苦瓜（MomordicacharantiaL.）屬于葫蘆科一年生攀緣植物，起源于非洲[1]，約在北宋時(shí)期經(jīng)南亞和東南亞一帶傳入中國(guó)2，在民間不同地區(qū)俗稱錦荔枝、癩葡萄、金鈴子、涼瓜等。隨著苦瓜的保健功能被越來(lái)越多消費(fèi)者認(rèn)識(shí)和接受，苦瓜消費(fèi)和栽培區(qū)域由南向北不斷擴(kuò)大[3]。消費(fèi)市場(chǎng)的擴(kuò)大促使苦瓜商品類型朝著多樣化方向發(fā)展，從而對(duì)苦瓜遺傳改良提出更多要求。

明確農(nóng)藝性狀遺傳規(guī)律是進(jìn)行作物品種選育的重要前提，有關(guān)苦瓜農(nóng)藝性狀的遺傳研究起步較晚，主要研究工作始于2000年左右。在這些農(nóng)藝性狀中，除全雌性[4-6]、果瘤[4，7-8]、果色[4，7，9]、種皮顏色[7，10-11]、柱頭顏色[7，12]等少數(shù)性狀為質(zhì)量性狀外，多數(shù)其他性狀表現(xiàn)為數(shù)量性狀遺傳特點(diǎn)。對(duì)于數(shù)量性狀，通常采用主基因 + 多基因混合遺傳分析方法進(jìn)行遺傳研究[13]。據(jù)已知報(bào)道，苦瓜瓜瘤形狀[14]、單瓜種子數(shù)[11]、節(jié)位數(shù)[15]、葉長(zhǎng)[15]、葉寬[15]、節(jié)間長(zhǎng)[15]、白粉病抗性[16]、苗期耐熱性[17]、苗期耐冷性[18]等主要由2對(duì)主基因的混合模型控制；種子寬度等[19]主要由1對(duì)主基因的混合模型控制；莖粗[15]、種子長(zhǎng)度[19]、單粒質(zhì)量[19]等符合多基因遺傳模型。苦瓜果實(shí)相關(guān)性狀直接影響其商品的產(chǎn)量和品質(zhì)，通常是苦瓜育種的基本目標(biāo)性狀，但目前對(duì)于苦瓜果實(shí)相關(guān)性狀的遺傳研究相對(duì)較少。

本研究以果實(shí)相關(guān)性狀具有顯著差異的2個(gè)苦瓜自交系‘S022’和‘PG分別作為母本（ ）和父本（ P₂ ），構(gòu)建 P₁ 、 P₂ 、 F₁ 、 F₂ 、 B₁ （ BC₁P₁ ）、 B₂ （BC₁P₂）6 個(gè)世代遺傳群體。利用卡方檢驗(yàn)和主基因 + 多基因混合遺傳分析，對(duì)苦瓜的果皮顏色、果瘤形狀、果長(zhǎng)、果徑、果形指數(shù)、果質(zhì)量和反映果皮顏色的色差值L進(jìn)行遺傳分析，旨在了解相關(guān)果實(shí)性狀的遺傳規(guī)律，為苦瓜果實(shí)選育提供依據(jù)。

1材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

以苦瓜自交系‘S022'作為母本（ ΔP₁ ），自交系

‘PG'作為父本（ P₂ ）（圖1），通過(guò)雜交、自交、回交獲得 P₁?P₂?F₁?F₂?B₁?B₂ 6 個(gè)世代群體。2023年秋季，將6世代苦瓜種子同時(shí)浸種、催芽、播種進(jìn)行育苗。待幼苗長(zhǎng)至2葉1心后定植到園藝教學(xué)試驗(yàn)基地，統(tǒng)一進(jìn)行田間管理。

圖1 ‘S022'與'PG'及其 F₁"的果實(shí)

