中圖分類號(hào)：Q331 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1674-3075（2025）04-0238-09

魚(yú)類洄游指魚(yú)類因生理需要、遺傳密碼及外部環(huán)境等引起的周期性定向遷徙行為，一般分為生殖洄游、索餌洄游和越冬洄游（Lucasamp;Baras，2001）。在生殖洄游中，魚(yú)類能否順利到達(dá)產(chǎn)卵場(chǎng)，除受自身生理機(jī)制調(diào)節(jié)外，還與水文環(huán)境變化息息相關(guān)（Benitezamp;Ovidio，2018）。而水利水電工程的修建及運(yùn)行破壞了河流原有水文環(huán)境，嚴(yán)重干擾了洄游過(guò)程中所必需的水文刺激，導(dǎo)致洄游魚(yú)類種群數(shù)量銳減甚至區(qū)域性滅絕（華元渝和吳京燕，1993；張東亞，2011；Teichertetal，2018）。根據(jù)世界魚(yú)類洄游基金會(huì)發(fā)布的《洄游淡水魚(yú)地球生命力指數(shù)報(bào)告》，近40年間全球淡水洄游魚(yú)類種群規(guī)模下降了 76% （Dei-netetal，2020）。在此背景下，明晰魚(yú)類洄游所需適宜水文條件，對(duì)緩解水利水電工程的生態(tài)影響、修復(fù)河湖水生態(tài)具有重要意義。

在眾多水文因子中，流速是刺激魚(yú)類洄游的關(guān)鍵因子（Northcote，1984；Martinsetal，2011；鄭夢(mèng)婷等，2023）?，F(xiàn)有流速對(duì)魚(yú)類洄游影響的研究一方面集中在探索刺激魚(yú)類洄游的最小流速及適宜范圍，如楊慶等（2019）發(fā)現(xiàn)刺激草魚(yú)（Ctenopharyngo-donidella）洄游的最小流速為 0.2m/s ，而適宜流速范圍為 0.4～1.0m/s ；另一方面集中于探索魚(yú)道等過(guò)魚(yú)設(shè)施的適宜流速，如仲召源等（2021）發(fā)現(xiàn)短須裂腹魚(yú)（Schizothoraxwangchiachii）上的魚(yú)道適宜流速范圍為 0.20～1.44m/s ，王永猛等（2020）發(fā)現(xiàn)，當(dāng)魚(yú)道過(guò)魚(yú)對(duì)象為長(zhǎng)絲裂腹魚(yú)（Schizothoraxdoli-chonema）及齊口裂腹魚(yú)（Schizothoraxprenanti）時(shí)，魚(yú)道內(nèi)流速應(yīng)大于 0.2m/s ，進(jìn)口及豎縫處流速應(yīng)為0.72～1.67m/s 。

水庫(kù)等水利水電工程的調(diào)度運(yùn)行，在改變下游河道流量、水位、流速等水文情勢(shì)的同時(shí)，也對(duì)下游河道的水溫節(jié)律產(chǎn)生了影響（鄧云，2003；謝奇珂，2018；屈霄等，2020）。水溫變化對(duì)魚(yú)類洄游的啟動(dòng)及洄游過(guò)程均有重要影響（吳瓊，2011）。目前水溫對(duì)魚(yú)類洄游影響的研究主要集中在不同水溫下魚(yú)類洄游過(guò)程中的游泳能力，如王曉等（2022）發(fā)現(xiàn)當(dāng)水溫為 10～20°C 時(shí)，四大家魚(yú)的臨界游泳速度隨水溫升高逐漸升高， 20°C 時(shí)達(dá)到最大；吳飛飛（2017）發(fā)現(xiàn)美國(guó)紅魚(yú)（Sciaenop socellatus）在水溫 18% 時(shí)，游泳續(xù)航時(shí)間最長(zhǎng)，而在低于 6^°C 及高于 26^°C 時(shí)，游泳續(xù)航時(shí)間顯著降低；Pereira等（2019）發(fā)現(xiàn)水溫在 15-19‰ 時(shí)，豎縫式魚(yú)道中七鰓鰻（Petromyzonmarinus）的洄游有較高通過(guò)率。

總體而言，目前相關(guān)研究多集中在流速、水溫單因子變化對(duì)魚(yú)類洄游的影響方面，而對(duì)二者的交互作用研究較少。在已建水利水電工程對(duì)于河流水溫的影響不可避免且較難恢復(fù)的前提下，探究水溫、流速影響的交互作用，進(jìn)而通過(guò)提升流速?gòu)浹a(bǔ)水溫降低對(duì)魚(yú)類洄游、繁殖的影響，具有重要的科學(xué)和實(shí)踐意義。草魚(yú)作為我國(guó)四大家魚(yú)之一，有著重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值及生態(tài)價(jià)值，主要生長(zhǎng)繁殖于我國(guó)長(zhǎng)江及通江湖泊中，為我國(guó)特有的洄游性魚(yú)類。草魚(yú)資源數(shù)量的變化直接影響我國(guó)淡水漁業(yè)的發(fā)展（柏海霞等，2014）。故本文以草魚(yú)為研究對(duì)象，通過(guò)開(kāi)展室內(nèi)可控條件下的對(duì)比試驗(yàn)，分析其在不同水溫、流速組合條件下的洄游行為差異，揭示水溫、流速協(xié)同作用對(duì)魚(yú)類生殖洄游的影響機(jī)理，為水利水電工程生態(tài)調(diào)度及河流生態(tài)修復(fù)提供基礎(chǔ)理論和數(shù)據(jù)支持。

