關(guān)鍵詞黑麂；活動節(jié)律；紅外相機；婺源森林鳥類國家級自然保護區(qū)

中圖分類號S759.9文獻標(biāo)識碼A

文章編號 0517-6611（2025）14-0097-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2025.14.019

開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識碼（OSID）：

The Cluster Behavior and Activity Rhythm of Muntiacus Crinifrons in Jiangxi Wuyuan Forest Bird National Nature Reserve ZHANGJingiHanIUuenetal（lgeofsoucendEoetalEig，Uesitye 230000）

AbstractThactivityythsofMuntiacuscrinifronsinJiangxiuyuanForestBirdationalNatureResereasinvestigatedtrouhinfra redcameratechnolog20feciveimagesofuntiacuscrinfrons werecolectedandteresultsshowedthattepredominant groupteco sistedofsoliaydultmalesflldyliarydalesileidgoupsrethlascoo.dilityft cuscrinifronsiddlitakuodOcatiatuscfsisll nalspecies.Tovoetsofoalctivivealediantsasalraiosiniitpsofc nifrons.TisfndingsprovidedesentialdataontactivitypatesndsocaltructureofMuntuscrinfrosinJiangxi WuyanForstd National Nature Reserve.

Key wordsMuntiacus crinifrons;Activityrhythm;Infrared camera;Wuyuan Forest Bird National Nature Reserve

動物活動節(jié)律指動物在不同時間尺度上展現(xiàn)出來的活動模式及行為規(guī)律，是動物長期演化過程中對環(huán)境和各種因子變化綜合適應(yīng)的結(jié)果[]。動物活動節(jié)律的形成與其生物鐘、食物資源、人為干擾、捕食風(fēng)險、氣候條件等密切相關(guān)。通過感知外界環(huán)境信號的變化（如光暗變化、溫度差異），動物會形成周期性的活動節(jié)律（如日活動節(jié)律、晝夜節(jié)律、季節(jié)性節(jié)律等），以適應(yīng)所棲息環(huán)境[2-3]。對動物活動節(jié)律的研究不僅有助于揭示動物在不同時間尺度上的行為模式變化，深入了解其活動習(xí)性，而且對于揭示環(huán)境因子對動物生活的影響及物種間競爭關(guān)系也具有重要意義[4]。從保護和管理角度看，對動物活動節(jié)律的研究能為野生動物的科學(xué)保護和有效管理提供理論依據(jù)和數(shù)據(jù)支撐[5]

動物集群行為是指動物群體根據(jù)周圍環(huán)境變化所展現(xiàn)的相應(yīng)的集體行為，是復(fù)雜的群體性活動[6。該行為對動物的生存和繁衍至關(guān)重要，有效提高了動物保衛(wèi)領(lǐng)地和防御天敵的能力，優(yōu)化食物資源的發(fā)現(xiàn)和獲取，促進種內(nèi)合作和信息交流[7]。探究動物的集群行為不僅可深人了解動物適應(yīng)環(huán)境的行為機制，為動物社會的進化提供理論依據(jù)，還可以更好地評估動物種群的狀態(tài)，制訂有效的保護措施，確保動物種群的健康和持續(xù)發(fā)展[5，8] 。

黑麂（Muntiacuscrinifrons）屬于偶蹄目（Artiodactyla）鹿科（Cervidae）鹿屬（Muntiacus），一種我國特有的珍稀瀕危鹿科動物，為國家一級重點保護野生動物和《瀕危野生動植物物種國際貿(mào)易公約》（CITES）附錄I物種，其瀕危等級被世界自然保護聯(lián)盟（IUCN）2024列為易危（VU）[9]。黑麂分布于我國浙江、安徽、江西和福建[]，常棲息于亞熱帶海拔1000m 以上的山地常綠闊葉林區(qū)及常綠、落葉闊葉混交林和灌木叢中[1I-12]。目前有關(guān)黑麂的研究主要涉及了生境選擇[13-14]資源研究[15]、繁殖發(fā)育[16]、遺傳多樣性等方面，而對黑麂的行為規(guī)律及集群行為研究較少。筆者對江西婺源森林鳥類國家級自然保護區(qū)內(nèi)黑麂的集群行為和活動節(jié)律進行了研究，以期為該物種制訂保護和管理措施提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 研究區(qū)域概況