Fig. 1 ‘S022’and‘PG'and the fruits of F₁

1. 2 性狀測(cè)定

定植后30d，對(duì)6世代單株分別編號(hào)，定植后50d開始，對(duì)苦瓜果實(shí)相關(guān)性狀進(jìn)行調(diào)查和測(cè)量。于商品果期（授粉后 15～20d 觀測(cè)苦瓜果皮顏色（記錄為‘綠或‘白）和果瘤形狀（記錄為‘刺瘤'或‘平瘤），見(jiàn)圖1。選擇主蔓上第2個(gè)或以上生長(zhǎng)正常的果實(shí)，經(jīng)人工輔助授粉并標(biāo)記日期，于授粉后 18d ，利用游標(biāo)卡尺測(cè)量果長(zhǎng)、果徑、果形指數(shù)，利用CR-30O色差儀（Minolta）測(cè)量色差值L。

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1基本統(tǒng)計(jì)分析利用Excel2013和SPSS18 軟件對(duì)‘S022'和‘PG'及其 F₁，F(xiàn)₂，B₁ 和B₂ 6 個(gè)世代的果實(shí)相關(guān)性狀進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和分析。采用Shapiro-Wilk檢驗(yàn)對(duì) F₂、B₁ 和 B₂ 3個(gè)分離世代進(jìn)行正態(tài)分布檢驗(yàn)，當(dāng) Pgt;0.05 ，表明符合正態(tài)分布。根據(jù)偏度（Sk）和峰度（ Ku） 值判斷數(shù)據(jù)的偏態(tài)情況，當(dāng) Sk=0 Ku=0 時(shí)，表示分布呈正態(tài)；

當(dāng) Skgt;0 時(shí)，表示分布呈正偏態(tài)；當(dāng) Sklt;0 時(shí)，表示分布呈負(fù)偏態(tài)。

1.3.2卡方檢驗(yàn)針對(duì)質(zhì)量性狀，利用卡方 （x² ）檢驗(yàn)進(jìn)行分離比例適合度測(cè)驗(yàn)， x² 的計(jì)算公式如下：

式中，O為實(shí)測(cè)值，E為理論值， O-E 為實(shí)測(cè)值和理論值偏差， Σ 為總和。 Pgt;0.05 表明差異不顯著，則實(shí)測(cè)值與理論值相符合。

1.3.3主基因 + 多基因混合遺傳模型分析針對(duì)數(shù)量性狀，利用主基因 + 多基因混合遺傳分析R軟件包SEA v2.0 進(jìn)行分析。首先通過(guò)IECM算法和極大似然法對(duì)苦瓜果實(shí)相關(guān)數(shù)量性狀遺傳參數(shù)進(jìn)行估算，計(jì)算出24種遺傳模型的極大對(duì)數(shù)似然值（ likelihood_Value，MLV）和Akaike'sinformationcriterion值（AIC值），再?gòu)闹羞x擇最適遺傳模型，最后利用最小二乘法計(jì)算出該模型的主基因和多基因效應(yīng)值和遺傳參數(shù)等。

2 結(jié)果與分析

2.1 苦瓜果實(shí)相關(guān)質(zhì)量性狀遺傳分析

2.1.1果皮顏色由表1可知， ?_S022，??_PG ，F(xiàn)₁ 果皮顏色全部為綠色， B₁ 世代即 （?_S022，?_X ‘PG'） ×?s022 的果皮顏色也全部為綠色，說(shuō)明苦瓜果皮綠色對(duì)白色為顯性； B₂ 世代即（‘S022×?PG^，）×?PG 的35株中綠果皮有18株，白果皮有15株，經(jīng)卡方檢測(cè)符合 1：1（X²=0.71 ，Pgt;0.05） 分離規(guī)律； F₂ 世代的107株中綠果皮有75株，白果皮有32株，經(jīng)卡方檢測(cè)符合 3：1 （χ²=1.37，Pgt;0.05） 分離規(guī)律。因此，結(jié)果表明苦瓜果皮綠色對(duì)白色由1對(duì)顯性基因控制。