1材料及方法

1.1試驗(yàn)裝置

本試驗(yàn)在延慶實(shí)驗(yàn)基地內(nèi)開(kāi)展，試驗(yàn)裝置如圖1所示。裝置主體部分由9條底部高程不同河道組成，每條長(zhǎng) 20m ，寬 0.8m 。各河道均配備1個(gè)水泵，單個(gè)水泵流量為 0.1m³/s 通過(guò)水泵及輸水管道實(shí)現(xiàn)上下游水體循環(huán)流動(dòng)。河道上下游均設(shè)有消能池，長(zhǎng) 2m ，各河道緩沖池間由擋墻分隔，擋墻底端設(shè)有 0.8m×0.6m 開(kāi)孔，開(kāi)孔由擋水板閉合控制。當(dāng)擋水板完全閉合時(shí)，各條河道相互獨(dú)立，可營(yíng)造各河道差異化水溫條件。河道上游通過(guò)整流柵的開(kāi)合程度控制進(jìn)入水量，可滿足不同河道流速要求，并設(shè)置紊流柵網(wǎng)形成穩(wěn)定流場(chǎng)，下游河道末端與緩沖池間設(shè)置擋魚(yú)柵網(wǎng)，隔絕試驗(yàn)魚(yú)進(jìn)入下游消能池的可能。試驗(yàn)通過(guò)6臺(tái)JQ-5P水溫調(diào)節(jié)機(jī)調(diào)節(jié)各河道水溫，調(diào)控范圍為 8～25°C 。

1，試驗(yàn)裝置外墻；2，內(nèi)墻；3，仿真河道；4，整流柵；5、6，上、下游消能池；7，水泵；8，攔截網(wǎng)；9，輸水管道；10，可調(diào)閘門(mén)；11，進(jìn)水口。

1，outer wall of the test setup;2，inner wall;3，simulated river channel;4，flow-traighteninggrid;5amp;6，upperand lower energy dissipation pools，respectively;7，waterpump;8， interceptionnet;9，water deliverypipeline;10，adjustable gate;11，waterinlet.

1.2試驗(yàn)魚(yú)

試驗(yàn)魚(yú)選用2齡草魚(yú)為試驗(yàn)對(duì)象，共180尾，均來(lái)自市某漁場(chǎng)（表1）。試驗(yàn)開(kāi)始前對(duì)試驗(yàn)魚(yú)進(jìn)行馴養(yǎng)，將其放置于室內(nèi)仿真河道馴養(yǎng)3d，適應(yīng)水體及河道環(huán)境。試驗(yàn)水體為經(jīng)消毒并曝氣7d的自來(lái)水，水深 0.4m，pH 維持在7＼～8，靜水下水體溶解氧大于 6mg/L 。馴養(yǎng)期間按魚(yú)體重 3% 每天定時(shí)喂食2次，觀察攝食行為，待攝食行為正常后開(kāi)展觀測(cè)試驗(yàn)，每個(gè)試驗(yàn)工況下試驗(yàn)魚(yú)數(shù)量為10尾左右。試驗(yàn)期間光照為自然光。

1.3情景設(shè)置

根據(jù)相關(guān)文獻(xiàn)，草魚(yú)生殖洄游高峰期為3一6月（楊慶等，2019），三峽大壩蓄水前，洄游期壩下平均水溫為 12.8～23.9°C ，蓄水后為 11.8～23.0^°C ，平均下降范圍為 0.9～2.3⁹C （蔡玉鵬等，2017）。同時(shí)基于前期不同水溫下草魚(yú)趨流反應(yīng)的預(yù)實(shí)驗(yàn)結(jié)果，本試驗(yàn)將水溫范圍設(shè)定為 12～22°C ，采用 2^°C 的間隔，共設(shè)置6個(gè)水溫梯度。刺激草魚(yú)洄游的最小流速閾值為0.2m/s （楊慶等，2019），為對(duì)比不同流速下水溫對(duì)草魚(yú)洄游行為的差異化影響，故設(shè)置 0.3m/s 和 0.6m/s 2個(gè)流速梯度，共計(jì)12種試驗(yàn)情景。為減少試驗(yàn)結(jié)果的偶然誤差，各情景下進(jìn)行5組重復(fù)試驗(yàn)，共計(jì)60組。

1.4試驗(yàn)步驟

（1）水溫調(diào)節(jié)：試驗(yàn)開(kāi)始前，利用水溫調(diào)節(jié)裝置將各試驗(yàn)河道調(diào)至不同目標(biāo)水溫，水溫誤差不超過(guò) 。水溫調(diào)至目標(biāo)水溫后，靜水下培養(yǎng)1d，并且在此階段停止喂食。（2）水流調(diào)節(jié)：試驗(yàn)開(kāi)始時(shí)，先利用自制漁網(wǎng)將仿真河道內(nèi)草魚(yú)趕至下游 0～3m 區(qū)域內(nèi)，此區(qū)域?yàn)樯纤萜鹗紖^(qū)域；開(kāi)啟水泵后，通過(guò)調(diào)節(jié)閘門(mén)開(kāi)度控制試驗(yàn)河道流速，達(dá)到目標(biāo)流速，并采用YSIFlowTracker流速儀和多普勒流速流量計(jì)共同測(cè)量流速，提升流速測(cè)量精度。待水流趨于穩(wěn)定后撤開(kāi)漁網(wǎng)，同時(shí)開(kāi)始計(jì)時(shí)及觀測(cè)。（3）試驗(yàn)記錄：以1min 為時(shí)間間隔，記錄每一時(shí)間節(jié)點(diǎn)試驗(yàn)魚(yú)分布區(qū)域，同時(shí)記錄每一時(shí)間節(jié)點(diǎn)上溯成功情況，用以統(tǒng)計(jì)各試驗(yàn)組整體上溯成功率、上溯反應(yīng)、上溯距離、各時(shí)間節(jié)點(diǎn)平均分布距離等指標(biāo)。為排除試驗(yàn)魚(yú)因應(yīng)激而不正常上溯帶來(lái)的試驗(yàn)結(jié)果誤差，將試驗(yàn)魚(yú)在試驗(yàn)期間上溯距離超過(guò) 15m （楊慶等，2019）且堅(jiān)持 1min 判定為上溯成功。（4）重復(fù)試驗(yàn)：為減少試驗(yàn)結(jié)果的偶然誤差，各情景進(jìn)行5組重復(fù)性試驗(yàn)，單次試驗(yàn)持續(xù) 15min ；為減少試驗(yàn)魚(yú)活性對(duì)試驗(yàn)帶來(lái)的誤差，同一試驗(yàn)魚(yú)樣本進(jìn)行2次重復(fù)試驗(yàn)間的時(shí)間間隔不得少于 3h 。

