中華鱉作為我國特有的經(jīng)濟水生爬行動物，具有顯著的季節(jié)性繁殖特征，其性腺發(fā)育與環(huán)境因素密切相關(guān)，光照周期則作為關(guān)鍵的環(huán)境信號，通過調(diào)節(jié)生物內(nèi)源性節(jié)律對爬行動物的繁殖活動產(chǎn)生重要影響。然而現(xiàn)有研究多關(guān)注溫度對中華鱉性別決定的影響，對光照周期如何調(diào)控其性腺發(fā)育的機制研究尚不深入。因此系統(tǒng)研究不同光照周期對中華鱉性腺發(fā)育的調(diào)控機制，闡明光照周期信號轉(zhuǎn)導(dǎo)通路與基因表達(dá)網(wǎng)絡(luò)的關(guān)系，對于完善中華鱉繁殖生物學(xué)理論體系、優(yōu)化人工繁育技術(shù)及推動產(chǎn)業(yè)化養(yǎng)殖具有重要的理論價值和應(yīng)用前景。

1理論基礎(chǔ)

1.1光照周期定義與分類

光照周期指地球自轉(zhuǎn)產(chǎn)生的光照與黑暗交替變化的規(guī)律性現(xiàn)象，主要通過日照時長與黑暗時間的比例關(guān)系進行表征，依據(jù)光暗比例可將光照周期劃分為長日照0 L：Dgt;12：12 ）、短日照（ L：Dlt;12：12 ）和等光照（ L：D=12：12 ）三種基本類型[1]。在自然環(huán)境中光照周期隨季節(jié)和緯度產(chǎn)生顯著變化形成穩(wěn)定可預(yù)測的環(huán)境信號，這種周期性變化對生物體內(nèi)源性節(jié)律形成重要影響，成為調(diào)節(jié)爬行動物性腺發(fā)育與繁殖時機的關(guān)鍵環(huán)境因子。

1.2中華鱉生物學(xué)特征

中華鱉（Pelodiscus sinensis）屬爬行綱鱉科，為我國特有的經(jīng)濟水生爬行動物，具有高度溫度依賴性別決定機制，該物種性成熟通常需3～4年，體現(xiàn)明顯的季節(jié)性繁殖特征，繁殖期主要集中于4～8月。中華鱉性腺發(fā)育過程分化明顯，卵巢形成濾泡發(fā)育成熟與排卵階段，精巢則表現(xiàn)為生精小管增殖與分化過程，其性腺發(fā)育受內(nèi)分泌系統(tǒng)調(diào)控與外部環(huán)境因子形成復(fù)雜互動關(guān)系，使該物種成為研究環(huán)境因子對性腺發(fā)育影響的理想模型生物。

1.3光周期檢測機制

生物體感知光照周期變化主要通過光受體與生物鐘系統(tǒng)相互作用實現(xiàn)，中華鱉通過視網(wǎng)膜感光細(xì)胞和松果體感光系統(tǒng)接收光信號，隨后轉(zhuǎn)化為神經(jīng)電信號或內(nèi)分泌信號，這些信號傳遞至下丘腦，影響促性腺激素釋放激素（GnRH）的分泌模式，進而調(diào)節(jié)腦垂體一性腺軸（HPG）活性。光信號通過影響時鐘基因的表達(dá)和蛋白質(zhì)翻譯后修飾，建立24h周期性振蕩形成生物節(jié)律調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，最終將環(huán)境光信號轉(zhuǎn)化為內(nèi)源性調(diào)控信號（圖1）。

圖1中華鱉光照周期感知與信號傳導(dǎo)機制

2調(diào)控作用

2.1光周期與性激素調(diào)節(jié)