表1苦瓜‘S022'與‘PG'各世代果皮顏色分離比率與卡方檢驗(yàn)

2.1.2果瘤形狀由表2可知， ?_S022，??_PG ，F(xiàn)₁ 植株果瘤形狀全部為刺瘤， B₁ 世代植株的果瘤形狀也全部為刺瘤，說(shuō)明苦瓜果瘤形狀的刺瘤對(duì)平瘤為顯性； B₂ 世代的35株中刺瘤有18株，平瘤有17株，經(jīng)卡方檢測(cè)符合 1：1（χ²=0.03 ，

Pgt;0.05） 分離規(guī)律； F₂ 世代的95株中刺瘤有74株，平瘤有21株，經(jīng)卡方檢測(cè)符合 3：1（χ²= 0.42，Pgt;0.05） 分離規(guī)律。因此，證明苦瓜刺瘤對(duì)平瘤由1對(duì)顯性基因控制。

表2苦瓜 ?_S022? 與‘PG'各世代果瘤形狀分離比率與卡方檢驗(yàn)

Table2Separationratioand Chi-square test of fruit wart shape from different generations of biter gourd‘S022’and'PG'

2.2苦瓜果實(shí)相關(guān)數(shù)量性狀遺傳分析

2.2.1表型統(tǒng)計(jì)分析由表3可知，苦瓜果實(shí)相關(guān)5個(gè)性狀（果長(zhǎng)、果徑、果形指數(shù)、果質(zhì)量、色差值L）在親本‘S022'與‘PG'之間均呈顯著差異；F₁ 世代中，果長(zhǎng)和果質(zhì)量的均值高于中親值，果徑、果形指數(shù)、色差值L的均值低于中親值，且這5個(gè)性狀值與2個(gè)親本之間均存在顯著差異，說(shuō)明這5個(gè)性狀的顯性均為不完全顯性。

在 F₂、B₁、B₂ 3個(gè)世代中，5個(gè)性狀均呈連續(xù)分布特征（圖2）。正態(tài)分布檢驗(yàn)結(jié)果表明：果長(zhǎng)、果徑在3個(gè)世代中均表現(xiàn)為正態(tài)分布；果形指數(shù)在3個(gè)世代中均表現(xiàn)為正偏態(tài)分布；果質(zhì)量在 B₁ 和 B₂ 世代中均表現(xiàn)為正態(tài)分布，但在 F₂ 世代中表現(xiàn)為正偏態(tài)分布；色差值L在 ΔB₁ 世代中表現(xiàn)為正態(tài)分布，但在 B₂ 和 F₂ 世代中分別表現(xiàn)為負(fù)偏態(tài)和正偏態(tài)分布（表4）。以上結(jié)果表明苦瓜果實(shí)相關(guān)5個(gè)性狀均為數(shù)量性狀，部分性狀遺傳可能受到主基因控制。

2.2.2最適遺傳模型檢驗(yàn)果長(zhǎng)：對(duì)‘S022’?P₁ ）和 ?_{PG^′（P2）} 及其 F₁、F₂、B₁、B₂ 6 世代的5個(gè)性狀（果長(zhǎng)、果徑、果形指數(shù)、果質(zhì)量、色差值L）進(jìn)行主基因 + 多基因混合遺傳模型分析，獲得1對(duì)主基因（1MG）、2對(duì)主基因（2MG）、多基因（Polygenes）、1對(duì)主基因 + 多基因（MX1）、2對(duì)主基因 + 多基因（MX2）5類24種遺傳模型的極大似然函數(shù)值和AIC值。由表5可知，根據(jù)最小

圖2苦瓜果實(shí)相關(guān)性狀在 F₂、B₁、B₂ 世代的頻次分布 Fig.2Frequencydistribution offruit-relatedtraitsofbitter gourd in F₂，B₁ and B₂ generations

表3苦瓜2個(gè)親本及其 F₁"代果實(shí)相關(guān)性狀的表型統(tǒng)計(jì)

Table 3 Phenotypicstatisticsof fruit-related traits of two bittergourd parentsand their F₁ generation

Note：Datain table are“mean ± standard deviation”；different lowercase letters within same column in the table indicate significant differences at the O.05 level.