2結(jié)果與分析

2.1不同流速、水溫下草魚(yú)上溯反應(yīng)時(shí)間和區(qū)域分布

各試驗(yàn)情景下，草魚(yú)上溯區(qū)域分布隨時(shí)間變化如圖2所示。試驗(yàn)初期 （1～5min） ，相同流速下，水溫越高，起始區(qū)域內(nèi)（ （0～3m 區(qū)域）試驗(yàn)魚(yú)分布概率越低，代表水溫對(duì)刺激草魚(yú)上溯具有顯著作用，以 18°C 為分界點(diǎn)，高水溫組比低水溫組在起始區(qū)域分布概率平均低17% 左右。相同水溫下，流速越高，起始區(qū)域內(nèi)試驗(yàn)魚(yú)分布概率越低。其中低流速 （0.3m/s） 下， 5min 內(nèi)試驗(yàn)魚(yú)起始區(qū)域平均分布概率接近 70% ，而高流速（0.6m/s） 下起始區(qū)域平均分布概率小于 35% 。試驗(yàn)?zāi)┢?（11～15min） ，相同流速下，終點(diǎn)區(qū)域內(nèi) （gt;15m 區(qū)域）試驗(yàn)魚(yú)分布概率隨水溫升高總體呈現(xiàn)增加趨勢(shì)，且高流速下終點(diǎn)區(qū)域試驗(yàn)魚(yú)分布概率隨水溫變化變幅較低流速大，說(shuō)明高流速下，草魚(yú)上溯對(duì)水溫變化更為敏感。相同水溫下，流速越高，終點(diǎn)區(qū)域試驗(yàn)魚(yú)分布概率越高，其中 14～16^°C 水溫區(qū)間內(nèi)，提升流速能明顯升高終點(diǎn)區(qū)域試驗(yàn)魚(yú)分布概率，平均升高 27% 0

本試驗(yàn)以首次觀測(cè)到起始區(qū)域內(nèi)試驗(yàn)魚(yú)分布低于 50% 的時(shí)間作為上溯反應(yīng)時(shí)間。如圖3a所示，水溫、流速的增加，均能夠縮短草魚(yú)對(duì)于水流刺激的反應(yīng)時(shí)間，加快刺激草魚(yú)啟動(dòng)洄游過(guò)程。其中在低流速下， 12～16°C 水溫區(qū)間內(nèi)，試驗(yàn)魚(yú)平均上溯反應(yīng)時(shí)間約為 8min ，大于試驗(yàn)整體時(shí)間的 50% ；當(dāng)水溫超過(guò)20°C 時(shí)，平均上溯反應(yīng)時(shí)間明顯縮短。在高流速下，水溫由 12% 升至 14^°C 時(shí)，平均上溯反應(yīng)時(shí)間降低了2.6min ，在水溫達(dá)到 18% 以后，平均上溯時(shí)間縮短至

1min 左右。相同水溫下，高流速平均上溯反應(yīng)時(shí)間均低于低流速，其中在 14～18^°C 水溫區(qū)間，提升流速能夠明顯縮短平均上溯反應(yīng)時(shí)間，平均縮短 3.7min .14^°C 高流速下平均上溯反應(yīng)時(shí)間低于 18^°C 低流速，說(shuō)明此水溫區(qū)間下，提升流速對(duì)草魚(yú)上溯啟動(dòng)具有一定的補(bǔ)償作用。

本試驗(yàn)以各時(shí)間段內(nèi)魚(yú)群平均分布區(qū)域距初始區(qū)域距離作為魚(yú)群平均分布距離。如圖3b所示，隨著水流刺激的持續(xù)，低流速下魚(yú)群平均分布距離隨時(shí)間緩慢增加；而高流速下， 6～10min 與 11～15min 時(shí)段內(nèi)各區(qū)域魚(yú)群平均分布距離幾乎保持不變，平均分布距離差為 0.35m ，說(shuō)明高流速刺激使試驗(yàn)魚(yú)更快完成上溯過(guò)程。在試驗(yàn)后期 （11～15min） ），水溫與魚(yú)群平均分布距離總體呈正相關(guān)關(guān)系， 18～22^°C 溫度組的魚(yú)群平均分布距離比 12～16^°C 溫度組大 1.4m 。

2.2不同流速、水溫下草魚(yú)上溯成功率

上溯成功率指單次試驗(yàn)結(jié)束后成功上溯的試驗(yàn)魚(yú)數(shù)量與試驗(yàn)魚(yú)總數(shù)的比值，用以定量描述魚(yú)群整體上溯情況。不同水溫及流速組合條件下，各試驗(yàn)組草魚(yú)上溯成功率及其均值如圖4所示。

由圖4可知，相同流速下，試驗(yàn)魚(yú)上溯成功率隨水溫增加總體呈現(xiàn)上升趨勢(shì)。其中在低流速下，12～16^°C 水溫區(qū)間內(nèi)，平均上溯成功率僅為 20% 左右；水溫超過(guò) 18^°C ，平均上溯成功率隨著水溫增加而大幅提升， 22^°C 下各試驗(yàn)組平均上溯成功率超過(guò)60% 。而在高流速下，水溫由 12^°C 上升至 14^°C ，平均上溯成功率提升了約 20% ；水溫升高至 20°C 后，平均上溯成功率基本穩(wěn)定。