光照周期通過調(diào)控中華鱉腦垂體一性腺軸功能影響性激素分泌水平和節(jié)律，長日照條件下下丘腦分泌促性腺激素釋放激素增加，刺激腦垂體釋放促性腺激素包括促卵泡激素和促黃體激素，這些激素作用于卵巢或精巢，誘導(dǎo)性腺發(fā)育并促進雌二醇或睪酮等性激素分泌[2]。短日照條件則抑制性激素分泌，表現(xiàn)為促性腺激素和性激素水平顯著降低，雌二醇與睪酮比例變化導(dǎo)致性腺發(fā)育遲滯，等光照條件下激素水平維持相對穩(wěn)定狀態(tài)，因此光周期變化構(gòu)成中華鱉性腺發(fā)育的重要環(huán)境信號，通過激素調(diào)節(jié)網(wǎng)絡(luò)轉(zhuǎn)化為內(nèi)分泌調(diào)控作用。

2.2不同光照下組織學(xué)變化

不同光照周期處理導(dǎo)致中華鱉性腺組織結(jié)構(gòu)發(fā)生顯著變化，長日照條件促進卵巢濾泡發(fā)育，卵母細(xì)胞體積增大且卵黃顆粒累積加速。精巢呈現(xiàn)生精小管直徑增大，精子發(fā)生細(xì)胞數(shù)量增多且精子形成過程加快，而短日照條件抑制卵巢發(fā)育，表現(xiàn)為濾泡數(shù)量減少，卵黃蛋白合成緩慢且閉鎖性濾泡比例升高，精巢發(fā)育則表現(xiàn)為生精小管直徑縮小，精子發(fā)生細(xì)胞分裂減緩導(dǎo)致精子產(chǎn)量下降，等光照條件下性腺組織維持在中等發(fā)育狀態(tài)[3]。這些組織學(xué)變化反映光照周期對性腺發(fā)育的直接調(diào)控作用，也呈現(xiàn)與性激素水平變化相一致的發(fā)育模式。

2.3關(guān)鍵基因表達(dá)分析

光照周期變化引起中華鱉性腺發(fā)育相關(guān)基因表達(dá)譜的差異性調(diào)控，長日照條件促進性腺發(fā)育關(guān)鍵基因如芳香化酶（CYP19A1）、卵泡刺激素受體（FSHR）和睪酮合成酶（CYP17A1）表達(dá)上調(diào)，而抑制基因如抑制素（INHBA）表達(dá)下調(diào)，同時長日照增強時鐘基因如Clock和Bmal1的表達(dá)振幅，促進光信號傳導(dǎo)通路基因如視紫紅質(zhì)（RHO）和視蛋白（OPN）表達(dá)，短日照條件則抑制促性腺發(fā)育基因表達(dá)并增強抑制性基因活性。通過轉(zhuǎn)錄組學(xué)分析發(fā)現(xiàn)不同光照周期處理導(dǎo)致多條信號通路基因表達(dá)譜變化，涉及類固醇激素合成、細(xì)胞周期調(diào)控及鈣信號轉(zhuǎn)導(dǎo)等多個環(huán)節(jié)，形成復(fù)雜的基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)響應(yīng)光周期變化（圖2）。

圖2不同光照周期對中華鱉性腺的調(diào)控

3應(yīng)用研究

3.1人工繁育光照方案

中華鱉人工繁育過程中，光照周期管理成為提高繁殖效率的關(guān)鍵技術(shù)環(huán)節(jié)。根據(jù)繁殖季節(jié)特點，可設(shè)計階段性光照方案：冬季休眠期采用短日照（8L：16D）促進性腺休整，早春采用漸增光照模式（10L：14D逐漸過渡到12L：12D）模擬自然季節(jié)變化，繁殖旺季實施長日照（14L：16D）刺激促性腺激素釋放，同時光照強度控制在500～800 lux，避免強光刺激引起應(yīng)激反應(yīng)，對于親鱉池塘可結(jié)合水溫控制與光照周期調(diào)節(jié)，提高受精率和孵化率[4。廣東綠卡實業(yè)等龍頭企業(yè)通過精確光照管理，每年可穩(wěn)定繁育優(yōu)質(zhì)中華鱉苗500萬只以上，顯著提升種苗生產(chǎn)效率。