江西婺源森林鳥類國家級自然保護區(qū)（ 117^°30^′～ 117^°51^′E，29^°07^′～29^°35^′N? ，位于江西、浙江、安徽3省交界處，是黃山、天目山、懷玉山脈與鄱陽湖盆地間過渡帶，主要為山地和丘陵地貌[，海拔在 ，屬于中亞熱帶東段，亞熱帶季風(fēng)氣候，保存有大面積原生性森林，覆蓋率高達93.3% 。該保護區(qū)由大鄣山片區(qū)、鴛鴦湖片區(qū)和文公山片區(qū)3個片區(qū)構(gòu)成，總面積為 12992.7hm² ，其中，核心區(qū)4407.4hm² ，緩沖區(qū) 2 606.2hm² 和實驗區(qū) 5979.1hm^2[18] 。保護區(qū)內(nèi)有多種國家重點保護動植物，其中，國家I級重點保護動物有中華秋沙鴨（Mergussquamatus）、黑麂（M.crini-frons）和中華穿山甲（Manis pentadactyla）等9種[17]

2研究方法

2.1紅外相機布設(shè)2023年7月到2024年9月，在江西婺源森林鳥類國家級自然保護區(qū)采用網(wǎng)格法與樣線法相結(jié)合的方式進行監(jiān)測位點預(yù)設(shè)，實際紅外相機布設(shè)位點還結(jié)合該保護區(qū)內(nèi)植被類型、坡度、坡向、水源、人為干擾等因素[4]，通過訪問和實地考察，在研究區(qū)域內(nèi)布設(shè)了78臺相機（圖1），型號為東方紅鷹E3H型紅外相機，統(tǒng)一模式設(shè)置為拍照 + 視頻，拍照數(shù)量設(shè)置為3張，間隔1s之后相機會自動錄制時長為10s的視頻，中靈敏度[12]。相機固定高度為 40～70cm ，鏡頭保持水平，依據(jù)具體地勢而調(diào)整，相機前方無樹葉雜草等遮擋物。

Fig.1 Effective points of infrared camera in Wuyuan Forest Bird National Nature Reserve

2.2數(shù)據(jù)處理為降低同一種動物照片的相關(guān)性，該研究遵循如下規(guī)則提取黑麂的獨立有效照片：每張能夠準(zhǔn)確鑒定動物物種照片，與上1張照片動物物種相同且時間間隔gt;30min 或物種不同的照片記為有效照片，刪除動物物種相同且時間間隔 lt;30min 的照片[19]。利用 Bio-Photo（V2.1）預(yù)處理后，記錄每一張有效照片的相機編號、位點編號、拍攝日期、海拔、溫度、物種名稱、物種數(shù)量、性別、行為、年齡和種群類型，并整理為Excel表格以便后續(xù)分析?；诒Ｗo區(qū)的氣候特征，3—5月為春季，6—8月為夏季，9—11月為秋季，12—2月為冬季[20]。同時規(guī)定6：00—20：00為白天，20：00—6：00為夜間[1]

2.3 數(shù)據(jù)分析

2.3.1相對多度。為統(tǒng)計該保護區(qū)內(nèi)各季節(jié)黑麂的相對豐度，將整理的數(shù)據(jù)結(jié)果通過相對多度指數(shù)（relativeabundanceindex，RAI）進行分析，計算公式如下[21]：

RAI=A/N×100

式中，A為某物種所有相機位點的獨立有效照片數(shù)， ，N 為所有相機位點的有效工作日。

2.3.2種群結(jié)構(gòu)。在黑麂種群結(jié)構(gòu)分析中，統(tǒng)計四季有效照片中出現(xiàn)的雌、雄及幼體的數(shù)目，并將其集群模式歸類為孤雌獨居、孤雄獨居、母子群、1雌1雄、雄群、雌群、多雄多雌7種集群典型模式[22]，統(tǒng)計黑麂的集群類型及其規(guī)模。