在相同水溫下，高流速試驗(yàn)組魚(yú)群上溯成功率均大于低流速，但不同水溫下提升流速對(duì)草魚(yú)洄游的促進(jìn)作用具有明顯差異。 12^°C 時(shí)，平均上溯成功率提升幅度為 9.3% ，可認(rèn)為該水溫條件并不適合刺激魚(yú)群洄游；在 14～20°C 區(qū)間內(nèi)，提高流速后魚(yú)群上溯成功率的提升幅度最大，達(dá)到 25% 左右， 14^°C 水溫高流速下平均上溯成功率與 20°C 水溫低流速大致相同，可見(jiàn)在該水溫區(qū)間內(nèi)提升流速對(duì)草魚(yú)洄游有明顯促進(jìn)作用；水溫超過(guò) 20°C 后，增大流速對(duì)魚(yú)群上溯成功率影響不大，此時(shí)魚(yú)群平均上溯成功率達(dá)到70% 左右。

2.3流速、水溫對(duì)草魚(yú)洄游的交互作用

為了探索水溫、流速對(duì)草魚(yú)洄游行為的協(xié)同影響機(jī)制，使用SPSS軟件對(duì)60組試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行雙因素方差分析（two-wayanalysisof variance），結(jié)果如表2、表3所示。由結(jié)果可知，水溫、流速單因子對(duì)草魚(yú)上溯成功率及上溯反應(yīng)時(shí)間的影響均具有強(qiáng)顯著性 （Plt;0.001） ，進(jìn)一步驗(yàn)證了水溫和流速變化能夠顯著影響草魚(yú)洄游。同時(shí)，水溫、流速的交互作用（水溫 × 流速）對(duì)魚(yú)群上溯成功率及上溯反應(yīng)時(shí)間分別具有顯著影響 （P=0.048lt;0.05.P=0.004lt;0.05） °

為了進(jìn)一步揭示水溫、流速對(duì)草魚(yú)洄游交互作用影響的顯著性區(qū)間，進(jìn)行了簡(jiǎn)單效應(yīng)分析，結(jié)果如圖5所示。由圖5a及圖5b可以看出，在 14～18^°C 水溫區(qū)間內(nèi)，高流速、低流速對(duì)草魚(yú)上溯成功率及上溯反應(yīng)時(shí)間的影響差異均顯著，而在 12^°C 水溫時(shí)，不同流速下的草魚(yú)上溯成功率及上溯反應(yīng)時(shí)間不存在顯著差異，表明水溫 12% 時(shí)，草魚(yú)對(duì)流速刺激不敏感，提升流速對(duì)草魚(yú)洄游的促進(jìn)作用不大。

根據(jù)圖5c所示，低流速下， 12～16^°C 區(qū)間內(nèi)，草魚(yú)上溯成功率隨水溫增加變化不顯著；水溫達(dá)到 18^°C 后，草魚(yú)上溯成功率出現(xiàn)顯著變化。而在高流速下，水溫達(dá)到 14^°C 后，草魚(yú)上溯成功率開(kāi)始出現(xiàn)顯著變化；水溫超過(guò) 20°C 后，上溯成功率不再隨水溫變化而有顯著差異。根據(jù)圖5d所示，低流速下， 12～16°C 區(qū)間內(nèi)，草魚(yú)上溯反應(yīng)時(shí)間隨水溫增加變化不顯著；水溫達(dá)到 18°C 后，草魚(yú)上溯反應(yīng)時(shí)間較 12% 水溫下出現(xiàn)顯著變化，超過(guò) 20°C 后，上溯反應(yīng)時(shí)間隨水溫增加未出現(xiàn)顯著變化。高流速下，水溫達(dá)到 14^°C 后，草魚(yú)上溯反應(yīng)時(shí)間開(kāi)始出現(xiàn)顯著變化，這與高流速下上溯成功率隨水溫變化相吻合；水溫超過(guò) 18^°C 后，上溯反應(yīng)時(shí)間不再隨水溫變化而有顯著差異。可見(jiàn)，不同流速條件下，有效刺激魚(yú)類洄游的水溫拐點(diǎn)不同，高流速下為 14^°C 左右，低流速下為 18% 左右，這表明了通過(guò)增大流速刺激減緩水溫降低對(duì)魚(yú)類洄游負(fù)面影響的潛在可能性。

2.4流速、水溫對(duì)草魚(yú)洄游影響的貢獻(xiàn)度

利用Stata17軟件分析水溫、流速對(duì)草魚(yú)洄游的相對(duì)重要性（dominanceanalysis）。結(jié)合2.3分析結(jié)果，同時(shí)考慮到草魚(yú)產(chǎn)卵的臨界水溫（吳國(guó)犀等，1988），本研究以 18°C 為界劃分低水溫區(qū)間與高水溫區(qū)間。不同區(qū)間內(nèi)水溫、流速對(duì)魚(yú)群上溯成功率的貢獻(xiàn)度占比見(jiàn)表4。

由表4可知，在低水溫區(qū)間 14～18^°C 內(nèi)，流速對(duì)草魚(yú)上溯成功率的貢獻(xiàn)度更高，達(dá)到了 91.61% ，而水溫的貢獻(xiàn)較低，說(shuō)明在此水溫區(qū)間內(nèi)，草魚(yú)生殖洄游對(duì)流速提升十分敏感；而在高水溫區(qū)間 18～22°C ，流速、水溫2因子對(duì)上瀕成功率的貢獻(xiàn)相當(dāng)。結(jié)果定量說(shuō)明了在低水溫條件下，提升流速對(duì)于草魚(yú)生殖洄游的促進(jìn)與彌補(bǔ)作用。