3.2性別控制技術(shù)探索

中華鱉性別具有溫度依賴性決定特征，結(jié)合光照周期調(diào)控可實現(xiàn)性別比例優(yōu)化。研究表明在26～27℃孵化溫度條件下，長日照處理（16L：8D）顯著提高雄性比例，而短日照（8L：16D）則增加雌性個體比例，這種光照效應(yīng)通過影響性腺發(fā)育關(guān)鍵基因SOX9和FOXL2表達(dá)水平實現(xiàn)調(diào)節(jié)。目前性別控制技術(shù)主要結(jié)合三種策略：溫度梯度處理，光照周期調(diào)節(jié)和激素緩釋技術(shù)，可獲得高達(dá) 85% 的目標(biāo)性別比例，單性雄鱉培育技術(shù)已成為產(chǎn)業(yè)發(fā)展熱點，如廣東綠卡公司與中國水產(chǎn)科學(xué)研究院珠江水產(chǎn)研究所合作開展雄性單性育苗研究，通過八兩以上規(guī)格的單性挑公苗技術(shù)應(yīng)用，顯著提高養(yǎng)殖效益。

3.3產(chǎn)業(yè)化應(yīng)用前景

光照周期調(diào)控技術(shù)在中華鱉產(chǎn)業(yè)化養(yǎng)殖中展現(xiàn)廣闊應(yīng)用前景，光周期調(diào)控可實現(xiàn)繁殖季節(jié)精準(zhǔn)調(diào)整并打破傳統(tǒng)季節(jié)性限制，創(chuàng)造全年穩(wěn)定供應(yīng)條件，而通過光照與溫度協(xié)同調(diào)控技術(shù)構(gòu)建標(biāo)準(zhǔn)化繁育體系，能明顯提高種苗質(zhì)量和一致性，如“珠水1號”新品種在光照調(diào)控下生長速度提高 11.1%～13.9% ，光照調(diào)控與單性培育技術(shù)結(jié)合，可針對市場需求定向生產(chǎn)高價值公鱉，體現(xiàn)較高的經(jīng)濟效益[5。據(jù)統(tǒng)計應(yīng)用光照周期調(diào)控技術(shù)的標(biāo)準(zhǔn)化養(yǎng)殖模式可提高產(chǎn)量20% 以上，降低飼料系數(shù)0.2～0.5且每畝增效約5000元，隨著智能化光照控制設(shè)備普及，該技術(shù)將成為中華鱉產(chǎn)業(yè)升級的重要支撐。

結(jié)語

研究表明光照周期對中華鱉性腺發(fā)育具有顯著調(diào)控作用，長日照條件促進性腺發(fā)育，表現(xiàn)為性激素水平提高，卵巢濾泡發(fā)育加速及精巢生精小管發(fā)育增強，短日照條件則抑制性腺發(fā)育進程，這種調(diào)控作用通過影響腦垂體一性腺軸功能，改變關(guān)鍵基因如CYP19A表達(dá)模式實現(xiàn)，形成從環(huán)境信號到分子調(diào)控的完整作用鏈。光照周期調(diào)控技術(shù)在人工繁育方案設(shè)計與性別控制及產(chǎn)業(yè)化應(yīng)用中展現(xiàn)重要價值，結(jié)合溫度梯度處理可有效提高目標(biāo)性別比例及養(yǎng)殖效益，未來研究應(yīng)深入探索光周期信號傳導(dǎo)分子機制、光照與其他環(huán)境因子協(xié)同作用規(guī)律以及開發(fā)智能化光照調(diào)控設(shè)備，進一步提升中華鱉規(guī)?；B(yǎng)殖水平，推動產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展。

參考文獻(xiàn)：

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[5]張浩然.中華鱉Sirtuin家族基因分析及SIRT1、SIRT4在性腺中的作用研究[D].河南師范大學(xué)，2023.

收稿日期：2025-05-21

作者簡介：陸奇（1987一），女，漢族，本科，工程師。研究方向：水產(chǎn)。