表4苦瓜果實(shí)相關(guān)性狀在 F₂…B₁…B₂ 世代的正態(tài)分布檢驗(yàn)

Table4Normaldistribution testofbittergourd fruit-relatedtraitsin F₂，B₁ and B₂ generations

注：偏度與峰度數(shù)據(jù)為“平均數(shù) ± 標(biāo)準(zhǔn)差”Note：Skewness and Kurtosis data are“mean ± standard deviation\".

AIC值原則，確定果長(zhǎng)的備選模型為1MG-AD（1對(duì)加性一顯性主基因）、2MG-ADI（2對(duì)加性一顯性一上位性主基因）和MX2-A-AD（2對(duì)加性主基因十加性一顯性多基因），對(duì)應(yīng)的AIC值分別為2557.11、2547.61、2551.95。為確定最適遺傳模型，進(jìn)一步對(duì)備選模型進(jìn)行適合性檢驗(yàn)。由表

6可知，備選模型1MG-AD、2MG-ADI、MX2-A-AD統(tǒng)計(jì)量達(dá)到顯著差異的個(gè)數(shù)分別為11、0、1，表明2MG-ADI模型通過(guò)了全部5個(gè)適合性統(tǒng)計(jì)指標(biāo)檢驗(yàn)且AIC值最小，因此該模型是苦瓜果長(zhǎng)最適遺傳模型。

表5苦瓜5個(gè)果實(shí)相關(guān)性狀遺傳模型的極大似然值和AIC值

Table 5 Maximum likelihood and AIC value of genetic model of five fruit-related traits of bitter gourr

注：MLV.極大似然值；AIC.Akaike'sinformation criterion;A.加性;AD.加性一顯性;ADI加性一顯性一上位性;CD.完全顯性;EA.等 加性;NCD.負(fù)向完全顯性;EAD.等加性一顯性;MG1.1對(duì)主基因;MX1.1對(duì)主基因 + 多基因；MG2.2對(duì)主基因；MX2.2對(duì)主基因 + 多 基因;PG.多基因。

果徑：由表5可知，果徑的備選模型為2MG-ADI、PG-ADI（加性一顯性一上位性多基因）和MX1-AD-ADI（1對(duì)加性-顯性主基因 + 加性一顯性一上位性多基因），對(duì)應(yīng)的AIC值分別為1749.87、1733.35、1739.49。適合性檢驗(yàn)結(jié)果見(jiàn)表7。由表可知，備選模型2MG-ADI、PG-

ADI、MX1-AD-ADI統(tǒng)計(jì)量達(dá)到顯著差異的個(gè)數(shù)分別為2、O、0，表明PG-ADI模型通過(guò)了全部5個(gè)適合性統(tǒng)計(jì)指標(biāo)檢驗(yàn)且AIC值最小，因此該模型是苦瓜果徑最適遺傳模型。

表6苦瓜果長(zhǎng)遺傳模型的適合性檢驗(yàn)

Table6 Testsof goodness-of-fit for geneticmodel ofbitter gourd fruit length

表7苦瓜果徑遺傳模型的適合性檢驗(yàn)

Table7Tests of goodness-of-fit for genetic model of bitter gourd fruit diameter

果形指數(shù)：由表5可知，果形指數(shù)的備選模型為MX2-ADI-ADI（2對(duì)加性一顯性一上位性主基因 + 加性一顯性一上位性多基因）、MX2-ADI-AD（2對(duì)加性一顯性一上位性主基因 + 加性一顯性多基因）和MX2-AD-AD（2對(duì)加性一顯性主基因 + 加性一顯性多基因），對(duì)應(yīng)的AIC值分別為