2.3.3 日行性。通過晝行性指數(shù)（diurnal-nocturnal index，

DNI）可判別黑麂的晝夜習(xí)性。若DNI數(shù)值接近13/24（約為0.54），表示黑麂活動無明顯的晝夜差別；若 DNIgt;13/24 表示黑麂活動以晝行性為主； DNIlt;13/24 ，表示黑麂活動以夜行性為主。公式如下[23]：

其中， i 為記錄時間點數(shù)目，間隔 ，每個時間點 i 對應(yīng)的時段為 ti ，如 i=6 時，相應(yīng)的 Δ_ti 為 為黑麂在 χ_ti 時段的相對活動強度； P_ti 為 ti 時段拍攝到黑麂的有效探測次數(shù)： _;A 為觀察期間黑麂的總有效探測次數(shù)。

2.3.4季節(jié)日活動節(jié)律。通過計算各季節(jié)活動節(jié)律的重疊系數(shù)（overlapcoefficient， ）進一步衡量黑麂日活動節(jié)律的季節(jié)性。 取值范圍為0～1，當(dāng) 時，說明2個季節(jié)活動節(jié)律完全錯開；當(dāng) 時，說明2個季節(jié)活動節(jié)律完全重疊[24]

3 結(jié)果與分析

3.1相對多度2023年7月至2024年9月于婺源森林鳥類國家級自然保護區(qū)內(nèi)共布設(shè)78臺相機，其中17臺拍攝到黑麂照片，獲得219張黑麂獨立有效照片，有效工作日為4367d。根據(jù)前述計算公式，黑麂的總RAI為5.01。由表1可知，各季節(jié)黑麂的RAI不同，春秋季是黑麂活動較為頻繁的季節(jié)，秋季的RAI最大，而夏季的RAI最小。

3.2種群結(jié)構(gòu)在江西婺源森林鳥類國家級自然保護區(qū)記錄的219張黑麂獨立有效照片中，38張獨立有效照片無法識別黑麂的性別與年齡，181張獨立有效照片可有效識別，其中成年雌性與成年雄性分別為106和81只，雌雄比為 1.31：1 。每個季節(jié)記錄到的雌雄數(shù)目不同，春季的雌雄比最大，達2.20；秋季和冬季次之，分別為1.03和1.86；夏季雌性記錄數(shù)少于雄性記錄數(shù)，雌雄比最小，僅0.71（表2）。

表2婺源森林鳥類國家級自然保護區(qū)不同季節(jié)黑麂雌雄比

3.3集群行為依據(jù)所獲取有效照片中黑麂的數(shù)量、性別和年齡組成該物種的集群類型，該調(diào)查中有181次獨立探測可準(zhǔn)確識別集群類型，共記錄到集群類型3種，即孤雌獨居、孤雄獨居、雄群。其中，占比最高為單只獨居，占比 98.89% ，其中孤雄獨居占比 40.33% ，孤雌獨居占比 58.56% ;而雄群占比較低，為 2.2% 。

3.4日行性該研究中黑麂的DNI指數(shù)為0.73，同時通過圖2可看出，黑麂在1d內(nèi)出現(xiàn)2個活動高峰，上午的活動高峰在5：00—10：00，活動最高峰在8：00左右；下午活動高峰在14：00—22：00，活動最高峰在18：00左右，活動最高峰過后，其活動頻率快速下降，活動的低谷期為22：00到次日凌晨5：00，其日活動節(jié)律曲線為雙峰型。

