(shù)量，從而縮短篩選時間并提高效率。

該研究對9種牧草地螟寄主植物揮發(fā)物進行了研究，共鑒定出了31種寄主植物揮發(fā)性化合物，其中壬醛和乙酸葉醇酯能夠引起草地螟雌雄蟲強烈的電生理反應，可作為草地螟的活性化合物用于后續(xù)試驗?；诓莸孛上x具有取食花蜜并尋找特定寄主植物產(chǎn)卵的特性，開發(fā)基于草地螟寄主植物揮發(fā)物的引誘劑防治草地螟為害是可行的，這也符合綠色防控技術(shù)理念。值得注意的是，該研究只是初步對草地螟寄主植物的單體揮發(fā)物進行了相關(guān)研究，后續(xù)有必要開展行為功能的驗證和不同揮發(fā)物復配及田間驗證試驗，以期為草地螟綠色防治提供理論與應用基礎。

注：不同大寫字母表示雌成蟲對不同揮發(fā)性化合物的EAG反應相對值差異顯著（ Plt;0.05 ）；不同小寫字母表示雄成蟲對不同揮發(fā)性化合物的EAG 反應相對值差異顯著（ Plt;0.05 ）。**表示雌、雄成蟲對同種揮發(fā)性化合物的EAG反應相對值差異顯著（ Plt;0.01 ）。

NoteDiferentcapialsidcatesignicantdifceielaieEAGaluffaledultstodiffrntvoatilmods Plt;0.05 ）;differentlowercaseleters indicate significant diffrenceintherelativeEAG valueof maleadults todiferent volatilecompounds（ Plt;0.05 ）. ** indicates ex-tremely significant diference inthe relative EAG value offemaleand maleadults tothe same volatile compound （ Plt;0.01 ）

圖1015種寄主植物揮發(fā)性物質(zhì)的EAG反應

Fig.10EAG response of volatiles in 15 host plants

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