596.58、595.45、601.41。由適合性檢驗(yàn)結(jié)果（表8）可知，備選模型MX2-ADI-ADI、MX2-ADI-AD、MX2-AD-AD統(tǒng)計(jì)量達(dá)到顯著差異的個(gè)數(shù)均為0，表明MX2-ADI-AD模型通過(guò)了全部5個(gè)適合性統(tǒng)計(jì)指標(biāo)檢驗(yàn)且AIC值最小，因此該模型是苦瓜果形指數(shù)最適遺傳模型。

表8苦瓜果形指數(shù)遺傳模型的適合性檢驗(yàn)

Table8Tests of goodness-of-fit for genetic model of bitter gourd fruit shape index

果質(zhì)量：由表5可知，果質(zhì)量的備選模型為PG-ADI、MX1-AD-ADI和 MX2-ADI-ADI，對(duì)應(yīng)的AIC值分別為2627.23、2662.41、2674.41。由適合性檢驗(yàn)結(jié)果（表9）可知，備選模型PG-

ADI、MX1-AD-ADI、MX2-ADI-ADI統(tǒng)計(jì)量達(dá)到顯著差異的個(gè)數(shù)分別為0、1、1，表明PG-ADI模型通過(guò)了全部5個(gè)適合性統(tǒng)計(jì)指標(biāo)檢驗(yàn)且AIC值最小，因此該模型是苦瓜果質(zhì)量最適遺傳模型。

表9苦瓜果質(zhì)量遺傳模型的適合性檢驗(yàn)

Table 9Tests of goodness-of-fit for genetic model of bitter gourd fruit mass

色差值L：由表5可知，色差值L的備選模型為MX1-AD-ADI、MX1-AD-AD（1對(duì)加性-顯性主基因 + 加性一顯性多基因）和MX1-EAD-AD（1對(duì)完全顯性主基因 + 加性一顯性多基因），對(duì)應(yīng)的AIC值分別為1885.49、1889.42、1887.38。由適合性檢驗(yàn)結(jié)果（表10）可知，備選模型MX1-AD-ADI、MX1-AD-AD、MX1-EAD-AD統(tǒng)計(jì)量達(dá)到顯著差異的個(gè)數(shù)分別為1、2、2，表明MX1-AD-ADI模型通過(guò)了4個(gè)適合性統(tǒng)計(jì)指標(biāo)檢驗(yàn)且AIC值最小，因此該模型是苦瓜色差值L最適遺傳模型。

表10苦瓜色差值L遺傳模型的適合性檢驗(yàn)

Table 10 Testsof goodness-of-fit for genetic model of bitter gourd color difference meterL

2.2.3遺傳參數(shù)估計(jì)對(duì)各個(gè)性狀的最適遺傳模型進(jìn)行遺傳參數(shù)估計(jì)，由表11和12可知，果長(zhǎng)的最適遺傳模型為2MG-ADI（2對(duì)加性一顯性一上位性主基因），2對(duì)主基因加性效應(yīng)分別為63.05和—0.65，顯性效應(yīng)分別為—35.17和-16.46 ，在互作效應(yīng)中顯性 x 顯性互作（L）效應(yīng)最大，為59.62，主基因遺傳率在 B₁、B₂、F₂ 3個(gè)世代分別為 47.61%.64.08%.73.27% 。果形指數(shù)的最適遺傳模型為MX2-ADI-AD（2對(duì)加性一顯性一上位性主基因 + 加性一顯性多基因），2對(duì)主基因加性效應(yīng)均為0.60，顯性效應(yīng)分別為0.76和一0.01，在互作效應(yīng)中加性 × 加性互作（i）效應(yīng)最大，為0.92，多基因加性效應(yīng)和顯性效應(yīng)分別為0.79和1.24，主基因遺傳率在 B₁、B₂、F₂ 3 個(gè)世代分別為 65.50%.71.21%.81.17% 。色差值L的最適遺傳模型為MX1-AD-ADI（1對(duì)加性一顯性主基因 + 加性一顯性一上位性多基因），主基因加性效應(yīng)為 -10.22 ，主基因遺傳率在 B₁ 、 B₂ 、F₂ 3 個(gè)世代分別為 0.83.99%.84.63% 。果徑和果質(zhì)量的最適遺傳模型均為PG-ADI（加性一顯性一上位性多基因），無(wú)主基因遺傳效應(yīng)。