3.5季節(jié)活動節(jié)律對不同季節(jié)黑麂的活動節(jié)律進行比較可知，夏季的活動高峰不明顯，春秋和秋冬的活動最高峰存在差異，且冬季的活動高峰會提前到18：00之前（圖3）。經(jīng)計算可知，夏一秋的重疊系數(shù)最大， 為0.7248，春—冬的重疊系數(shù)最小， 為0.6289，但各季節(jié)間無顯著差異（ Pgt;0.05） （圖4）。綜合分析結(jié)果可知，黑麂日活動高峰在不同季節(jié)的重疊程度有較大差異，但活動節(jié)律無顯著的季節(jié)性差異

4討論

該研究發(fā)現(xiàn)，黑麂雌雄比存在明顯的季節(jié)性差異。春季雌性高于雄性，而夏季雌性則低于雄性，這種現(xiàn)象可能與繁殖和撫育后代有關(guān)。夏季雌性由于繁殖行為減少了活動頻率。黑麂的集群方式存在明顯差異，單雄和單雌2種集群類型出現(xiàn)的頻次較高，多雄群出現(xiàn)的頻率較低，這可能歸于2方面的因素：一是天敵較少或缺乏，如該保護區(qū)大型食肉種類和數(shù)量較少，該物種無需通過集群行為共同發(fā)現(xiàn)和抵御天敵，而將能量分配轉(zhuǎn)移至食物的獲取和競爭中[7]；二是偏好獨居的生活習(xí)性，以往研究表明，該物種喜獨居，筆者的結(jié)果與之相似[25]。此外，該研究數(shù)據(jù)顯示無幼體黑麂出現(xiàn)，這可能與其養(yǎng)育方式及食物資源競爭有關(guān)，黑麂幼體難以單獨外出覓食，且夏冬季氣候變化均會減少幼體存活概率，當(dāng)同種群間的食物資源競爭過大時，成體可能會外出覓食以喂養(yǎng)后代，但這可能因一年監(jiān)測時間獲取的黑麂數(shù)量較少，這也提示了還需進一步加大監(jiān)測力度，從而對黑麂集群行為進行研究。

此外，該研究結(jié)果還發(fā)現(xiàn)，該物種春秋季活動較為頻繁，這可能與外界環(huán)境的溫度變化和植被的季節(jié)性變化有關(guān)，黑麂的棲息地主要為針闊混交林，夏季的高溫和冬季的低溫，均不利于黑麂活動，反之春秋溫度適宜，因而黑麂活動強度大[26]。夏季活動頻率較低，可能與食物的可獲得性有關(guān)。夏季其食物資源豐富且分布廣泛，黑麂更容易獲得食物。冬季活動頻率相比夏季更高，與冬季食物資源缺乏，黑麂不易獲得充足食物滿足自身能量的需求有關(guān)。為了有效獲取食物，使自身能更好地存活于冬季惡劣的環(huán)境中，黑麂必須增加冬季覓食活動以滿足冬季的能量需要[4]。

該研究結(jié)果也發(fā)現(xiàn)，黑麂為晨昏型晝行性動物，這與章書聲等[25的研究結(jié)果一致。黑麂的全年日活動節(jié)律呈雙峰型，峰值出現(xiàn)在08：00左右和18：00左右，尤其在18：00左右活動頻率達到最高峰，早晨的活動高峰期可能是由于黑麂需要通過覓食以補充夜間消耗的能量，從而表現(xiàn)出早晨的覓食高峰。夜間光線較暗，可見度低，不利于覓食，黑夜來臨前黑麂必須大量覓食以滿足夜間能量需求，從而表現(xiàn)出傍晚的活動高峰。至于黑麂晝間活動頻率高，夜間低，這可能是由于夜間光線較暗不利于活動，且也不利于逃避潛在威脅[4]。同時晝間人為活動頻率小也可能是導(dǎo)致黑麂形成晝活夜休模式的主要原因之一。動物會根據(jù)季節(jié)更替來調(diào)整自身的日活動節(jié)律[27]，由重疊系數(shù)可以看出日活動節(jié)律在季節(jié)間的差異，但該研究未表現(xiàn)出季節(jié)間的顯著性差異，這可能是因為分析數(shù)據(jù)過少，有待今后進一步研究。

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