3討論

3.1試驗(yàn)結(jié)果的合理性

在洄游啟動(dòng)過(guò)程中，當(dāng)水溫達(dá)到某一臨界狀態(tài)，水溫環(huán)境的改變能夠激發(fā)魚(yú)類洄游意愿，例如繁殖期水溫升高是許多魚(yú)類開(kāi)始洄游的指示信號(hào)（胡成建和張晶，2005；王成友，2012）。此時(shí)魚(yú)體的側(cè)線系統(tǒng)將水流引起的機(jī)械振動(dòng)信號(hào)轉(zhuǎn)化為電信號(hào)，識(shí)別流速刺激，從而引發(fā)魚(yú)類的趨流反應(yīng)（Wiersinga-Postamp;vanNetten，2000；Diazetal，2003）。在生殖洄游過(guò)程中，側(cè)線系統(tǒng)感受到的流速變化會(huì)刺激促性腺激素的分泌，而促性腺激素能增強(qiáng)魚(yú)類洄游意愿（劉筠，1993）。為保持外界刺激及激素分泌，魚(yú)類趨流上溯以追求適宜的水文環(huán)境，流速作為引導(dǎo)長(zhǎng)距離洄游方向的信息因子發(fā)揮作用（Lietal，2013）。而洄游過(guò)程中水溫對(duì)魚(yú)類的游泳能力和新陳代謝水平有顯著影響。相關(guān)研究表明，水溫對(duì)魚(yú)類自主活動(dòng)性的影響是由甲狀腺激素調(diào)節(jié)（Edelineetal，2006），低溫會(huì)使洄游魚(yú)類的自主活動(dòng)能力顯著降低，進(jìn)而影響激素分泌、對(duì)水流刺激的敏感性以及自身游泳能力，最終影響到魚(yú)類洄游的快慢及到達(dá)產(chǎn)卵場(chǎng)時(shí)間。因此，流速通過(guò)魚(yú)體側(cè)線系統(tǒng)刺激洄游啟動(dòng)、維持長(zhǎng)距離洄游過(guò)程，而水溫通過(guò)控制魚(yú)體激素分泌和新陳代謝影響魚(yú)類對(duì)流速刺激的敏感性，這從機(jī)理層面表明了流速、水溫對(duì)魚(yú)類洄游的影響具有交互性。

作者在前期試驗(yàn)中，探索了常溫下流速刺激草魚(yú)洄游的作用機(jī)理和適宜范圍（楊慶等，2019），本試驗(yàn)則發(fā)現(xiàn)在不同水溫下，流速對(duì)草魚(yú)洄游的刺激效果存在顯著差異，證實(shí)了水溫、流速對(duì)草魚(yú)洄游的刺激作用存在顯著交互作用。Yan等（2012）開(kāi)展了 15～25°C 下幼年草魚(yú)的臨界游泳能力測(cè)試，發(fā)現(xiàn)草魚(yú)游泳能力與水溫呈正相關(guān)關(guān)系，證明水溫影響了魚(yú)類洄游快慢；王曉等（2022）試驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn)，四大家魚(yú)在10～20°C 水溫范圍內(nèi)，臨界游泳速度均隨水溫增加而增大，且水溫通過(guò)改變水黏性影響了魚(yú)類的游泳行為（劉毅，2022）。而Liu等（2021）探索了 18～24°C 、0.1～0.4m/s 下草魚(yú)上溯與水溫、流速的綜合關(guān)系，得出水溫、流速交互作用對(duì)草魚(yú)洄游影響不顯著的結(jié)論?；诒敬卧囼?yàn)成果可以看出，出現(xiàn)上述差異的主要原因是Liu等（2021）分析的水溫范圍屬于達(dá)到洄游適宜水溫之后的較高水溫區(qū)間，而流速范圍則相對(duì)較低和較窄，造成在不同水溫、流速區(qū)間內(nèi)得到與本試驗(yàn)結(jié)果相反的結(jié)論。

3.2試驗(yàn)結(jié)果在水利水電工程生態(tài)調(diào)度的應(yīng)用

水庫(kù)建成蓄水后，大壩低溫下泄水改變了下游河道的水溫節(jié)律，造成下游河道春夏季節(jié)水溫偏低、秋冬季節(jié)水溫偏高（鄧云，2003；謝奇珂，2018），如三峽水庫(kù)蓄水后，4一5月壩下水溫下降明顯，4月可降低 3.0^°C（ （彭期冬等，2012）；向家壩水庫(kù)蓄水后，3一6月份壩下水溫下降顯著，最大降幅為 3.6⁹C （郝好鑫等，2023）。春季水溫的降低直接影響了草魚(yú)的生殖洄游，推遲草魚(yú)到達(dá)產(chǎn)卵場(chǎng)的時(shí)間，進(jìn)而造成草魚(yú)產(chǎn)卵推遲（蔡玉鵬等，2017）。為緩解低溫下泄水的生態(tài)影響，目前所采用的方法主要為疊梁門(mén)分層取水（張弛等，2023），疊梁門(mén)分層取水雖較底孔下泄水溫升高，但與天然河道水溫相比仍普遍偏低（楊海林，2022），對(duì)下游河道水溫恢復(fù)效果有限，且疊梁門(mén)分層取水存在調(diào)度復(fù)雜、水頭損失的缺點(diǎn)（黎卡希等，2020）。