3討論

3.1苦瓜果皮顏色和果瘤形狀遺傳規(guī)律特點(diǎn)及 意義

苦瓜商品果顏色主要包含白色和綠色。在實(shí)際觀測(cè)中，果皮顏色在分離群體中呈現(xiàn)的‘綠表現(xiàn)出不同程度的差異，如不考慮綠色深淺程度，則本研究結(jié)果表明苦瓜果皮綠色對(duì)白色表現(xiàn)為1對(duì)顯性基因控制，與前人報(bào)道一致[4，7，9]。目前，該基因 （w） 已被定位和克隆，位于10號(hào)染色體，編碼一個(gè) Two-component response regulator-likeAPRR2蛋白[4，20]。然而，Huang 等[21]認(rèn)為苦瓜果皮顏色是一個(gè)數(shù)量性狀。通過(guò)色差值測(cè)定可更精確反映出顏色變異程度，本研究發(fā)現(xiàn)苦瓜色差值L變異符合數(shù)量性狀遺傳特點(diǎn)，其最適遺傳模

表11苦瓜果實(shí)相關(guān)數(shù)量性狀最適模型一階遺傳參數(shù)估計(jì)

Table11 Estimation of first-order genetic parameters of optimal model forfruit-related quantitative traits in bitter gou

注： d_a .第1對(duì)主基因加性效應(yīng)； d_b .第2對(duì)主基因加性效應(yīng)； ：h_a .第1對(duì)主基因顯性效應(yīng) .第2對(duì)主基因顯性效應(yīng);i.加性 x 加性效應(yīng)互作 ;j_ab .加性 x 顯性效應(yīng)互作 ;j_ba .顯性 x 加性效應(yīng)互作;.顯性 x 顯性效應(yīng)互作； [d]. 多基因加性效應(yīng)； [h]. 多基因顯性效應(yīng)；一.表示無(wú)數(shù)據(jù)。

表12苦瓜果實(shí)相關(guān)數(shù)量性狀最適模型二階遺傳參數(shù)估計(jì)

Table 12 Estimation of second-order genetic parameters of optimal model for fruit-related quantitative traits in bitter gourd

型為MX1-AD-ADI（1對(duì)加性-顯性主基因 + 加性-顯性一上位性多基因），主基因遺傳率較高，說(shuō)明該性狀易被選擇和固定。Cui等[4]對(duì)色差值L進(jìn)行QTL定位，僅檢測(cè)到1個(gè)QTL位點(diǎn)，且與w 位點(diǎn)一致。近期，在苦瓜6號(hào)染色體上也鑒定出1個(gè)編碼 Two-component response regulator-likeAPRR2蛋白的基因，該基因可同時(shí)調(diào)控果皮綠色深淺的程度[2]和柱頭顏色[12]。綜上結(jié)果說(shuō)明苦瓜果皮顏色遺傳由具有較高遺傳率的主基因控制，同時(shí)還受到其他基因的調(diào)控，因此，為精準(zhǔn)選育苦瓜商品果顏色，應(yīng)同時(shí)考慮到育種材料的主基因和其他調(diào)控基因的基因型。

苦瓜商品果主要包含有瘤的珍珠苦瓜和無(wú)瘤的油苦瓜2種類型[23]，果瘤的有無(wú)由1對(duì)基因控制，有瘤對(duì)無(wú)瘤表現(xiàn)為顯性[47]，該基因（Fua）也已被克隆，位于4號(hào)染色體，編碼1個(gè)epidermalpatterningfactor2-like蛋白[8]。在珍珠苦瓜類型中，果瘤形狀存在較大變異，根據(jù)瘤尖的尖刺程度可分為刺瘤和平瘤兩種類型。相比于刺瘤類型，平瘤類型更利于儲(chǔ)存和運(yùn)輸，具有較高的育種價(jià)值，然而，相關(guān)遺傳研究尚未引起關(guān)注。本研究首次發(fā)現(xiàn)苦瓜刺瘤對(duì)平瘤表現(xiàn)為1對(duì)顯性基因控制，該性狀決定基因與Fua的關(guān)系，非常值得進(jìn)一步揭示。

3.2苦瓜果實(shí)相關(guān)數(shù)量性狀遺傳規(guī)律特點(diǎn)及意 義

果長(zhǎng)、果徑、果形指數(shù)和果質(zhì)量的遺傳規(guī)律在葫蘆科作物中已有較多研究。本研究結(jié)果表明苦瓜果長(zhǎng)的最適遺傳模型為2MG-ADI，與已報(bào)道的絲瓜果長(zhǎng)遺傳模型MX1-A-AD（1對(duì)加性主基因+ 加性-顯性多基因模型）[24]、MX2-ADI-ADI[25]、PG-ADI[26]，黃瓜果長(zhǎng)遺傳模型MX1-AD-ADI[、2MG-AD（2對(duì)加性-顯主基因模型）[28]，甜瓜果長(zhǎng)遺傳模型MX2-ADI-ADI[29]，冬瓜果長(zhǎng)遺傳模型MX2-EAD-AD（2對(duì)等顯性主基因 + 加性一顯性多基因模型）[30]、MX2-AD-AD^[31] ，瓠瓜果長(zhǎng)遺傳模型MX2-ADI-ADI[32]等均不一致。苦瓜果徑最適遺傳模型為PG-ADI，與已報(bào)道的絲瓜果徑遺傳模型MX2-ADI-ADI[25]，甜瓜果徑遺傳模型MX2-ADI-ADI[29]，瓠瓜果徑遺傳模型MX2-ADI-AD[32]等不一致，與冬瓜果徑遺傳模型PG-ADI[30]一致。苦瓜果形指數(shù)最適遺傳模型為MX2-ADI-AD，與已報(bào)道的絲瓜果形指數(shù)遺傳模型MX2-ADI-ADI[25]，甜瓜果形指數(shù)遺傳模型MX2-ADI-ADI[29]，黃瓜果形指數(shù)遺傳模型PG-ADI[28]，瓠瓜果形指數(shù)遺傳模型MX2-ADI-ADI[32]等不一致，與冬瓜果形指數(shù)遺傳模型MX2-ADI-AD[31]一致?？喙瞎|(zhì)量最適遺傳模型為PG-ADI，與已報(bào)道的絲瓜果質(zhì)量遺傳模型MX2-ADI-ADI[25]，甜瓜果質(zhì)量遺傳模型MX2-ADI-ADI[29]等不一致，與冬瓜果質(zhì)量遺傳模型PG-AD[30]一致。以上結(jié)果表明苦瓜幾個(gè)數(shù)量性狀的遺傳模型除了與冬瓜相似以外，與其他葫蘆科作物均不一致，說(shuō)明相關(guān)性狀的遺傳變異位點(diǎn)在葫蘆科作物中非常豐富，兼具普遍性和多樣性[33]。