根據(jù)本文研究成果，水溫、流速對(duì)草魚(yú)生殖洄游的刺激作用存在互補(bǔ)性，提升流速可補(bǔ)償?shù)蜏厮畬?duì)草魚(yú)生殖洄游帶來(lái)的不利影響，因此建議在魚(yú)類洄游產(chǎn)卵期開(kāi)展水量水溫聯(lián)合調(diào)控，保障魚(yú)類順利完成洄游產(chǎn)卵過(guò)程。以長(zhǎng)江上游珍稀特有魚(yú)類保護(hù)區(qū)為例，在金沙江下游烏東德-白鶴灘-溪洛渡-向家壩4個(gè)梯級(jí)水庫(kù)未建設(shè)前，河道日均水溫達(dá)到四大家魚(yú)洄游產(chǎn)卵的 18% 適宜水溫下限的時(shí)間一般為4月上中旬，而金沙江下游4個(gè)巨型梯級(jí)電站建設(shè)后，最下游向家壩下泄的水溫達(dá)到 18^°C 的時(shí)間延遲到5月中下旬，延遲了1個(gè)半月左右，造成四大家魚(yú)產(chǎn)卵量降低，且仔幼魚(yú)越冬前的發(fā)育時(shí)間縮短，不利于魚(yú)類越冬。若能在向家壩下泄水溫達(dá)到 14^°C 時(shí)（現(xiàn)狀一般為3月中下旬），通過(guò)加大梯級(jí)電站的下泄流量，造成庫(kù)區(qū)和下游保護(hù)區(qū)江段的較高流速刺激，將有望使河道內(nèi)洄游魚(yú)類的洄游時(shí)間大幅提前，達(dá)到或接近以往正常的洄游產(chǎn)卵節(jié)律。在設(shè)置下泄流量方案時(shí)，應(yīng)滿足下游河道平均流速不低于 0.6m/s ，在庫(kù)區(qū)內(nèi)需形成一條連續(xù)的流速不低于 0.6m/s 的洄游通道。通過(guò)干流的流速、水溫協(xié)同調(diào)控，促進(jìn)魚(yú)類洄游進(jìn)入庫(kù)區(qū)和保護(hù)區(qū)江段具備產(chǎn)卵條件的相關(guān)支流，進(jìn)行產(chǎn)卵活動(dòng)，促進(jìn)庫(kù)區(qū)和保護(hù)區(qū)江段的魚(yú)類資源保護(hù)和生態(tài)系統(tǒng)健康。

4結(jié)論

本文通過(guò)室內(nèi)仿真試驗(yàn)，對(duì)比分析了不同水溫、流速組合條件下草魚(yú)的洄游上瀕情況，探索了水溫流速對(duì)草魚(yú)生殖洄游的協(xié)同影響機(jī)制，主要結(jié)論如下：（1）不同水溫下，流速對(duì)草魚(yú)洄游的刺激作用存在顯著差異。 12% 時(shí)，高、低流速對(duì)草魚(yú)洄游的刺激作用無(wú)顯著差異； 14～18°C 時(shí)，提升流速對(duì)草魚(yú)洄游的促進(jìn)效果最明顯，平均上溯成功率提升了 25% 左右，上溯反應(yīng)時(shí)間縮短 3.7min 左右； 20°C 以上，高、低流速刺激下草魚(yú)上溯成功率及上溯反應(yīng)時(shí)間均達(dá)到較高水平。（2）水溫、流速及其交互作用對(duì)草魚(yú)上溯洄游均有顯著性影響 （Plt;0.05） 。但在不同流速條件下，有效刺激草魚(yú)洄游的最低水溫不同，高流速時(shí)為 14^°C ，低流速時(shí)為 18‰ 在 14～18°C 水溫區(qū)間，提升流速可有效緩解水溫降低對(duì)草魚(yú)洄游的不利影響。在此水溫區(qū)間內(nèi)，流速對(duì)上溯成功率貢獻(xiàn)度達(dá)到 91.61% 。結(jié)果證明了在魚(yú)類洄游產(chǎn)卵期，通過(guò)加大流量和流速刺激，緩解水庫(kù)大壩低溫水下泄造成魚(yú)類洄游產(chǎn)卵期延遲的可行性與應(yīng)用前景。

參考文獻(xiàn)

柏海霞，彭期冬，李翀，等，2014.長(zhǎng)江四大家魚(yú)產(chǎn)卵場(chǎng)地形及 其自然繁殖水動(dòng)力條件研究綜述[J].中國(guó)水利水電科學(xué) 研究院學(xué)報(bào)，12（3）：249-257.

BAI H X，PENG QD，LI C， et al， 2014.A summary of topographical characteristics of the four major Chinese carps' spawning grounds and hydrodynamic conditions for natural propagation in the Yangtze River[J]. Journal of China Institute of Water Resources and Hydropower Research， 12（3）：249-257.

蔡玉鵬，楊志，徐薇，2017.三峽水庫(kù)蓄水后水溫變化對(duì)四大 家魚(yú)自然繁殖的影響[J].工程科學(xué)與技術(shù)，49（1）：70-77.

CAIYP， YANG Z，XU W，2017.Effect of water temperature variation after impoundment of the Three Gorges Reservoir on natural reproduction of the four major Chinese carps[J].Advanced Engineering Sciences，49（1）：70-77.

鄧云，2003.大型深水庫(kù)的水溫預(yù)測(cè)研究[D].成都：四川大學(xué).

郝好鑫，楊霞，楊夢(mèng)斐，等，2023.金沙江下游梯級(jí)水庫(kù)對(duì)水溫及 魚(yú)類適宜產(chǎn)卵時(shí)間的影響[J].湖泊科學(xué)，35（1）：247-257.

HAOH X，YANG X，YANG MF， et al， 2023. Impacts of the cascade reservoirs of Jinshajiang River on water temperature and fish spawning time[J]. Journal of Lake Sciences， 35（1）： 247-257.