本研究中，苦瓜果長(zhǎng)由2對(duì)加性一顯性一上位性主基因模型控制，整體主基因遺傳率較高，其中一對(duì)主基因加性效應(yīng)值較高（63.05），另一對(duì)較低（一0.65），但二者的顯性效應(yīng)均表現(xiàn)為負(fù)向且存在明顯的互作效應(yīng)，因此苦瓜果長(zhǎng)選育宜在早代進(jìn)行?？喙瞎沃笖?shù)由2對(duì)加性一顯性一上位性主基因 + 加性一顯性多基因模型控制，整體主基因遺傳率較高，主基因和多基因加性效應(yīng)并存，因此針對(duì)果形指數(shù)宜在早代進(jìn)行選擇并結(jié)合連續(xù)多代選擇將更加有效。苦瓜果徑和果質(zhì)量都由加性一顯性一上位性多基因模型控制，然而二者的多基因遺傳率可忽略不計(jì)，說(shuō)明二者主要受微效基因控制，受環(huán)境影響較大，宜在高代進(jìn)行選擇。

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Genetic Analysis of Fruit-Related Traits in Momordica charantia L

XU Binqi1 ，LI Jiong1 ，LIANG Zixing1 ，HONG Yu¹ ，CHENG Jiaowen2 and CUI Junjie'

1.College of Agricultureand Bioengineering，F(xiàn)oshan University，F(xiàn)oshan Guangdong 528225，China; 2.College of Horticulture，South China Agricultural University，Guangzhou 5lo642，China）

Abstract The fruit-related traits significantlyinfluence the yield and quality of bitter gourd. To analyze their genetic patterns，six-generation populations including P₁，P₂，F(xiàn)₁，F(xiàn)₂，B₁ ，and B₂ were developed using two inbred lines，‘S022’and‘PG'，which differ in fruit traits. Chi-square tests and a mixed major genes plus polygenes inheritance analysis of quantitative traits were used to analyze seven traits of bitter gourd，including fruit color，fruit wart shape，fruit length，fruit diameter，fruit shape index，fruit mass，and color difference meter L. The results showed that the transition from green to white fruit color and from spiny to flat fruit wart was controlled by a single dominant gene. The inheritance of fruit length folowed a two-pair of additive-dominant-epistatic major gene model （2MGADI），with heritability rates of 47.61%，64.08% ，and 73.27% in the B₁?B₂ ，and F₂ generations，respectively. The Fruit shape index followed a two-pair major gene plus additive-dominant polygenes model （MX2-ADI-AD），with major gene heritability of 65.50%，71.21% ，and 81.17% in B₁?B₂ ，and F₂ generations. The inheritance of color difference meter L followed a one-pair major gene plus additive-dominant-epistatic polygenes model （MX1-AD-ADI），with heritability values of 0，83.99% ，and 84.63% in B₁?B₂ ，and F₂ generations，respectively. The inheritance of fruit diameter and fruit mass followed an additive-dominant-epistatic polygenes model （PG-ADI），with no significant polygenic heritability observed. The experimental results suggest that the inheritance of bitter gourd fruit length， fruit shape index，and color difference meter L is mainly controlled by major genes and can be selected in early generations. The fruit diameter and fruit mass are mainly controlld by polygenes and environmental factors and should be selected in later generations. Overall，this study provides a scientific basis for the development of breeding strategies and parent selection for fruit-related traits in bitter gourd.

Key words Biter gourd; Fruit-related traits;Genetic analysis；Major gene plus polygene mixed genetic model

Received2024-08-06 Returned 2024-10-16

Foundation item Guangzhou Science and Technology Plan （No. 2024AO4J5656）.

First author XU Binqi，male，master student. Research area： innovation of vegetable germplasm and genetic breeding. E-mail： 3314861950@qq. com

Corresponding author CUI Junjie，male，Ph.D，lecturer. Research area： innovation of vegetable germplasm and genetic breeding. E-mail：seedcui@sina. com

（責(zé)任編輯：潘學(xué)燕 Responsible editor：PAN Xueyan）