華元渝，吳京燕，1993.水利工程對(duì)白暨豚生態(tài)環(huán)境的影響 [J].水科學(xué)進(jìn)展，4（3）：183-189.

HUAYY，WUJY，1993.Ecological-environmental impactof water engineering projects on the Baiji，Lipotes vexillifel [J].Advances in Water Science， 4（3）：183-189.

胡成建，張晶，2005.南黃海族小黃魚(yú)地方支族群洄游途徑與 環(huán)境關(guān)系的探討[J].海洋漁業(yè)，27（2）：109-112.

HU C J， ZHANG J， 2005. Probe into the relationship between the migrating routes of endemic branch tribles of Larimichthys polyactis in the Southern Yellow Sea and the environment[J]. Marine Tieheries， 27（2）：109-112.

黎卡希，黃衛(wèi)，黃國(guó)兵，等，2020.隔水幕水溫分層取水研究概 述[J].水電與新能源，34（10）：71-74.

LI K X， HUANG W，HUANG G B， et al， 2020. On the layered water withdrawal with temperature-control curtain[J]. Hy dropower and New Energy， 34（10）：71-74.

劉筠，1993.中國(guó)養(yǎng)殖魚(yú)類繁殖生理學(xué)[M].：農(nóng)業(yè)出版社.

劉毅，崔宇翔，曲疆奇，等，2022.水溫對(duì)魚(yú)類能量生態(tài)的影響 綜述[J].河北漁業(yè)，341（5）：40-44.

彭期冬，廖文根，李，等，2012.三峽工程蓄水以來(lái)對(duì)長(zhǎng)江中 游四大家魚(yú)自然繁殖影響研究[J].四川大學(xué)學(xué)報(bào)（工程 科學(xué)版），44（增刊2）：228-232.

PENG Q D， LIAO W G， LI C， et al， 2012. Impacts of four major Chinese carps' natural reproduction in the middle reaches of Changjiang River by Three Gorges Project since the impoundment[J]. Advanced Engineering Sciences， 44（Suppl.2）： 228-232.

屈霄，郭傳波，熊芳園，等，2020.梯級(jí)開(kāi)發(fā)下金沙江下游魚(yú)類 群落結(jié)構(gòu)特征及環(huán)境驅(qū)動(dòng)因子[J].水生態(tài)學(xué)雜志，41（6）： 46-56.

QU X， GUO C B， XIONG F Y， et al， 2020. Characterization of the fish community and environmental driving factors during development of cascaded dams in the lower Jinsha River[J]. Journal ofHydroecology， 41（6）：46-56.

王曉，廖冬芽，俞立雄，等，2022.溫度梯度對(duì)四大家魚(yú)臨界游 泳速度的影響[J].漁業(yè)科學(xué)進(jìn)展，43（2）：53-61.

WANG X，LIAO DY， YU L X， et al，2022. Effect of temperature gradient on the critical swimming speed of four major Chinese carps[J]. Progress in Fishery Sciences， 43（2）：53-61.

王成友，2012.長(zhǎng)江中華鱘生殖洄游和棲息地選擇[D].武漢： 華中農(nóng)業(yè)大學(xué).

王永猛，李志敏，涂志英，等，2020.基于雅襲江兩種裂腹魚(yú)游 泳能力的魚(yú)道設(shè)計(jì)[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，31（8）：2785-2792.

WANG Y M， LI Z M， TU Z Y， et al， 2020. Fishway design based on the swimming ability of two Schizothorax species in the Yalung River， China[J]. Chinese Journal of Applied Ecology， 31（8）：2785-2792.

吳瓊，2011.魚(yú)類的洄游及影響魚(yú)類洄游的因素和研究方法 [J].黑龍江水產(chǎn)，30（2）：41-42.

吳飛飛，2017.典型網(wǎng)箱養(yǎng)殖魚(yú)類游泳能力及動(dòng)力學(xué)研究 [D].舟山：浙江海洋大學(xué).

吳國(guó)犀，劉樂(lè)和，王志玲，等，1988.長(zhǎng)江上游金沙江江段草魚(yú) 自然繁殖的研究[J].淡水漁業(yè)，18（1）：3-6.

謝奇珂，2018.河流型深水庫(kù)水溫結(jié)構(gòu)晝夜性與季節(jié)性變化 應(yīng)閾值[J].水生態(tài)學(xué)雜志，40（4）：93-100.

YANG Q， HU P， YANG Z F， et al， 2019. Suitable flow rate and adaptive threshold for grass carp （Ctenopharyngodon idellus） migration[J]. Journal of Hydroecology， 40（4）：93-100.

楊海林，2022.疊梁門(mén)分層取水效果評(píng)估分析[J].水利規(guī)劃與 設(shè)計(jì)，（1）：107-112.

YANG H L， 2022. Evaluation and analysis of layered water intake effect of stop log gate[J]. Water Resources Planning and Design，（1）：107-112.

鄭夢(mèng)婷，楊志，胡蓮，等，2023.小江回水區(qū)江段魚(yú)類群落結(jié)構(gòu) 的時(shí)空變動(dòng)及驅(qū)動(dòng)因素分析[J].水生態(tài)學(xué)雜志，44（3）： 42-53.

ZHENG MT， YANG Z，HU L， et al， 2023. Spatiotemporal variation of fish community structure and its driving factors in the backwater area of Xiaojiang River[J]. Journal of Hydroecology， 44（3）：42-53.

張弛，張洋，吳雨嬌，等，2023.緩解水溫失調(diào)問(wèn)題的水庫(kù)生態(tài) 調(diào)控策略[J].水科學(xué)進(jìn)展，34（1）：134-143.

ZHANG C， ZHANG Y， WU Y J， et al， 2023. Reservoir ecological regulation strategy to alleviate water temperature imbalances[J]. Advances in Water Science， 34（1）：134-143.

張東亞，2011.水利水電工程對(duì)魚(yú)類的影響及保護(hù)措施[J].水 資源保護(hù)，27（5）：75-77.

ZHANG D Y， 2011. Influence of water conservancy and hydropower engineering on fish and protection measures[J]. Water Resources Protection，27（5）：75-77.

仲召源，石小濤，譚均軍，等，2021.基于魚(yú)類游泳能力的魚(yú)道 設(shè)計(jì)流速解析[J].水生態(tài)學(xué)雜志，42（6）：92-99.

ZHONG Z Y，SHI X T， TANJJ， et al，2021. Fishway velocity design analysis based on fish swimming ability[J]. Journal of Hydroecology， 42（6）：92-99.

BENITEZ JP， OVIDIO M，2018. The influence of environmental factors on the upstream movements of rheophilic cyprinids according to their position in a river basin[J]. Ecology of Freshwater Fish，27（3）：660-671.

DEINET S， SCOTT-GATTY K， ROTTON H， et al， 2020. The Living Planet Index （LPI） for migratory freshwater fish： technical report[R]. London： World Fish Migration Foundation.

DIA7IP PRIF-GRANIFM KFNTOIRI M etal 2003 Deveiopment ol une lateral lne system I ue sea Dass[J]. Journal of Fish Biology， 62（1）：24-40.

EDELINE E，LAMBERTP，RIGAUDC， et al， 2006.Effectsof body condition and water temperature on Anguilla anguilla glass eel migratory behavior[J]. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology，331（2）：217-225.

LUCAS M，BARAS E， 2001. Migration of freshwater fishes [M]. Oxford： Blackwel Science Ltd.

LIMZ，GAO X，YANG SR， et al， 2013.Effects of environmental factors on natural reproduction of the four major Chinese carps in the Yangtze River， China[J]. Zoological Science，30（4）：296-303.

LIU H R， YIN X N， QIU X T， et al， 2021. Coupled influence of flow velocity and water temperature on grass carp swimming behaviour and gonad development[J]. Hydrological Processes，35（4）：e14052.

MARTINSE G， HINCH S G，PATTERSON D A， et al， 2011. Effects of river temperature and climate warming on stock-specific survival of adult migrating Fraser River sockeye salmon （Oncorhynchus nerka）[J]. Global Change Biology，17（1）：99-114.

NORTHCOTE TG， 1984.Mechanisms of fish migration in rivers[M]//Mechanisms of Migration in Fishes.Boston， MA： Springer US：317-355.

PEREIRA E， CARDOSO G R，QUINTELLA BR， et al， 2019. Proposals for optimizing sea lamprey passage through a vertical-slot fishway[J]. Ecohydrology， 12（4）：e2087.

TEICHERT N，LEPAGE M， LOBRY J， 2018.Beyond classic ecological assessment： the use of functional indices to indicate fish assemblages sensitivity to human disturbance in estuaries[J]. Science of the Total Environment， 639： 465- 475.

WIERSINGA-POST J，VAN NETTEN S， 2000. Temperature dependency of cupular mechanics and hair cell frequency selectivity in the fish canal lateral line organ[J]. Journal of Comparative Physiology A，186（10）：949-956.

YAN G J， HE X K， CAO Z D， et al，2012. The trade-off between steady and unsteady swimming performance in six cyprinids at two temperatures[J]. Journal of Thermal Biology， 37（6）：424-431.

（責(zé)任編輯熊美華）

InteractionofFlowVelocityandWaterTemperature on the Spawning Migration of Grass Carps

YAN Xiaoyaol，YANG Zefan1， ZENG Qinghui1，TANG Jiaxuan1，2，HU Pengl （1. State Key Laboratory of Simulation and Regulation of Water Cycle in River Basin，China Institute of Water Resources and Hydropower Research，Beijing10oo38，P.R. China; 2.State KeyLaboratory of Hydraulic Engineering Simulation and Safety， Tianjin University， Tianjin ，P.R. China）

Abstract： Flow velocity and water temperature are key environmental factors affecting fish migration. The construction and operation of hydropower projects interfere with the flow velocity and temperature of rivers，consequently shortening the spawning period and reducing the population of migratory fish. Therefore，the determination of hydrological and hydrodynamic conditions that stimulate fish migration is urgently needed to allow ecological regulation of existing projects.Previous studies focused on the influence of a single factor，water temperature or flow velocity，on fish migration and neglected the interaction between the factors. In this study，grass carps were selected for study，and we conducted comparative experiments on the migration behavior of grass carps under the combinations of six water temperatures （12，14，16，18，20， 22^°C ）and two flow velocities（ 0.3m/s and 0.6m/s ）to determine the effects of water temperature，flow velocity，and their interaction on the reproductive migration behavior of grass carps.We aimed to provide a theoretical foundation and data support for the ecological regulation of water conservancy and hydropower projects. The key findings were as folows： Water temperature， flow velocity and their interaction significantly afected the migration of grass carps （Plt;0.05） . At a water temperature of 12^°C ， there was no significant difference between the high and low flow velocity in stimulating grass carp migration. In the water temperature range of 14–18^°C ， increasing the flow velocity promoted the migration of grass carps; migration success rate increased by 25% ，up to 91.61% ，and migration reaction time decreased by 3.7 minutes.At diferent flow velocities，the lowest water temperature that effectively stimulated fish migration varied with flow velocity， 14^°C at high flow velocity （0.6m/s） and 18^°C at low flow velocity （ （0.3m/s） ）.In conclusion， our research results demonstrate the potential benefit of increasing water discharge and flow velocity to mitigate delays in fish spawning migration caused by low-temperature water discharge from reservoirs.

Key words ： water temperature; flow velocity; spawning migration; water temperature-velocity interaction; spawningmigration ofgrass carps